Rodríguez-Gross, Puchades-Isaguirre, and Aiche-Maceo: Metodología de validación y manejo de cruces en la mejora genética en caña de azúcar
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Metodología de validación y manejo de cruces en la mejora genética en caña de azúcar


RESUMEN

El Instituto de Investigaciones de la Caña de Azúcar en Cuba desarrolla un programa de selección para dar respuesta a la obtención de nuevos cultivares. Sin embargo, no se dispone de un procedimiento que permita determinar y clasificar la respuesta familiar a partir de los datos de selección de las progenies. El objetivo del trabajo fue establecer una metodología de clasificación y manejo de cruces biparentales en el programa de selección genética de la caña de azúcar en Cuba, a partir de la información de selección y la estimación de su valor genético. Se utilizaron los datos de la etapa del Lote clonal 1 del programa de selección de la región suroriental. El período comprendió la selección de los años desde el 2000 hasta el 2015. Se utilizó un modelo lineal para cuantificar la interacción existente entre el cruce y el ambiente y cuantificar el valor genético estimado. Se utilizaron siete variables relacionadas con el contenido azucarero de las progenies, así como, rendimiento agrícola, resistencia aroya y carbón de la caña de azúcar. Se establecieron siete categorías para la clasificación de los cruces: cruce muy descartado, descartado, moderadamente descartado, exploratorio, moderadamente comprobado, comprobado y muy comprobado. El método propuesto permite hacer más eficiente los programas de cruzamiento y selección genética de la caña de azúcar.


INTRODUCCIÓN

La selección como concepto es el proceso de discriminación de los mejores clones de una población y es a su vez el mayor costo de los programas de mejoramiento. Este es un proceso de varias etapas cuyo objetivo es identificar y extraer individuos superiores tan eficientemente como sea posible maximizando las ganancias genéticas y a menor costo 1.

La elección de progenitores y la predicción de su valor es una de las acciones importantes en cualquier programa de cruzamiento 2. Por ende, el incremento de la selección y la ganancia genética es una medida del éxito de los programas de mejoramiento 3.

Algunos de los programas de mejoramiento genético han priorizado la selección familiar seguida de la individual 4. Una metodología de selección simultánea es necesaria para las primeras etapas, lo cual constituye la base de la determinación de un índice a partir de múltiples caracteres más que la selección intensiva sobre un carácter en particular 5. Este objetivo requiere nuevas estrategias para optimizar las ganancias en los programas de mejoramiento genético de la caña de azúcar 6. En este sentido, una de las direcciones de investigaciones importante es la optimización de métodos de predicción del comportamiento familiar, mediante modelos lineales mixtos generalizados y sus contrapartes bayesianas 7.

El Instituto de Investigaciones de la Caña de Azúcar de Cuba (INICA) desarrolla un programa de mejoramiento genético para la obtención de nuevos cultivares más productivos, resistentes a las principales plagas y adaptados a las diferentes condiciones de explotación comercial 8. Anualmente se trabaja con grandes poblaciones de progenies en diferentes etapas.

Para la gestión de la información que se genera en el proceso de selección, se dispone de un programa informático que permite capturar, almacenar y procesar esta información 9. Esta aplicación informática posee un modelo matemático que permite estimar el valor genético (VGE) de progenitores y cruces. Sin embargo, no se dispone de una metodología que permita predecir la respuesta familiar y su manejo en el programa de selección de la caña de azúcar en Cuba.

El objetivo del presente trabajo fue establecer una metodología de clasificación y manejo de cruces biparentales en el programa de selección genética de la caña de azúcar en Cuba, a partir de la determinación del VGE mediante la evaluación de las progenies en el lote clonal 1.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se utilizaron los datos de selección provenientes del lote clonal 1 del programa de selección para la obtención de nuevos cultivares de la caña de azúcar que se desarrolla en la región suroriental de Cuba 10. El período de estudio comprendió 16 años desde el 2000 al 2015.

Los ensayos fueron establecidos en áreas del bloque experimental de la localidad América Libre en el municipio Contramaestre, provincia Santiago de Cuba (-76,2° longitud y 20,3° latitud) sobre un suelo Pardo sialítico 11. Los clones fueron plantados a una distancia de un metro entre clones y 1,6 m entre hileras sin repetición. La evaluación de las progenies se efectuó en la cepa de primer retoño en el mes de enero a los 12 meses de edad. Se utilizó como testigo o control el cultivar comercial C87-51 de alto contenido de sacarosa.

La base de datos comprendió 16 años de selección clonal y se consideraron en el estudio todas las familias con más de 40 individuos evaluados. Se recopiló la información de 24092 clones de 230 combinaciones biparentales. Todos los datos fueron capturados y validados en el software SASEL 12.

Por otra parte, se utilizó información de las etapas de estudios replicados y extensivos del proceso de selección de la caña de azúcar en Cuba, para determinarlos cruces biparentales que aportaron individuos a etapas finales de este proceso.

Modelo matemático utilizado para estimar el valor genético de los cruces

Se utilizó un modelo lineal para cuantificar la interacción existente entre el cruce y el ambiente 9. Se emplearon siete variables evaluadas relacionadas con el contenido de sacarosa de las progenies, componentes del rendimiento agrícola (diámetro y longitud de los tallos) y la resistencia a dos de las principales plagas que afectan al cultivo (Tabla 1).

Los coeficientes de ponderación se ajustaron de acuerdo a la importancia relativa de las variables y la heredabilidad de las mismas. El máximo valor de ponderación se otorgó al porcentaje de selección, por ser esta una variable que abarca las características deseables en las progenies de los cruces.

Procesamiento estadístico

Para contrarrestar el efecto de la interacción genotipo-ambiente (IGxA) a través de los años, en este caso cruces x series, se procedió a estandarizar el VGE con la determinación independiente de este por cada año o serie estudiada.

La población de familias comprendió 230 cruces biparentales. De estos, evaluados por única vez 204 cruces, los cuales fueron utilizados para la elaboración de la metodología de clasificación y manejo de los cruces. El resto de los cruces (26) evaluados dos o más veces en el período de estudio, se utilizaron para la validación de la metodología propuesta.

Los datos originales del VGE fueron evaluados respecto a su normalidad mediante la prueba de Shapiro-Wilk´s W y cumplieron las exigencias en cuanto a esos parámetros, por lo que en ningún caso se hizo necesaria su transformación. Se realizó un histograma de frecuencia con los 204 cruces que fueron evaluados una vez. El número de clases fueron conformadas de acuerdo a la distribución normal VGE y la homogeneidad en la desviación estándar de los grupos conformados según los intervalos de clases.

Con los valores del VGE de los 26 cruces, evaluados dos o más veces, se realizó la clasificación según los grupos determinados por el histograma de los cruces evaluados una vez. Con esta categorización se determinó la diferencia entre los grupos o repetibilidad entre estos y de esta forma se comprobó la validez del procedimiento.

Se realizó una nueva comprobación de la clasificación de los cruces con el VGE obtenido de las familias que aportaron individuos a etapas finales del proceso de selección (estudios replicados y extensivos). Se determinó la frecuencia absoluta y relativa de cada categoría como criterio de validación de los grupos, a partir de que estuviesen más representados como cruces comprobados.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El histograma de frecuencia del VGE de 204 cruces permitió obtener siete intervalos de clases (Figura 1). El histograma de frecuencia se ajusta a una curva normal, donde los valores medios se agrupan al centro de la curva. Los intervalos de clases obedecen a que exista entre clases homogeneidad de varianza y la media en la clase del medio. La media del VGE fue de 78,17 % y la clase media oscila desde 76,20 a 80,13 %.

Los intervalos de clases de la Figura 1 permiten establecer una clasificación del valor de la familia en correspondencia con los resultados de la selección simultánea que se realiza sobre varios caracteres (Tabla 2). Los cruces de la clase media se clasificaron como exploratorios o sin tendencia a definir un valor destacado o no como familia. A partir de este grupo se definió el resto de la clasificación al considerar las clases inferiores a la media con tendencia a ser cruces descartados y clases superiores a la misma como comprobados. Es decir, se establecieron categorías desde moderadamente comprobado a muy comprobado (VGE superior a 80,13 %) y desde moderadamente descartado a muy descartado con valores inferiores a 76,20 %.

El histograma de frecuencia, de los 26 cruces evaluados dos o más veces en la etapa de lote clonal 1, demostró la efectividad de la clasificación a partir del VGE (Figura 2). En este caso, el 27 % de los cruces mostraron similar VGE y por ende clasificaron en el mismo grupo (diferencia cero). El 35 % mostró diferencias de un grupo, lo que unido al anterior asciende a 62 %. Este valor significa la probabilidad de clasificar una familia y que coincida su categoría o varíe en un grupo. Solo un 38 % cambió la clasificación en dos y tres grupos lo que evidencia la efectividad del método propuesto.

Respecto a los cruces evaluados que aporta individuos a estudios replicados, el 67 % clasificaron en los grupos 5, 6 y 7 que van desde modernamente comprobado a muy comprobado (Figura 3). Del grupo 1 (muy descartado) no se cuantificó ningún cruce y de los grupos 2 y 3 (moderadamente descartado y descartado) solamente se encontraron 7 cruces (14 %). El grupo 4 (cruces exploratorios) representó un 19 %, lo que unido a los grupos 5, 6 y 7 sumaron 86 %, lo que evidencia una buena clasificación para establecer un sistema del valor de la familia comprobado o a descartar para el programa de selección genética en la caña de azúcar en Cuba.

Grupo 2: Descartado

Grupo 3: Moderadamente descartado

Grupo 4: Exploratorio

Grupo 5: Moderadamente comprobado

Grupo 6: Comprobado

Grupo 7: Muy comprobado

Entre los cruces con individuos en estudios replicados se destacan Co312 x Co6806 y Co740 x CP70-1133 clasificados como muy comprobado (grupo 7) con aporte de seis y tres cultivares respectivamente (Figura 4). Otras familias, destacadas y clasificadas en el grupo 6 (comprobado) fueron: C90-501 x C86-531, C137-81 x C120-78, C229-84 x CP70-1133 y C86-12 x CP70-1133. Esta última aportó el cultivar C00-575 recomendado a explotación comercial por el programa de mejora de la región suroriental, lo que ratificala confiabilidad del procedimiento empleado. El cruce ClonT96-40 x CSG87-508, clasificado en el grupo 5 (moderadamente comprobado), produjo el cultivar C04-553 recomendado a extensión.

Grupo 2: Descartado

Grupo 4: Exploratorio

Grupo 5: Moderadamente comprobado

Grupo 6: Comprobado

Grupo 7: Muy comprobado

Estos resultados evidencian la efectividad de la clasificación realizada a los cruces a partir del VGE. De este modo, se propone una metodología o algoritmo para determinar la estrategia a seguir en las campañas de hibridación y selección en el programa de mejora genética de la caña de azúcar en Cuba (Figura 5).

Al determinar el VGE de un cruce si este es inferior a 68,33 % se clasifica como muy descartado y se retira del programa de cruzamientos. A partir de este valor se determinan el resto de las categorías, su manejo y proporción en el programa de cruce. Esta metodología permite darle un mayor peso a la predicción del valor familiar y su conducción en el proceso de mejora, así como reorientar la selección individual en aquellas familias de menor VGE.

En la literatura es frecuente encontrar trabajo relacionados con diferentes métodos de selección, predicción del valor genético o avances en los programas de mejoramiento genético. El uso de los modelos BLUP (Mejor Predictor Lineal no Sesgado) es el procedimiento más habitual. En este sentido se destaca el trabajo realizado en Brasil 13, donde sugieren el uso de los métodos BLUP en la selección familiar seguida de la individual para la identificación de los mejores genotipos. Sin embargo, los métodos BLUP(s) requieren gran cantidad de información de los individuos y de la familia, así como de su evaluación en campo bajo un diseño experimental 6.

En un estudio de selección de progenitores en Brasil, a través del uso de modelos mixtos, se informó que el progenitor CP70-1133 presentó un alto valor aditivo e índice de selección respeto a la variable ºBrix, lo que sugiere su uso en los programas de cruzamiento14. Los datos del VGE obtenidos para este cultivar confirman este resultado.

Otro método empleado en La Florida fue el uso de un índice sobre el vigor de los tallos y el ºBrixpara la selección de progenie en caña de azúcar 15. Estos investigadores sugieren el uso de la selección individual por encima de la selección familiar para encontrar clones con características deseadas.

Por otra parte, se ha informado del uso de un árbol de decisión como herramienta en la selección de familias en la caña de azúcar 6. Estos investigadores proponen este método para superar las dificultades de los métodos BLUP con relación al volumen de información que se necesita evaluar en el campo. Así, recomiendan el uso del árbol de regresión y clasificación para la selección de las mejores familias con una precisión del 74 %. El uso de este procedimiento, también, ha sido informado anteriormente 16,17.

Otros investigadores recomiendan el uso de índices de selección para determinar los mejores progenitores y así obtener progenies con rendimientos superiores 14. No obstante, el uso de uno u otro método o su combinación constituyen herramientas valiosas para evaluar progenitores y progenies y elevar la eficiencia en los programas de mejoramiento genético.

CONCLUSIONES

  • La determinación del valor genético estimado de los cruces permitió clasificarlos en siete categorías que comprenden los cruces muy descartado, descartado, moderadamente descartado, exploratorio, moderadamente comprobado, comprobado y muy comprobado.

  • La metodología de clasificación, a partir de la determinación del valor genético estimado de los cruces biparentales, permitió el diseño de la estrategia a seguir en las campañas de hibridación y selección en el programa de mejora genética de la caña de azúcar en Cuba.

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Los autores de este trabajo declaran no presentar conflicto de intereses.

Este artículo se encuentra bajo licencia Creative Commons Reconocimiento-NoComercial 4.0 Internacional (CC BY-NC 4.0)

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Methodology of validation and management of crosses in the genetic improvement in sugarcane


ABSTRACT

The Sugarcane Research Institute in Cuba develops a selection program to respond to obtaining new cultivars. However, there is no procedure available to determine and classify the family response from the progeny selection data. The objective of the work was to establish a methodology of classification and management of biparental crosses in the program of genetic selection of sugarcane in Cuba, based on the selection information and the estimation of its genetic value. Data from the stage of Clonal Lot 1 of the selection program of the southeast region were used. The period included the selection of the years from 2000 to 2015. A linear model was used to quantify the interaction between the crossing and the environment and quantify the estimated genetic value. Seven variables related to the sugar content of the progenies were used, as well as agricultural yield, aroya resistance and coal from sugarcane. Seven categories were established for the classification of the crossings: crossing much discarded, discarded, moderately discarded, exploratory, moderately verified, verified and very tested. The proposed method allows to make more efficient the programs of crossing and genetic selection of sugarcane.


INTRODUCTION

Selection as a concept is the process of discrimination of the best clones of a population and is in turn the highest cost of breeding programs. This is a multi-stage process that aims to identify and extract superior individuals as efficiently as possible, maximizing genetic gains and at a lower cost 1.

The choice of parents and the prediction of their value is one of the important actions in any crossing program 2. Therefore, the increase in selection and genetic gain is a measure of the success of breeding programs 3.

Some of the genetic improvement programs have prioritized family selection followed by individual selection 4. A simultaneous selection methodology is necessary for the first stages, which constitutes the basis for the determination of an index from multiple characters rather than intensive selection on a particular character 5. This objective requires new strategies to optimize profits in the programs of genetic improvement of sugarcane 6. In this sense, one of the important research directions is the optimization of family behavior prediction methods, using generalized mixed linear models and their Bayesian counterparts 7.

The Sugarcane Research Institute of Cuba (INICA) develops a genetic improvement program to obtain new, more productive cultivars, resistant to the main pests and adapted to the different commercial exploitation conditions 8. Every year it works with large populations of progenies at different stages.

For the management of the information that is generated in the selection process, a computer program is available to capture, store and process this information 9. This computer application has a mathematical model that allows estimating the genetic value (VGE) of parents and crosses. However, there is no methodology available to predict the family response and its management in the sugarcane selection program in Cuba.

The objective of this work was to establish a methodology for classification and management of biparental crosses in the program of genetic selection of sugarcane in Cuba, based on the determination of the VGE through the evaluation of the progeny in the clonal lot 1.

MATERIALS AND METHODS

Selection data from clonal lot 1 of the selection program were used to obtain new sugarcane cultivars that are developed in the southeast region of Cuba 10. The study period included 16 years from 2000 to 2015.

The trials were established in areas of the experimental block of the América Libre locality in the Contramaestre municipality, Santiago de Cuba province (-76.2° longitude and 20.3° latitude) on a Sialitic Brown soil 11. The clones were planted at a distance of one meter between clones and 1.6 m between rows without repetition. The progeny were evaluated in the first offspring strain in January at 12 months of age. C87-51 commercial cultivar with high sucrose content was used as a control or control.

The database comprised 16 years of clonal selection and all families with more than 40 individuals evaluated were considered in the study. The information of 24092 clones of 230 biparental combinations was collected. All data were captured and validated in the SASEL software 12.

On the other hand, information on the stages of replicated and extensive studies of the sugarcane selection process in Cuba was used to determine biparental crossings that individuals contributed to the final stages of this process.

Mathematical model used to estimate the genetic value of crosses

A linear model was used to quantify the interaction between the crossing and the environment 9. Seven evaluated variables related to the sucrose content of the progenies, components of agricultural yield (diameter and length of the stems) and resistance to two of the main pests that affect the crop were used (Table 1).

The weighting coefficients were adjusted according to the relative importance of the variables and their heritability. The maximum weighting value was given to the selection percentage, as this is a variable that encompasses the desirable characteristics in the progeny of the crosses.

Statistical processing

To counteract the effect of the genotype-environment interaction (IGxA) over the years, in this case crosses x series, the VGE was standardized with its independent determination for each year or series studied.

The population of families comprised 230 biparental crosses. From these, only 204 crosses were evaluated, which were used for the elaboration of the methodology of classification and management of the crosses. The rest of the crosses (26) evaluated two or more times during the study period were used to validate the proposed methodology.

The original data of the VGE were evaluated with respect to their normality by means of the Shapiro-Wilk´s W test and they fulfilled the requirements regarding these parameters, so that in no case was their transformation necessary. A frequency histogram was performed with the 204 crosses that were evaluated once. The number of classes were formed according to the normal VGE distribution and the homogeneity in the standard deviation of the groups formed according to the class intervals.

With the VGE values of the 26 crosses, evaluated two or more times, classification was made according to the groups determined by the histogram of the crosses evaluated once. With this categorization the difference between the groups or repeatability between them was determined and in this way the validity of the procedure was verified.

A new verification of the classification of the crosses with the VGE obtained from the families that contributed individuals to the final stages of the selection process (replicated and extensive studies) was carried out. The absolute and relative frequency of each category was determined as a criterion for the validation of the groups, based on the fact that they were more represented as tested crossings.

RESULTADS AND DISCUSSION

The frequency histogram of the VGE of 204 crosses allowed to obtain seven class intervals (Figure 1). The frequency histogram is adjusted to a normal curve, where the average values are grouped to the center of the curve. Class intervals are due to the fact that there is a homogeneity of variance between the classes and the average in the middle class. The average of the VGE was 78.17 % and the middle class ranges from 76.20 to 80.13 %.

El histograma de frecuencia del VGE de 204 cruces permitió obtener siete intervalos de clases (Figura 1). El histograma de frecuencia se ajusta a una curva normal, donde los valores medios se agrupan al centro de la curva. Los intervalos de clases obedecen a que exista entre clases homogeneidad de varianza y la media en la clase del medio. La media del VGE fue de 78.17 % y la clase media oscila desde 76.20 a 80.13 %.

The class intervals in Figure 1 allow a classification of the family value to be established in correspondence with the results of the simultaneous selection made on several characters (Table 2). Crossings of the middle class were classified as exploratory or with no tendency to define a prominent value or not as a family. From this group the rest of the classification was defined when considering the lower than average classes with a tendency to be discarded crosses and higher classes to it as verified. That is, categories were established from moderately tested to highly tested (VGE greater than 80.13 %) and from moderately discarded to very discard with values below 76.20 %.

The frequency histogram, of the 26 crosses evaluated two or more times in the clonal lot stage 1, demonstrated the effectiveness of the classification from the VGE (Figure 2). In this case, 27 % of the crossings showed similar VGE and therefore classified in the same group (zero difference). 35 % showed differences of a group, which together with the previous one amounts to 62 %. This value means the probability of classifying a family and matching its category or varying in a group. Only 38 % changed the classification in two and three groups which shows the effectiveness of the proposed method.

Regarding the crossings evaluated that provides individuals to replicated studies, 67 % classified in groups 5, 6 and 7 ranging from modernly tested to highly tested (Figure 3). Of group 1 (very discarded) no crossings were quantified and of groups 2 and 3 (moderately discarded and discarded) only 7 crossings were found (14 %). Group 4 (exploratory crosses) accounted for 19 %, which together with groups 5, 6 and 7 accounted for 86 %, which evidences a good classification to establish a tested family value system or to discard for the selection program genetics in sugarcane in Cuba.

Group 2: Discarded

Group 3: Moderately discarded

Group 4: Exploratory

Group 5: Moderately tested

Group 6: Tested

Group 7: Very tested

Among the crossings with individuals in replicated studies, Co312 x Co6806 and Co740 x CP70-1133 are classified as highly verified (group 7) with contribution of six and three cultivars respectively (Figure 4). Other families, highlighted and classified in group 6 (tested) were: C90-501 x C86-531, C137-81 x C120-78, C229-84 x CP70-1133 and C86-12 x CP70-1133. The latter contributed the cultivation C00-575 recommended for commercial exploitation by the improvement program of the southeast region, which confirms the reliability of the procedure used. The ClonT96-40 x CSG87-508 crossover, classified in group 5 (moderately tested), produced the recommended C04-553 cultivar to extension.

Group 2: Discarded

Group 3: Moderately discarded

Group 4: Exploratory

Group 5: Moderately tested

Group 6: Tested

Group 7: Very tested

These results show the effectiveness of the classification made at the crossings from the VGE. In this way, a methodology or algorithm is proposed to determine the strategy to follow in the hybridization and selection campaigns in the program of genetic improvement of sugarcane in Cuba (Figure 5).

When determining the VGE of a crossing if it is less than 68.33 %, it is classified as very discarded and removed from the crossings program. From this value, the rest of the categories, their management and proportion in the crossing program are determined. This methodology allows giving greater weight to the prediction of family value and its conduction in the process of improvement, as well as reorienting the individual selection in those families with lower VGE.

In the literature, it is common to find work related to different methods of selection, prediction of genetic value or advances in genetic improvement programs. The use of BLUP (Best Non-Biased Linear Predictor) models is the most common procedure. In this sense, the work carried out in Brazil stands out 13, where they suggest the use of BLUP methods in family selection followed by the individual for the identification of the best genotypes. However, BLUP (s) methods require a great deal of information from individuals and family, as well as their field evaluation under an experimental design 6.

In a study of parent selection in Brazil, through the use of mixed models, it was reported that the parent CP70-1133 presented a high additive value and selection index with respect to the ºBrix variable, which suggests its use in the programs of crossing 14. The VGE data obtained for this cultivar confirm this result.

Another method used in Florida was the use of an index on stalks vigor and the ºBrix for the selection of sugarcane progeny 15. These researchers suggest the use of individual selection over family selection to find clones with desired characteristics.

On the other hand, the use of a decision tree as a tool in the selection of families in sugarcane has been reported 6. These researchers propose this method to overcome the difficulties of the BLUP methods in relation to the volume of information that needs to be evaluated in the field. Thus, they recommend the use of the regression and classification tree for the selection of the best families with an accuracy of 74 %. The use of this procedure, too, has been reported previously 16,17.

Other researchers recommend the use of selection indices to determine the best parents and thus obtain progenies with higher yields 14. However, the use of one method or another or its combination are valuable tools to evaluate parents and progenies and increase efficiency in genetic improvement programs.

CONCLUSIONS

  • The determination of the estimated genetic value of the crosses allowed them to be classified into seven categories that include the highly discarded, discarded, moderately discarded, exploratory, moderately proven, proven and highly verified crosses.

  • The classification methodology, based on the determination of the estimated genetic value of the biparental crosses, allowed the design of the strategy to be followed in the hybridization and selection campaigns in the program of genetic improvement of sugarcane in Cuba.

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