Echevarría, Triana, Rivero, Rodríguez, and Martínez: Generalidades del cultivo de garbanzo y alternativa biológica para el control de la Marchitez
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Generalidades del cultivo de garbanzo y alternativa biológica para el control de la Marchitez


RESUMEN

El garbanzo (Cicer arietinum L.), es una de las principales fuentes de alimentación humana y animal y se sitúa en la lista de leguminosas más cultivadas del mundo, después de la soya (Glycine max), el haba (Vicia faba), los frijoles (Phaseolus vulgaris) y los chícharos o guisantes (Pisum sativum). Entre los factores bióticos que limitan una alta producción de garbanzo, se encuentran las enfermedades producidas por diferentes microorganismos patógenos del suelo. La Marchitez o Fusariosis, agente causal Fusarium spp., es la enfermedad más importante del cultivo de garbanzo, incide de forma negativa sobre los componentes del rendimiento y la calidad del grano. Esta enfermedad se presenta de forma ascendente y descendente según la especie, las plantas enfermas abortan sus flores y los pocos granos que logran formarse son de menor calibre. Para el control de esta enfermedad se utilizan medidas agrotécnicas, químicas y biológicas, siendo estas últimas muy efectivas desde el ámbito económico, social y ambiental. La lucha biológica con productos con base a cepas de Trichoderma ha tenido una aceptación favorable, y generalizada en la agricultura cubana, por mostrar varios mecanismos de acción con efectos directos e indirectos en la reducción de microorganismos fitopatógenos. En este sentido, la Marchitez es una enfermedad de difícil control, por lo que conocer sobre la biología del patógeno y su interacción con el hospedante son aspectos importantes para establecer un control más eficiente.


INTRODUCCIÓN
Origen del garbanzo. Antecedentes del cultivo. Utilización e importancia

El garbanzo es originario de la región sur del Cáucaso y del norte de Persia, principalmente, el territorio que ocupa actualmente Irán 1. De allí se extendió a Europa, especialmente por la región mediterránea, y África, fundamentalmente Etiopía, que fue su centro de diversificación secundaria 2.

Diferentes autores citan la existencia de 40 spp. de garbanzo situados de forma preferente en el Oriente Medio, Turquía, Israel y Asia Central 3. De estas una sola especie es cultivada, C. arietinum4. Los colonizadores españoles la introdujeron en América Latina, implantándose con éxito en California, México y en las regiones de clima seco de todo el continente americano 5.

El garbanzo es un mejorador de la estructura y fertilidad del suelo gracias a la fijación simbiótica del nitrógeno atmosférico, que puede superar los 70 kg ha-1. En rotación con cereales posibilita la ruptura del ciclo biológico de patógenos cuyo hábitat es el suelo como: Sclerotium rolfsii Sacc., Rhizoctonia solani Künh y Macrophomina phaseolina [Tassi] Goidanich 6,7.

Producción y comercio mundial

El comercio mundial de garbanzos se encuentra alrededor de 1,100, 000 t, pero registra grandes fluctuaciones entre ciclos del cultivo. En los últimos 12 años la tasa de aumento de la producción de garbanzo en el mundo fue de 1,4 %. Los principales países productores de garbanzo son: La India que participa con el 68,5 % del total mundial, le sigue Australia y en tercer lugar Pakistán. Otros países de importancia en la producción son Turquía, Myanmar, y en el continente americano México y Canadá 8. Los principales exportadores son España, Jordania y Bangladesh 9.

Clasificación taxonómica y características botánicas del cultivo de garbanzo

Según Mateo-Box J M, citado por Del Moral 10; la ubicación taxonómica del cultivo del garbanzo es:

  • Clase: Angiospermae

  • Subclase: Dicotyledoneae

  • Orden: Leguminosae

  • Familia: Fabaceae

  • Género: Cicer

  • Especie: Cicer arietinum L.

Esta leguminosa se desarrolla como un arbusto pequeño, planta anual, diploide, con un número cromosómico de 2n=16, con presencia de pubescencias en toda la planta, pelos de tipo glandulares y no glandulares. Las raíces son fuertes y el sistema radicular es profundo, alcanza 2 m de profundidad, pero la mayor proporción se encuentra hasta los 60 cm. Los tallos son ramificados flexibles o rectos, erectos o rastreros rastreros y pueden llegar a alcanzar hasta 1 m de altura. Las hojas son seudoimparipinnadas. Los racimos florales presentan generalmente una flor, raras veces dos. Las flores son típicamente papilionadas. Las vainas son pubescentes, puntiagudas e hinchadas, llegando a alcanzar hasta los 3 cm de longitud, las que pueden contener hasta tres semillas. Las semillas tienen formas que varían entre globular y bilobular, siendo algunas casi esféricas, de diversos colores que pueden ir desde el negro hasta el color blanco marfil. El sistema de reproducción es fundamentalmente la autogamia; situándose el nivel de alogamia entorno al 1 % 11,12.

Exigencias edafoclimáticas

El garbanzo es una leguminosa bien adaptada a clima seco y fresco. Se cultiva generalmente en el invierno de las regiones tropicales y en la primavera y verano de las regiones templadas. Entre las condiciones óptimas para su cultivo se encuentran: las temperaturas entre 21-29 ºC durante el día y 18 - 26 ºC durante la noche, precipitaciones promedio anual de 600 a 1000 mm. Los granizos, las lluvias excesivas y el calor dañan el cultivo. El desarrollo de cultivares resistentes al frío permitió cambiar la época de siembra en zonas templadas hacia el invierno, con ciclos desde la siembra hasta la cosecha de 180 días. La humedad relativa baja es la óptima para el cuajado de la semilla. El garbanzo se comporta como una planta de día neutral, sin embargo, los estudios fisiológicos la caracterizan como una planta de día largo cuantitativo, aunque florece en todos los fotoperiodos 13.

Factores que influyen en la producción de garbanzo

Numerosos factores, tanto abióticos como bióticos, pueden limitar la producción de garbanzo. Entre los primeros se encuentran los factores climáticos, como la temperatura, que puede afectar la germinación, el crecimiento vegetal y los procesos fisiológicos relacionados con el desarrollo de la planta. Otro factor son los suelos. El cultivo prefiere los suelos silíceo-arcillosos o limo-arcillosos, que no contengan yeso, aireados. El garbanzo es sensible a la salinidad, tanto del suelo, como del agua de riego. El pH ideal para su desarrollo está entre seis y nueve 14.

Entre los factores bióticos limitantes para la producción de garbanzo, se encuentran las enfermedades producidas por diferentes microorganismos patógenos del suelo 15. Por lo que se notificaron 115 patógenos que afectan al garbanzo, que incluyen hongos, bacterias virus, fitoplasmas y nematodos 16. De estos, solamente unos pocos causan daños económicos, que llegan a ser limitantes de la producción en algunas áreas 17. Se informa que la mayoría de las enfermedades fungosas del cultivo pueden ser controladas con fungicidas, pero su uso, en ocasiones no son económicos, de ahí que se utilicen medidas fitotécnicas adecuadas y cultivares resistentes como medidas más rentables 18.

El cultivo de garbanzo en cuba

Las producciones de garbanzo en Cuba hasta los años 90 fueron de poca consideración, y aunque han aumentado, no satisfacen la demanda nacional, por lo que fue necesario hacer importaciones, provenientes en su mayor parte de México, Canadá y España 11,12.

En Cuba, el cultivo se desarrolla en el período seco del invierno. Cuando las temperaturas son elevadas y hay déficit de agua, se reduce el período de crecimiento vegetativo, provocando una madurez precoz, con daños considerables en la producción de grano y el tamaño de estos. Temperaturas por encima de los 30 ºC aceleran la caída de flores, limitan la fijación simbiótica y aceleran la senescencia del cultivo. Las temperaturas óptimas para la germinación de semillas se sitúan entre 20 y 30 ºC, emergiendo las plántulas entre los cinco y ocho días después de la siembra. El riego mejora la nodulación e incrementa el rendimiento y el número de vainas 14. El rendimiento se favorece por pocas precipitaciones en la maduración, pues altos volúmenes de agua durante este período pueden ocasionar pérdidas de vainas, ya que propicia el ataque de enfermedades fungosas, que afectan el rendimiento 19.

El período de siembra transcurre desde el 15 de noviembre hasta el 30 de diciembre. En el caso de cultivares de ciclo corto (100 días), en algunas localidades de escasa pluviometría o en años de lluvias tardías, puede prolongarse hasta el 15 de enero. El cultivo es exigente con la humedad en las etapas de germinación, la prefloración, floración y llenado de las vainas 11.

La marchitez en el cultivo de garbanzo

Las enfermedades más importantes en el cultivo del garbanzo en Cuba y el mundo son las causadas por hongos del suelo 20. Entre estos se encuentran: Fusarium spp., S. rolfsii, R. solani, M. phaseolina, siendo el más importante Fusarium spp. por los daños que produce y la frecuencia con que se presenta 6. La enfermedad aparece principalmente en los suelos arcillosos o con problemas de drenaje, condición que favorece el desarrollo de estas patologías 21.

En el mundo, esta enfermedad se nombró según la sintomatología producida por la especie del patógeno; Amarillez y Marchitez Vascular, causada por F. oxysporum f. sp. Ciceri22; Podredumbre negra de la raíz o pudrición seca, provocada por Fusarium solani (Martius) 23. En las investigaciones realizadas en Cuba, sobre la identificación de estas especies, se le dio el nombre de Marchitez ascendente a los síntomas causados por F. oxysporum y Marchitez descendente, a la sintomatología causada por F. solani12.

Sintomatología

Las plantas infectadas presentan las raíces necrosadas y con manchas pardas en el cuello. En el interior de las raíces afectadas se presentan coloración café rojizo a lo largo del sistema vascular, lesión que se extiende desde la raíz al cuello y a la zona sobre el cuello 21. El hongo obstruye el traslado de la sabia por los vasos y destruye las raíces 24.

Los síntomas aéreos se corresponden con un paulatino desarrollo de clorosis en el follaje, detención del crecimiento y falta de vigor. Las plantas enfermas abortan sus flores y los pocos granos que se forman son de menor calibre. Las plantas afectadas tempranamente en su desarrollo terminan muriendo y las que son atacadas más tardíamente tienden a madurar precozmente. Estos síntomas aparecen en forma aleatoria, formándose círculos irregulares alrededor de aquellas que primero fueron afectadas o en áreas completas cuando se trata de suelos con mal drenaje.

Organismo causal

La fusariosis en garbanzo es ocasionada por varias especies de Fusarium23. Este hongo se ubica en el:

  • Reino: Fungi

  • Phylum: Ascomycota

  • Clase: Sordariomycetes

  • Orden: Hypocreales

  • Familia: Nectriaceae

  • Género: Fusarium

  • Especie: Fusarium spp.

Algunos investigadores, han notificado en este cultivo las siguientes especies de Fusarium: F. oxysporum,F. solani y F. redolens25.

En Cuba existe escasa información sobre las enfermedades que afectan a este cultivo, no obstante, se han caracterizado especies de Fusarium que afectan al garbanzo, en las producciones obtenidas en las provincias de Ciudad Habana y La Habana, identificadas como Fusarium oxysporum Schlechtend. Fr. f. sp. ciceri (Padwik) Matuo & K. Sato y Fusarium solani (Martius) Appel & Wollenweber emend. Snyder & Hansen 26. Fusarium oxysporum f. sp. ciceri es un hongo cuyo hábitat es el suelo, necrótrofo obligado, patogénicamente especializado en especies del género Cicer, que infecta el sistema vascular de estas y puede ser trasmitido por semillas infectadas 27. No obstante, F. oxysporum puede invadir asintomáticamente raíces de otras plantas, tanto leguminosas como no leguminosas 22, donde sobrevive, en ausencia de su hospedante cultivado. Además, al igual que los agentes causantes de otras fusariosis vasculares, posee la capacidad de sobrevivir inactivo en el suelo en forma de clamidosporas durante seis años 27-30. La germinación de estas, es estimulada por los exudados de las raíces de numerosas plantas, incluso de especies no hospedantes 31.

Por otra parte, F. solani permanece en el suelo de forma saprofítica, sobre los residuos de plantas infectadas. En esta forma, el hongo puede desarrollarse en la rizosfera de plantas susceptibles, antes de invadir sus raíces. La diseminación de las esporas y del micelio ocurre con el traslado de residuos infectados y/o arrastrados por el agua 32.

La compactación del suelo favorece el proceso de invasión y el desarrollo de los síntomas. La persistencia de este patógeno en el suelo es muy larga y puede durar varios años, por lo que una vez que se ha establecido en el suelo, se hace necesario adoptar rotaciones muy largas de cinco a seis años 23.

Desarrollo de la enfermedad

Estos hongos se trasmiten por conidios y clamidosporas, a través del agua de riego o suelo contaminado. Estos pueden vivir en residuos de cosechas o materia orgánica en descomposición, formando parte de la comunidad de organismos en la mayoría de los suelos dedicados a cultivos hortícolas. También, pueden diseminarse por semillas contaminadas, estableciéndose en suelos libres del patógeno. Ellos colonizan las raíces aprovechando alguna condición de estrés de la planta y/o la presencia de heridas en raíces. El patógeno cuando ingresa a la raíz, crece, se multiplica y provoca pudriciones que abarcan toda la raíz.

Medidas de control para el patógeno causante de la marchitez del garbanzo

Entre las medidas utilizadas para el control de Fusarium en garbanzo se encuentran: las medidas agrotécnicas (uso de cultivares de garbanzo con cierto grado de resistencia a la enfermedad, ajuste de las fechas de siembra, biofumigación, uso de camas de siembras elevadas, rotación de cultivos), químicas (tratamientos de semillas con fungicidas) y biológicas (uso de agentes de control biológico como aislamientos del género Trichoderma). Las mejores medidas de control son preventivas, ya que no existe un control curativo que sea efectivo y económicamente rentable 33.

Trichoderma como agente de control biológico

Las especies de Trichoderma se caracterizan por ser hongos saprófitos y se hallan ampliamente distribuidos en distintos tipos de suelos, especialmente en aquellos que contienen materia orgánica o desechos vegetales en descomposición. Abarcan un grupo de hongos filamentosos, anaerobios facultativos, de más de 100 especies 34.

La ubicación taxonómica de este hongo es 35:

  • Reino: Fungi

  • División: Mycota

  • Subdivisión: Eumycota

  • Clase: Hyphomycetes

  • Orden: Moniliales

  • Familia: Moniliaceae

  • Género: Trichoderma

  • Especie: Trichoderma spp.

El género Trichoderma en su estado vegetativo presenta micelio en su inicio de color blanco, que se tornan a verde oscuro o amarillento, con esporulación densa 36. El micelio es ralo en su mayoría, y visto al microscopio es fino, los conidióforos son ramificados y parecen un árbol pequeño. Los mismos se presentan como penachos compactados que forman anillos con un sistema de ramas irregulares de manera piramidal. Estos, terminan en fiálides donde se forman las esporas asexuales o conidios, de gran importancia para la identificación taxonómica a nivel de especie y para asegurar las generaciones del hongo durante gran parte del período vegetativo de las plantas 36. Son haploides y su pared está compuesta por quitina y glucanos 37. En los conidióforos, se pueden producir sobre fiálides que emergen directamente del micelio. Produce clamidosporas unicelulares. Estas estructuras son de vital importancia para la sobrevivencia del hongo en el suelo bajo condiciones adversas 37.

La relación entre la temperatura y el desarrollo de Trichoderma, depende de la especie y del propio aislamiento, aunque de manera general esta varía entre 25 y 30 ºC 38. Sin embargo, a 30 ºC, la actividad antagónica de esta especie es casi nula 38. Todo lo cual constituyen evidencias de que la temperatura óptima para el crecimiento no necesariamente coincide con la de su actividad antagónica, y que existe estrecha relación entre aislamiento, antagonismo y temperatura 39.

Las especies más usadas como agentes de control biológico hasta hace unos años fueron Trichoderma virens (Miller, Giddens & Foster) Arx, T. viride y fundamentalmente T. harzianum, que es antagonista de hongos fitopatógenos y de hongos vectores de virus 40,41. Actualmente diversas especies del género, y entre ellas T. asperellum42, son empleadas en el manejo de enfermedades causadas por hongos fitopatógenos en diversos cultivos de importancia económica (arroz, frijol, tomate, entre otros), con resultados positivos sobre algunos patógenos del suelo (R. solani y S. rolfsii), en casas de cultivo y en campo 43-45.

Mecanismos de acción de Trichoderma como agente de control biológico

Trichoderma presenta diferentes mecanismos de acción, con efectos directos e indirectos. Entre los principales se encuentran la competencia por espacio y nutrientes, el micoparasitismo y la antibiosis, los que tienen una acción directa frente al hongo fitopatógeno 39,46. Además se informan otros, cuya acción biorreguladora es de forma indirecta, como la inducción de mecanismos de defensa fisiológicos y bioquímicos, relacionados con la activación en la planta de compuestos afines con la resistencia (Inducción de Resistencia) 37, la detoxificación de toxinas excretadas por patógenos y la desactivación de enzimas de estos durante el proceso de infección; la solubilización de elementos nutritivos, que en su forma original no son accesibles para las plantas. Tienen la capacidad, además de crear un ambiente favorable al desarrollo radical, lo que aumenta la tolerancia de la planta a estreses 37,39.

Mecanismo de acción directa
Competencia por espacio o por nutrientes

La competencia se define como el comportamiento desigual de dos o más organismos ante un mismo requerimiento, lo cual reduce la cantidad de nutrientes y/o espacio disponible para los demás. De ahí que un factor esencial en la competencia es la limitación de un elemento 47.

La alta versatilidad en la utilización de sustratos por parte de las especies de Trichoderma, le permite colonizar el medio rápidamente y evitar la proliferación de otros microorganismos en el mismo hábitat. Posee una capacidad de movilización y toma de nutrientes del suelo superior a la de otros organismos, basada fundamentalmente, en la habilidad de obtener ATP a partir del metabolismo de diferentes azúcares o numerosos polímeros, presentes a diferentes concentraciones en entornos donde se desarrollan los hongos. Una de las explicaciones al respecto se debe a la presencia del transportador de glucosa de alta afinidad (Gtt1) en T. harzianum (CECT 2413), que le posibilita la obtención de energía a partir de polímeros hidrolizados y el rápido transporte del azúcar al interior de las células, cuando las concentraciones de glucosa son muy bajas 48.

Antibiosis

La antibiosis tiene lugar a través de interacciones que involucran componentes difusibles de bajo peso molecular o antibióticos producidos por aislamientos de Trichoderma, que inhiben el crecimiento de otros microorganismos 39,49,50.

La mayoría de las cepas de este género producen metabolitos tóxicos volátiles y no volátiles, muy diversos en cuanto a estructura y función, que impiden la colonización de los microorganismos patógenos 51. Entre estos compuestos se encuentran alquil-pironas (6-pentil-(-pirona), isonitrilos (isonitrina), poliquétidos (harzianolida), peptabioles (trichodermina, atroviridina, alameticina, suzucacilina y trichorzianina), dicetopiperacinas (gliovirina y gliotoxina), sesquiterpenos (ácido heptelídico) y esteroides (viridina), entre otros. Una misma cepa puede producir simultáneamente varios antibióticos, lo que reduce el riesgo de aparición de microorganismos resistentes.

Micoparasitismo

El micoparasitismo consiste en un ataque directo de un hongo a otro, y conlleva a la modificación o la destrucción de alguna de las estructuras del hospedante (micelio, esporas, esclerocios u otras), con el consiguiente aprovechamiento de sus componentes como fuente de nutrientes.

El proceso micoparasítico es complejo y puede involucrar el crecimiento quimiotrófico de Trichoderma hacia el hospedante, estimulado por moléculas procedentes del mismo, como aminoácidos y azúcares; el reconocimiento mediado por lectinas; la formación de estructuras parecidas a apresorios que contienen altas concentraciones de solutos osmóticamente activos, como glicerol, y que facilitan la penetración; la secreción de enzimas hidrolíticas extracelulares; y finalmente la penetración y la muerte del hospedante 41,52,53. Se pueden apreciar cambios estructurales a nivel celular como vacuolización, granulación, desintegración del citoplasma y lisis celular 46,54,55.

Las enzimas que degradan las paredes celulares de los hongos fitopatógenos, pueden frecuentemente actuar de manera sinérgica en combinación con algunos compuestos tóxicos y/o metabolitos secundarios como los peptabioles, lo que facilita la entrada de la hifa de Trichoderma al lumen del hongo parasitado y la asimilación del contenido de la pared celular 56. Estas enzimas se agrupan en diversas familias de quitinasas, glucanasas y proteasas.

Mecanismos de acción indirecta

La acción indirecta se basa, tanto en la capacidad que tiene el agente biocontrolador de estimular el crecimiento y desarrollo de las plantas, como a la inducción de mecanismos de defensa de las plantas que incrementan su resistencia a una amplia gama de microorganismos fitopatógenos 37,39.

Trichoderma promueve el crecimiento vegetal, manifestado en la potenciación de la germinación seminal, crecimiento y desarrollo radical, toma y uso de nutrientes, resistencia a estrés abiótico, una floración más abundante y temprana, aumento de altura y peso de las plantas, incluso un incremento en los rendimientos 56,57. Estos procesos están mediados por la síntesis o estimulación de la producción de fitohormonas por la planta debido a la interacción con algunas cepas de Trichoderma, como moléculas semejantes a citoquininas (zeatina) y giberelina GA3; así como por la acidificación del medio circundante debido a la excreción de ácidos orgánicos: glucónico, cítrico y fumárico, los que permiten la solubilización de fosfatos, micronutrientes y trazas minerales (hierro, manganeso y magnesio) 37.

La inducción de resistencia local o sistémica por acción de Trichoderma es efectiva para muchos cultivos. Tiene semejanzas con la respuesta de hipersensibilidad (HR) y la resistencia sistémica adquirida (SAR).

Las especies de Trichoderma se han utilizado ampliamente en el control de patógenos del suelo, follaje y semillas. Entre los fitopatógenos controlados se encuentran: R. solani, Fusarium Schlecht. oxysporum f. sp. dianthi (Prill. & Del.) Snyder. & Hans, Sclerotinia sclerotiorum Lib., Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Sacc., S. rolfsii, Rosellinia bunodes (Berk. & Br.) Sacc., Phytophthora sp. Heinrich Anton de Bary, Phytophthora cinnamomi Rands, Phytophthora cactorum (Lebert et Cohn) Schröter, B. cinerea, Armillaria mellea (Vahl: Fr.) Kumm., Pythium sp. Pringsh, y Cryptonectria parasitica (Murr.) Barr., entre otros 36,55.

CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS

La Marchitez o fusariosis del garbanzo, es la enfermedad de mayor importancia económica en este cultivo, y está distribuida a nivel mundial. Esta es causada por diferentes especies del género Fusarium, por lo que disponer de una correcta identificación del patógeno y la selección precisa de agentes de control biológico como alternativas para su control, constituyen elementos esenciales para la realización de un manejo más eficiente, que puedan combinarse con las restantes medidas de manejo de las enfermedades. Teniendo en cuenta que para reducir las afectaciones de la Marchitez, se recomiendan reiteradas e insuficientes aplicaciones de pesticidas, contar con cepas Trichoderma asperellum como microorganismo antagonista efectivos, además de reducir en gran medida las afectaciones de la enfermedad, se logra el ahorro de recursos por concepto de aplicación de productos químico y a su vez, se reduce la fuerza de trabajo del personal dedicado a estas labores, lo que conlleva a un menor grado de toxicidad en la salud humana, mejorando de la calidad de vida y por consiguiente, nos permite ajustarnos al desarrollo de una agricultura más ecológica y sostenible, considerando a su vez que Trichoderma no solo tiene la función de actuar como antifúngico, sino que también, es estimulador del crecimiento y desarrollo del cultivo y por ende los rendimientos serían altamente considerables.

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Los autores de este trabajo declaran no presentar conflicto de intereses.

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Generalities of the cultivation of chickpea and biological alternative for the control of the Marchitez


ABSTRACT

The chickpea (Cicer arietinum L.), is one of the main sources of human and animal food and is placed on the list of the most cultivated legumes in the world, after soybeans (Glycine max), beans (Vicia faba), beans (Phaseolus vulgaris) and peas or pea (Pisum sativum). Among the biotic factors that limit a high production of chickpea, are the diseases produced by different pathogenic microorganisms of the soil. The Withering or Fusariosis, the causative agent Fusarium spp., Is the most important disease of the chickpea crop, it negatively affects the components of the yield and grain quality. This disease occurs ascending and descending according to the species, sick plants abort their flowers and the few grains that manage to form are of smaller caliber. To control this disease, agro-technical, chemical and biological estrategies are used, the latter being very effective from the economic, social and environmental point of view. The biological fight with products based on Trichoderma strains has had a favorable acceptance, and generalized in Cuban agriculture, for showing several mechanisms of action with direct and indirect effects in the reduction of phytopathogenic microorganisms. In this sense, the Wilt is a disease of difficult control, so knowing about the biology of the pathogen and its interaction with the host are important aspects to establish a more efficient control.


INTRODUCTION
Origin of the chickpea. Background of the culture. Use and importance

Chickpea is native to the southern Caucasus region and northern Persia, mainly the territory currently occupied by Iran 1. From there it spread to Europe, especially the Mediterranean region, and Africa, mainly Ethiopia, which was its secondary diversification center 2.

Different authors cite the existence of 40 spp. of chickpea preferentially located in the Middle East, Turkey, Israel and Central Asia 3. Of these a single species is cultivated, C. arietinum 4. The Spanish colonizers introduced it in Latin America, successfully implanting in California, Mexico and in dry climate regions throughout the Americas 5.

Chickpea is an improver of soil structure and fertility thanks to the symbiotic fixation of atmospheric nitrogen, which can exceed 70 kg ha-1. In rotation with cereals it makes possible the breaking of the biological cycle of pathogens whose habitat is the soil such as: Sclerotium rolfsii Sacc, Rhizoctonia solani Künh and Macrophomina phaseolina [Tassi] Goidanich 6,7.

World production and trade

The world trade of chickpeas is around 1,100,000 tons, but it records large fluctuations between crop cycles. In the last 12 years the rate of increase of chickpea production in the world was 1.4 %. The main chickpea producing countries are: India, which participates with 68.5 % of the world total, is followed by Australia and thirdly Pakistan. Other countries of importance in production are Turkey, Myanmar, and in the Americas, Mexico and Canada 8. The main exporters are Spain, Jordan and Bangladesh 9).

Taxonomic classification and botanical characteristics of the chickpea culture

According to Mateo-Box J M, cited by Del Moral 10; the taxonomic location of the chickpea crop is:

  • Class: Angiospermae

  • Subclass: Dicotyledoneae

  • Order: Leguminosae

  • Family: Fabaceae

  • Genre: Cicer

  • Species: Cicer arietinum L.

This legume develops like a small shrub, an annual, diploid plant, with a chromosomal number of 2n = 16, with the presence of pubescences throughout the plant, glandular and non-glandular hairs. The roots are strong and the root system is deep, reaches 2 m deep, but the largest proportion is up to 60 cm. The stems are branched flexible or straight, erect or creeping crawlers and can reach up to 1 m tall. The leaves are pseudoimparipinate. Floral clusters usually have a flower, rarely two. The flowers are typically papilliated. The pods are pubescent, pointed and swollen, reaching up to 3 cm in length, which can contain up to three seeds. The seeds have shapes that vary between globular and bilobular, some being almost spherical, of various colors that can range from black to ivory white. The reproduction system is fundamentally autogamy; placing the level of autogamy around 1 % 11,12.

Edafoclimatic requirements

Chickpea is a legume well adapted to dry and cool weather. It is generally grown in the winter of tropical regions and in the spring and summer of temperate regions. Among the optimal conditions for cultivation are: temperatures between 21-29 °C during the day and 18-26 °C at night, average annual rainfall of 600 to 1000 mm. Hail, excessive rainfall and heat damage the crop. The development of cold-resistant cultivars allowed to change the sowing season in temperate zones towards winter, with cycles from sowing to 180-day harvest. The low relative humidity is optimal for seed set. Chickpea behaves like a neutral day plant, however, physiological studies characterize it as a quantitative long day plant, although it blooms in all photoperiods 13.

Factors that influence in the production of chickpea

Numerous factors, both abiotic and biotic, can limit chickpea production. Among the first are climatic factors, such as temperature, which can affect germination, plant growth and physiological processes related to plant development. Another factor is the soils. The crop prefers siliceous-clay or silt-clay soils, which do not contain aerated plaster. Chickpea is sensitive to salinity, both soil and irrigation water. The ideal pH for its development is between 6 and 9 14.

Among the limiting biotic factors for chickpea production, there are diseases caused by different soil-borne microorganisms 15. Therefore, 115 pathogens affecting chickpea were reported, including fungi, virus bacteria, phytoplasms and nematodes 16. From these, only a few cause economic damage, which become limiting production in some areas 17. It is reported that most fungal diseases of the crop can be controlled with fungicides, but their use is sometimes not economical, hence appropriate phytotechnical measures and resistant cultivars are used as more profitable measures 18.

The crop of chickpea in cuba

Chickpea productions in Cuba until the 1990s were of little consideration, and although they have increased, they do not meet national demand, so it was necessary to make imports, mostly from Mexico, Canada and Spain 11,12.

In Cuba, the crop develops in the dry winter period. When temperatures are high and there is a water deficit, the period of vegetative growth is reduced, causing early maturity, with considerable damage to grain production and their size. Temperatures above 30 °C accelerate the fall of flowers, limit symbiotic fixation and accelerate senescence of the crop. The optimum temperatures for seed germination are between 20 and 30 °C, seedlings emerging between 5 and 8 days after sowing. Irrigation improves nodulation and increases yield and number of pods 14. The yield is favored by low rainfall during maturation, since high volumes of water during this period can cause losses of pods, since it favors the attack of fungal diseases, which affect the yield 19.

The sowing period runs from November 15 to December 30. In the case of short-cycle cultivars (100 days), in some locations with low rainfall or in years of late rains, it can last until January 15. The crop is demanding with the humidity in the stages of germination, pre-flowering, flowering and filling of the pods 11.

The wilt in the chickpea crop

The most important diseases in chickpea cultivation in Cuba and the world are those caused by soil fungi 20. Among these are: Fusarium spp., S. rolfsii, R. solani, M. phaseolina, the most important being Fusarium spp. for the damages it produces and the frequency with which it occurs 6. The disease appears mainly in clay soils or with drainage problems, a condition that favors the development of these pathologies 21.

In the world, this disease was named according to the symptomatology produced by the pathogen species; Yellowness and Vascular Wilt, caused by F. oxysporum f. sp. Ciceri22; Black root rot or dry rot, caused by Fusarium solani (Martius) 23. In the investigations carried out in Cuba, on the identification of these species, the name of ascending Wilt was given to the symptoms caused by F. oxysporum and descending Marchitez, to the symptomatology caused by F. solani12.

SYMPTOMATOLOGY

Infected plants have necrotic roots and brown spots on the neck. Inside the affected roots there are reddish brown colorations along the vascular system, an injury that extends from the root to the neck and to the area on the neck 21. The fungus obstructs the transfer of the sage through the vessels and destroys the roots 24.

The aerial symptoms correspond to a gradual development of chlorosis in the foliage, growth arrest and lack of vigor. Sick plants abort their flowers and the few grains that form are smaller. Plants affected early in their development end up dying and those that are attacked later tend to mature early. These symptoms appear randomly, forming irregular circles around those that were first affected or in entire areas when it comes to poorly drained soils.

Causal organism

Fusariosis in chickpea is caused by several species of Fusarium23. This fungus is located in the:

  • Fungi kingdom

  • Phylum: Ascomycota

  • Class: Sordariomycetes

  • Order: Hypocreales

  • Family: Nectriaceae;

  • Genus: Fusarium

  • Species: Fusarium spp.

Some researchers have reported in this crop the following Fusarium species: F. oxysporum, F. solani and F. redolens25.

In Cuba there is little information on the diseases that affect this crop, however, Fusarium species that affect chickpea have been characterized, in the productions obtained in the provinces of Havana City and Havana, identified as Fusarium oxysporum Schlechtend. Fr.f. sp. Ciceri (Padwik) Matuo & K. Sato and Fusarium solani (Martius) Appel & Wollenweber emend. Snyder & Hansen 26. Fusarium oxysporum f. sp. Ciceri is a fungus whose habitat is the soil, an obligate necrotroph, pathogenically specialized in species of the Cicer genus, which infects their vascular system and can be transmitted by infected seeds 27. However, F. oxysporum can asymptomatically invade roots of other plants, both leguminous and non-leguminous 22, where it survives, in the absence of its cultivated host. In addition, like the causative agents of other vascular fusariosis, it has the ability to survive inactively in the soil in the form of clamidospores for 6 years 27-30. The germination of these is stimulated by the exudates of the roots of numerous plants, including non-host species 31.

On the other hand, F. solani remains saprophytic in the soil, on the residues of infected plants. In this way, the fungus can develop in the rhizosphere of susceptible plants, before invading their roots. The dissemination of spores and mycelium occurs with the transfer of infected and / or entrained water 32.

Soil compaction favors the invasion process and the development of symptoms. The persistence of this pathogen in the soil is very long and can last several years, so once it has been established in the soil, it becomes necessary to adopt very long rotations of 5-6 years 23.

Development of the disease

These fungi are transmitted by conidia and clamidospores, through irrigation water or contaminated soil. These can live in crop residues or decomposing organic matter, forming part of the community of organisms in most of the soils dedicated to horticultural crops. Also, they can spread through contaminated seeds, settling in soil free of the pathogen. They colonize the roots taking advantage of some stress condition of the plant and/or the presence of wounds in roots. The pathogen when it enters the root, grows, multiplies and causes rot that covers the entire root.

Control measures for the causant pathogen of the chickpea´s wilt

Among the measures used for the control of Fusarium in chickpea are: agrotechnical measures (use of chickpea cultivars with a certain degree of resistance to disease, adjustment of planting dates, biofumigation, use of high planting beds, rotation of crops), chemical (fungicide seed treatments) and biological (use of biological control agents as isolates of the genus Trichoderma). The best control measures are preventive, since there is no curative control that is effective and economically profitable 33.

Trichoderma as a biological control agent

Trichoderma species are characterized as saprophytic fungi and are widely distributed in different types of soils, especially those that contain organic matter or decaying plant wastes. They cover a group of filamentous fungi, facultative anaerobes, of more than 100 species 34.

The taxonomic location of this fungus is 35:

  • Fungi kingdom

  • Division: Mycota

  • Subdivision: Eumycota

  • Class: Hyphomycetes

  • Order: Moniliales

  • Family: Moniliaceae

  • Genus: Trichoderma

  • Species: Trichoderma spp.

The genus Trichoderma in its vegetative state presents mycelium at the beginning of white, which turn dark green or yellowish, with dense sporulation 36. The mycelium is mostly thin, and seen under a microscope it is fine, the conidiophores are branched and look like a small tree. They are presented as compacted tufts that form rings with a system of irregular branches in a pyramidal manner. These end up in phialides where asexual or conidia spores are formed, of great importance for taxonomic identification at the species level and to ensure fungus generations during a large part of the vegetative period of plants 36. They are haploid and their wall is composed of chitin and glucans 37. In conidiophores, they can occur on phyloids that emerge directly from the mycelium. It produces unicellular clamidospores. These structures are of vital importance for the survival of the fungus in the soil under adverse conditions 37.

The relationship between the temperature and the development of Trichoderma, depends on the species and the isolation itself, although in general this varies between 25 and 30 ºC (38). However, at 30 °C, the antagonistic activity of this species is almost nil (38). All of which constitute evidence that the optimum temperature for growth does not necessarily coincide with that of its antagonistic activity, and that there is a close relationship between isolation, antagonism and temperature 39.

The most commonly used species as biological control agents until a few years ago were Trichoderma virens (Miller, Giddens & Foster) Arx, T. viride and fundamentally T. harzianum, which is an antagonist of phytopathogenic fungi and virus vector fungi 40,41. Currently several species of the genus, and among them T. asperellum42, are used in the management of diseases caused by phytopathogenic fungi in various crops of economic importance (rice, beans, tomatoes, among others), with positive results on some pathogens from the soil (R. solani and S. rolfsii), in farmhouses and in the countryside 43-45.

Trichoderma action mechanisms as a biological control agent

Trichoderma presents different mechanisms of action, with direct and indirect effects. Among the main ones are competition for space and nutrients, mycoparasitism and antibiosis, which have a direct action against the phytopathogenic fungus 39-46. In addition, others are reported, whose bioregulatory action is indirectly, such as the induction of physiological and biochemical defense mechanisms, related to the activation in the plant of compounds related to resistance (Resistance Induction) 37, toxin detoxification excreted by pathogens and the deactivation of these enzymes during the infection process; the solubilization of nutritional elements, which in their original form are not accessible to plants. They have the capacity, in addition to creating a favorable environment for radical development, which increases the plant's tolerance to stresses 37-39.

Direct action mechanism
Competition by space or by nutrients

Competition is defined as the unequal behavior of two or more organisms in the same requirement, which reduces the amount of nutrients and / or space available to others. Hence, an essential factor in competition is the limitation of an element 47.

The high versatility in the use of substrates by Trichoderma species, allows you to rapidly colonize the medium and prevent the proliferation of other microorganisms in the same habitat. It has a capacity to mobilize and take nutrients from the soil superior to that of other organisms, based fundamentally on the ability to obtain ATP from the metabolism of different sugars or numerous polymers, present at different concentrations in environments where fungi develop. One of the explanations in this regard is due to the presence of the high affinity glucose transporter (Gtt1) in T. harzianum (CECT 2413), which enables it to obtain energy from hydrolyzed polymers and the rapid transport of sugar to the interior of the cells, when glucose concentrations are very low 48.

Antibiosis

Antibiosis takes place through interactions that involve diffusible components of low molecular weight or antibiotics produced by Trichoderma isolates, which inhibit the growth of other microorganisms 39,49,50.

Most strains of this genus produce volatile and non-volatile toxic metabolites, very diverse in structure and function, which prevent the colonization of pathogenic microorganisms 51. Among these compounds are alkyl-pyrones (6-pentyl-(-pyrone), isonitriles (isonitrine), polyketides (harzyanolide), peptabioles (trichodermine, atroviridine, alameticine, suzucacillin and trichorzianine), diketopiperacins (gliovirin, and gliotoxin (sestoxin) heptelidic acid) and steroids (viridine), among others. The same strain can simultaneously produce several antibiotics, which reduces the risk of resistant microorganisms.

Micoparasitism

Mycoparasitism consists of a direct attack from one fungus to another, and leads to the modification or destruction of some of the host structures (mycelium, spores, sclerotia or others), with the consequent use of its components as a source of nutrients.

The mycoparasitic process is complex and may involve the chemotherapy growth of Trichoderma towards the host, stimulated by molecules from it, such as amino acids and sugars; lectin-mediated recognition; the formation of appressorium-like structures that contain high concentrations of osmotically active solutes, such as glycerol, and that facilitate penetration; the secretion of extracellular hydrolytic enzymes; and finally the penetration and death of the host 41,52,53. Structural changes can be seen at the cellular level such as vacuolization, granulation, cytoplasm disintegration and cell lysis 46,54,55.

Enzymes that degrade the cell walls of phytopathogenic fungi can often act synergistically in combination with some toxic compounds and/or secondary metabolites such as peptabioles, which facilitates the entry of the Trichoderma hypha into the lumen of the parasitized fungus and the assimilation of cell wall content 56. These enzymes are grouped into various families of chitinases, glucanases and proteases.

Mechanisms of indirect action

Indirect action is based, both on the ability of the biocontroller to stimulate the growth and development of plants, and on the induction of plant defense mechanisms that increase their resistance to a wide range of phytopathogenic microorganisms (37- 39).

Trichoderma promotes plant growth, manifested in the empowerment of seminal germination, radical growth and development, nutrient intake and use, resistance to abiotic stress, a more abundant and early flowering, increase in height and weight of plants, even an increase in yields 56,57. These processes are mediated by the synthesis or stimulation of the production of phytohormones by the plant due to the interaction with some strains of Trichoderma, such as cytokinin-like molecules (zeatin) and gibberellin GA3; as well as the acidification of the surrounding environment due to the excretion of organic acids: gluconic, citric and fumaric, which allow the solubilization of phosphates, micronutrients and mineral traces (iron, manganese and magnesium) 37.

Induction of local or systemic resistance by Trichoderma is effective for many crops. It has similarities with the hypersensitivity response (HR) and acquired systemic resistance (SAR).

Trichoderma species have been widely used in the control of soil pathogens, foliage and seeds. Among the controlled phytopathogens are: R. solani, Fusarium Schlecht. oxysporum f. sp. dianthi (Prill. & Del.) Snyder. & Hans, Sclerotinia sclerotiorum Lib., Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Sacc., S. rolfsii, Rosellinia bunodes (Berk. & Br.) Sacc., Phytophthora sp. Heinrich Anton de Bary, Phytophthora cinnamomi Rands, Phytophthora cactorum (Lebert et Cohn) Schröter, B. cinerea, Armillaria mellea (Vahl: Fr.) Kumm., Pythium sp. Pringsh, and parasitic Cryptonectria (Murr.) Barr., among others 36,55.

CONCLUSIONS AND PERSPECTIVES

Wilt or fusariosis of chickpea, is the most economically important disease in this crop, and is distributed worldwide. This is caused by different species of the genus Fusarium, so having a correct identification of the pathogen and the precise selection of biological control agents as alternatives for its control, and they are essential elements for the performance of a more efficient management, which can be combined with the remaining measures of disease management. Taking into account that in order to reduce the effects of Wilt, repeated and insufficient pesticide applications are recommended, having Trichoderma asperellum strains as an effective antagonistic microorganism, in addition to greatly reducing the effects of the disease, resource savings are achieved by concept of application of chemical products and in turn, the workforce of personnel dedicated to these tasks is reduced, which leads to a lower degree of toxicity in human health, improving the quality of life and therefore, allows us to adjust to the development of a more ecological and sustainable agriculture, considering that Trichoderma not only has the function of acting as an antifungal, but also, it is a stimulator of the growth and development of the crop and therefore the yields would be highly considerable.

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