Márquez-Vasallo, Salomón-Díaz, and Acosta-Roca: Análisis de la interacción genotipo ambiente en el cultivo de la papa (Solanum tuberosum L.)
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Análisis de la interacción genotipo ambiente en el cultivo de la papa (Solanum tuberosum L.)


RESUMEN

El estudio de la interacción genotipo ambiente es uno de los factores determinantes en la selección y recomendación de cultivares, lo que permite incrementar la eficiencia del mejoramiento genético. Con el objetivo de resaltar la importancia del análisis de dicha interacción en la última etapa del mejoramiento genético en el cultivo de la papa, se realizó esta revisión bibliográfica, donde se plasman aspectos esenciales acerca del cultivo tales como su clasificación taxonómica, principales características morfológicas y genéticas, así como elementos a tener en cuenta para el mejoramiento genético y análisis de la interacción genotipo ambiente en dicho cultivo. Se concluye que conocer la magnitud de la interacción para un cultivar en ambientes puntuales de forma previa, permite identificar genotipos más estables o con mejor adaptación específica a la hora de realizar la selección y recomendación del cultivar en la etapa final del mejoramiento genético.


INTRODUCCIÓN

Solanum tuberosum L. (Familia Solanaceae, Sección Petota) 1,2 proviene de las especies silvestres encontradas al norte del Lago Titicaca, sur del Perú actual 3. Es uno de los cultivos alimenticios más importantes difundidos a nivel mundial 4. En cuanto a producción e importancia alimenticia la papa ocupa el cuarto lugar después del arroz, el trigo y el maíz 5. La producción anual mundial es aproximadamente de 377 millones de toneladas y cubre alrededor de 19 millones de hectáreas para un rendimiento promedio de 19,5 tha -1 (6) . La necesidad de satisfacer la demanda de los alimentos a nivel mundial es cada día mayor, en ese sentido, el uso del mejoramiento genético de los cultivos se hace imprescindible y se torna como una alternativa para lograr las demandas productivas 7.

En Cuba, la papa ocupa el primer lugar entre las raíces y tubérculos y se plantan cada año alrededor de 6´600 ha en seis provincias (Artemisa, Mayabeque, Matanzas, Cienfuegos, Villa Clara y Ciego de Ávila) con un rendimiento medio entre 18 y 25 t ha-1 y una producción anual entre 200 000 y 300 000 t. Por las grandes extensiones de siembra y por las preferencias de los consumidores hacia el cultivo, el mismo es considerado como uno de los de mayor importancia alimenticia 8.

En la etapa final del mejoramiento genético, el estudio de la interacción Genotipo x Ambiente es un tema de relevancia, ya que es uno de los factores determinantes en la selección y recomendación de cultivares 9.

La interacción Genotipo x Ambiente resalta la importancia del efecto ambiental en la adaptación y el comportamiento varietal. Su estudio ayuda a incrementar la eficiencia de la mejora 10.

Conocer la magnitud de la interacción Genotipo X Ambiente permite evaluar la estabilidad de los cultivares en la gama de ambientes en que se quiere introducir, así como los potenciales productivos y limitaciones de estos en las localidades 11.

Basado en lo anteriormente expuesto, el objetivo de este trabajo es profundizar en algunos aspectos de lainteracción genotipo ambiente en el mejoramiento genético del cultivo de la papa (Solanum tuberosum L.)

Biología de la Papa
Clasificación taxonómica y características morfológicas de la papa

La papa (Solanum tuberosum L), como muestra la Tabla 1, pertenece a la familia Solanaceae. Es una planta herbácea, dicotiledónea, provista de un sistema aéreo y otro subterráneo de naturaleza rizomatosa del cual se originan los tubérculos 12. La planta de papa según las variedades presenta un crecimiento erecto o semierecto. Los tubérculos son tallos modificados y constituyen los órganos de reserva de la planta; varían en tamaño, forma y color de la piel y masa. Las yemas u ojos del tubérculo maduro permanecen latentes (dormancia) hasta que desarrollan un estolón de donde se origina una nueva planta. Las hojas son compuestas y la flor es bisexual. El fruto maduro es una baya generalmente de color verde oscuro y contiene las semillas, denominadas semillas botánicas, para diferenciarlas del tubérculo-semilla 13.

Características genéticas de la papa

La papa cultivada S. tuberosum ssp tuberosum, así como S. tuberosum ssp andigenason autotetraploides (2n=4x=48 cromosomas). De este modo la transmisión de los atributos de padres a hijos involucra una herencia tetrasómica, donde los cromosomas segregan y sesgan los estimados de ligamientos. Un autotetraploide tiene cuatro juegos de cromosomas homólogos con un par de alelos: A (dominante) y a (recesivo), situados en un locus a lo largo del cromosoma; se pueden formar tres clases de gametos después de la meiosis: AA, Aa y aa siendo los mismos diploides 14,15. Después de la fertilización es posible obtener cinco tipos diferentes de genotipos con estos dos alelos: cuadrúplices (AAAA), tríplices (AAAa), dúplices (AAaa), símplices (Aaaa) y nulíplices (aaaa). Por lo anteriormente explicado está claro que por la herencia tetrasómica se puede esperar en la progenie que la mayor proporción de fenotipos presente el gen dominante mientras que una pequeña proporción sería de genotipos aaaa 15.

La diversidad de un loc itetraploide resulta un máximo de heterocigocidad con seis interacciones de dominancia de primer orden, cuatro de segundo orden y una de tercer orden. Un loci trialélico tiene tres interacciones de primer orden, dos de segundo orden, mientras que un loci dialélico presenta solo una interacción de primer orden y un monoalélico no presenta interacciones intra locus16.

Los diploides (2n=2x= 24 cromosomas) comprenden la mayoría de especies silvestres cultivadas, indicando una herencia disómica. De este modo el estudio de la herencia y la combinación de genes específicos es más fácil que la anterior, por tanto, el mejoramiento de poblaciones es más eficiente, pero se espera un mayor rendimiento y adaptabilidad al nivel tetraploide 17.

Un fenotipo tiene características medibles por individuos en una población. Algunos rasgos es sabido que están heredados de una forma Mendeliana. Esto significa que ellos no están relativamente afectados por el ambiente, son heredados por segregación de alelos por un simple locus. Ellos son simples genes cuyo fenotipo puede ser dado en un número pequeño de formas discretas. En un organismo diploide un locus simple puede ser representado por iguales o diferentes alelos llamados homocigóticos y los heterocigóticos. Ejemplos: El locus P con dos alelos P y p, los genotipos PP y pp son homocigóticos, los genotipos heterocigóticos producen dos tipos de gametos P y p en igual proporción debido a la segregación meiótica (Tabla 2) 18.

En el caso de la Dominancia Completa, el alelo recesivo puede expresarse solamente en estado homocigótico. El alelo dominante se expresa tanto en el estado homocigótico como en el heterocigótico, por tanto, cada genotipo tendrá su fenotipo según lo antes planteado. Con tres genotipos, seis diferentes combinaciones pueden realizarse 18.

La herencia tetrasómica presenta ventajas y desventajas para el mejoramiento genético sobre la herencia disómica. De acuerdo con la teoría actualmente aceptada de heterosis en papa, las interacciones dentro y entre locus son muy importantes para la determinación del rendimiento 19.

En diploides el número máximo de alelos diferentes por locus es de dos y solo es posible una interacción interalélica A1A2, o sea, una sola forma heterogénea, mientras que en un tetraploide polisómico, con un número máximo posible de cuatro alelos diferentes por locus pueden existir 11 interacciones por locus20.

Las interacciones pueden ser tetralélica (A1, A2, A3 y A4); trialélica (A1A1, A2 y A3); dialélica (A1A1A2A2, A1A1A1A2) o monoalélica (A1A1A1A1). El nivel tetrasómico se considera de mayor productividad que el nivel disómico, pues alberga mayor diversidad genética por locus, por tanto tendrá mayores posibilidades de respuestas heteróticas 21.

Datos experimentales obtenidos en papa y en otros tetraploides tetrasómicos naturales (alfalfa) e inducidos (maíz y centeno autotetraploides), sustentan que la teoría de la herencia tetrasómica es más compleja que la herencia disómica. Por ello, para realizar cualquier estudio genético se requieren numerosas progenies. Por ejemplo, si se considera un locus con dos alelos, A y a. En un diploide son posibles tres genotipos: AA, Aa y aa, en contraste, en un tetraploide son posibles cinco genotipos: AAAA (cuadruplexo), AAAa (triplexo), AAaa (duplexo), Aaaa (simplexo) y aaaa (nuliplexo). En consecuencia, la segregación en diploides puede ocurrir como resultado del apareamiento de un solo genotipo, Aa, mientras que en tetraploides puede ocurrir por el apareamiento de tres genotipos, AAAa, AAaa, Aaaa 22.

Cuando se autofecunda un individuo heterocigoto para un locus, la probabilidad de obtener descendientes homocigotos recesivos es de ¼ en diploides y de 1/36 en tetraploides duplexos. En adición, fenómenos como la dominancia incompleta y la doble reducción pueden aumentar la complejidad de la herencia tetrasómica en comparación con la disómica. Esta complejidad puede ser un verdadero obstáculo cuando se desea recuperar en la descendencia determinados genotipos recombinantes, especialmente para caracteres controlados por polígenes, como rendimiento o resistencia a algunas enfermedades 22.

Mejoramiento genético de la papa

El plan de mejoramiento óptimo es aquel capaz de capitalizar al máximo las posibilidades que ofrece la especie que se ha de mejorar 23. La manipulación genética bien dirigida ha abierto las puertas para explotar mucho más rápidamente (pocas generaciones) los grandes atributos de las especies silvestres (24) .

El mejoramiento genético vegetal puede contribuir mejorando el grado de sostenibilidad de los sistemas agropecuarios de producción, mediante el desarrollo de genotipos adaptados a nuevos requerimientos ambientales y nuevas demandas del mercado de consumo 25.

El objetivo central de cualquier programa de mejoramiento de un cultivo de importancia económica, es la liberación de cultivares más productivos, resistentes a las más disímiles condiciones de explotación comercial 26.

El progreso del mejoramiento depende de los sistemas genéticos y los métodos de selección disponibles, cuando las características son heredadas en un gen dominante en simple dosis y cuando la presencia de tales genes resulta una completa protección a una enfermedad o en una clara reacción definidas, o al contrario si esta protección o clara reacción de la planta no existe o en ausencia del gen, el progreso en el mejoramiento puede hacerse rápidamente. El proceso en el mejoramiento es mucho más lento cuando el sistema genético es poligénico y la reacción de las plantas es intermedia 27.

En la actualidad, en muchos países se trabaja en el mejoramiento de la papa teniendo como vía fundamental la tradicional y a su vez se trabaja e investiga en nuevas formas que hagan más seguro y dinámico dicho trabajo 28.

Generar cultivares de papa que satisfagan la demanda de los agricultores, comerciantes, industriales y consumidores en general y que tengan atributos de precocidad, mayor rendimiento, calidad culinaria y con resistencia a los principales factores bióticos y abióticos que afectan la papa, son los objetivos más importantes del mejoramiento genético de la papa 5.

El hecho de que la papa sea autotetraploide y que el ambiente tenga un fuerte efecto sobre su desarrollo, hace muy difícil determinar la herencia de muchos de sus caracteres. Algunas características están determinadas por un solo gen dominante, mientras que otras están regidas por un sistema poligénico 4.

Interacción genotipo-ambiente

El estudio de la interacción genotipo-ambiente (IGA) es un tema de relevancia en la etapa final del mejoramiento genético, siendo uno de los factores determinantes en la selección y recomendación de cultivares 9.

En esta última etapa se trabaja generalmente dentro de varios ambientes, existiendo diferencias experimentales donde la llamada IGA es un componente importante de la variabilidad fenotípica 29 y determina un comportamiento diferenciado de los genotipos 30.

Cuando la contribución del ambiente representa una elevada proporción del valor fenotípico el efecto de la selección se reduce y el progreso del mejoramiento es lento, disminuyendo la correlación entre el fenotipo y el genotipo 31.

De esta manera, la IGA se puede definir como el comportamiento relativo diferencial que muestran los genotipos cuando se les somete a diferentes ambientes; o expresado en otros términos, es la incapacidad de un genotipo para responder similarmente cuando se le siembra en diferentes ambientes, esta interacción reduce la asociación entre los valores genotípicos y fenotípicos y obliga a los fitomejoradores a considerar la estabilidad o adaptabilidad de los materiales 32. La IGA es una característica que se evaluará en los genotipos sobresalientes con el propósito de seleccionar aquellos con una menor interacción en la región de interés y cuya respuesta en rendimiento se incremente conforme mejoran las condiciones 33.

Por lo tanto, para la determinación de la IGA, los genotipos deben ser evaluados en diferentes localidades, años e incluso épocas 34.

El término “localidad” indica variación espacial, mientras que ambiente es un término general que incluye todas las condiciones bajo las cuales crecen las plantas, y puede englobar lugares, años, prácticas de manejo o una combinación de estos factores. Comúnmente cada lugar/año es considerado un ambiente separado. La IGA hace ver la importancia del efecto ambiental en la adaptación y el comportamiento varietal. Su estudio ayuda a incrementar la eficiencia de la mejora. Es importante que los ensayos cubran un rango representativo de condiciones ambientales (variación espacial y temporal) para determinar las respuestas genotípicas 10.

Para evaluar el comportamiento agronómico de los cultivares generados es necesario medir la estabilidad relativa de los genotipos sometidos a la totalidad de ambientes predominantes en una región potencial de adaptación. Además, se deben integrar los conceptos de adaptabilidad y estabilidad para definir el comportamiento de genotipos evaluados a través de ambientes contrastantes 35.

Estos dos términos son de gran importancia cuando se aborda este tema. En primer lugar la estabilidad se define como el comportamiento uniforme y predecible a través del tiempo (semestres o años) o prácticas agronómicas de un determinado genotipo en una determinada localidad 32, o en otras palabras se refiere a la capacidad de los genotipos de mostrar un comportamiento altamente previsible en función del estímulo ambiental 35. En segundo lugar, la adaptabilidad es el comportamiento uniforme y predecible de un determinado genotipo a través de distintas localidades 32, o la capacidad de los genotipos de aprovechar ventajosamente los estímulos del ambiente 35. Otros investigadores utilizan los términos como sinónimos 32.

Conocer la magnitud de la IGA permite evaluar la estabilidad de los cultivares en la gama de ambientes en que se quieren introducir y también los potenciales productivos y limitaciones de estos en las localidades 11.

En Cuba, se ha discutido la importancia de dicha interacción en diferentes cultivos 36,29,37, por lo que actualmente es usual en el proceso selectivo y se ha replicado en sus dos sentidos principales: espacial y temporal; sin embargo, esto siempre es limitado por los problemas de costo y operatividad al ejecutarlo centralizadamente por los centros de investigación 30.

En el caso de la papa que básicamente su reproducción es asexual (muchos individuos con el mismo genotipo (clones) pueden ser producidos y plantados) se pueden observar efectos en diferentes condiciones ambientales, observándose efectos marcados del ambiente sobre la expresión fenotípica de estos, debiéndose trabajar para disminuir el efecto ambiental mediante el uso de diseños experimentales apropiados 28.

Existen diversas metodologías que se utilizan para determinar la IGA, incluyendo métodos univariados y multivariados 38. Tomando en cuenta los términos de estabilidad y adaptabilidad como sinónimos, existen las metodologías basadas en análisis de varianza, para estas, se han propuesto varios métodos, pero siempre con alguna dificultad 32. Sin embargo, Wrike en 1962 propuso el método de ecovalencia 32,28 basándose en las IGA, las que se distribuyen entre los genotipos: los que tengan baja participación en el valor de las IGA se consideran estables y con una ecovalencia pequeña, lo contrario para los que tengan gran participación 32. También están las metodologías basadas en la regresión. Dentro de estas se incluye el método propuesto por Finlay y Wilkinson en 1963 32,28, donde se realiza un análisis de regresión del rendimiento de cada variedad sobre el índice ambiental de cada localidad, con el fin de estimar la estabilidad de los genotipos. En 1966, Eberhart y Russell modificaron esta propuesta incorporando las desviaciones respecto a la línea de regresión como un segundo criterio de estabilidad 32. Este es también conocido como el método de estabilidad 28. El mejorador de plantas busca variedades de alto rendimiento, con un coeficiente de regresión cercano a 1 y desviaciones de la regresión tan pequeñas como sea posible 32.

Sin embargo, en la actualidad, los métodos multivariados son herramientas muy útiles para el análisis de datos y especialmente en el mejoramiento 28. Uno de los métodos multivariados más utilizados es el método de Efectos Aditivos Principales e Interacciones Multiplicativas (AMMI, por sus siglas en inglés), ya que se considera que los efectos de los genotipos y el ambiente son aditivos y lineales, lo que le permite su estudio por procedimientos de análisis de varianza, mientras que la IGA tiene efectos multiplicativos que pueden ser explicados a través del análisis por componentes principales (ACP) 39.

Estos modelos tienen como objetivo explicar la interacción asociada a un ANOVA bifactorial, a partir de una representación simultánea de filas (genotipos) y columnas (ambientes) y dan la posibilidad de estudiar el grado de estabilidad de los genotipos, al ser probados en diferentes ambientes 40.

Además, puede ser útil para la identificación de genotipos de alta productividad y adaptabilidad, zonificación de los cultivos con fines de recomendación regional y selección de localidades de evaluación 41.

También, son efectivos para varios propósitos como la comprensión de la interacción genotipo-ambiente, lo que incluye la clasificación de los ambientes, el mejoramiento de la precisión en el rendimiento estimado, lo cual incrementa la probabilidad de éxito de selección de genotipos con altos rendimientos, estimar datos faltantes, incremento de la flexibilidad y eficiencia de los diseños experimentales 42.

Este método permite representar los resultados a partir del modelo Biplot, a partir de la descomposición de la interacción genotipo-ambiente en valores y vectores posibilitando representaciones simultáneas de individuos y variables, donde las variables pueden ser años, localidades o ambas a la vez, y de esta forma se pueden identificar los genotipos más estables 43. De esta manera se van a unir en un plano bidimensional los marcadores de genotipos y ambientes. Para obtener los llamados “marcadores” es necesario multiplicar el valor singular λ a los resultados de los vectores de genotipo (u g) y/o el ambiente (v e) 44.

El modelo Biplot es una herramienta que ha incrementado su popularidad entre los mejoradores de plantas y otros investigadores agrícolas y es muy utilizada en la evaluación de cultivares y en la investigación de mega-ambientes, pues permite examinar mediante la IGA, la capacidad de discriminar y la representatividad de los ambientes de prueba, como una medida conveniente de definir mega-ambientes homogéneos 45. Mega-ambiente es el conjunto de ambientes donde algunos cultivares se desempeñen de forma similar y diferente a la respuesta obtenida en otros ambientes o conjuntos de ambientes 42.

El Análisis de Componentes Principales (ACP) ha sido la técnica estadística multivariada de más amplio uso en la clasificación de ambientes, por su capacidad de reducción de las variables originales suficientemente bien correlacionadas en unos pocos factores o componentes no correlacionados, capaces de explicar, en gran medida, la variabilidad de la muestra original 46.

En el ACP los valores de los ejes describen los patrones de respuesta de los genotipos, por medio de un índice de sensibilidad, los valores positivos describen los genotipos con mejor comportamiento en ambientes de alto rendimiento, y lo contrario ocurre con los puntajes negativos. Un valor de cero o próximo a éste corresponde a un genotipo con sensibilidad media. Cuando en el ACP un genotipo presenta un valor próximo a cero, la interacción es pequeña; cuando ambos valores del ACP tienen el mismo signo, su interacción es positiva; si son diferentes es negativa 47.

CONCLUSIONES

Conocer la magnitud de la interacción Genotipo X Ambiente para un cultivar en ambientes específicos de forma previa, permite identificar genotipos más estables o con mejor adaptación específica a la hora de realizar la selección y recomendación del cultivar en la etapa final del mejoramiento genético. Además, su conocimiento, proporciona herramientas para aumentar el rendimiento de las campañas de siembra del cultivo, pues se pueden explotar de manera más eficiente las localidades donde se presentó mayor estabilidad o adaptación en dependencia del objetivo que se persiga.

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Los autores de este trabajo declaran no presentar conflicto de intereses.

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Analysis of the genotype environment interaction in the potato crop (Solanum tuberosum L.)


ABSTRACT

The study of the genotype environment interaction is one of the determining factors in the selection and recommendation of cultivars, which allows to increase the efficiency of the genetic improvement. With the aim of highlighting the importance of the analysis of the genotype environment interaction in the last stage of genetic improvement in potato cultivation, this bibliographic review was carried out, where essential aspects of the crop are collected, such as its taxonomic classification, main characteristics morphological and genetic, as well as elements to take into account for the genetic improvement and analysis of the genotype environment interaction in this crop. It is concluded that knowing the magnitude of the interaction genotype environment for a cultivar in specific environments previously, allows identifying more stable genotypes or with better specific adaptation when making the selection and recommendation of the cultivar in the final stage of genetic improvement.


INTRODUCTION

Solanum tuberosum L. (Family Solanaceae, Petota Section) (1, 2) comes from wild species found north of Lake Titicaca, southern Peru 3. It is one of the most important food crops spread worldwide 4. As regards production and nutritional importance, the potato occupies the fourth place after rice, wheat and corn 5. The annual world production is approximately 377 million tons and covers around 19 million hectares for an average yield of 19.5 tha-1 (6. The need to meet the demand for food worldwide is increasing every day, in that sense, the use of crop breeding is essential and becomes an alternative to achieve productive demands 7.

In Cuba, the potato occupies the first place among the roots and tubers and is planted every year around 6'600 ha in six provinces (Artemisa, Mayabeque, Matanzas, Cienfuegos, Villa Clara and Ciego de Ávila) with an average yield between 18 and 25 t ha-1 and an annual production between 200,000 and 300,000 t. Due to the large planting extensions and the preferences of consumers towards the crop, it is considered one of the most important food. 8.

In the final stage of genetic improvement, the study of the Genotype x Environment interaction is a matter of relevance, since it is one of the determining factors in the selection and recommendation of cultivars 9.

The Genotype x Environment interaction highlights the importance of the environmental effect on adaptation and varietal behavior. Their study helps increase the efficiency of improvement 10.

Knowing the magnitude of the Genotype X Environment interaction allows assessing the stability of the cultivars in the range of environments in which they want to be introduced, as well as the productive potentials and limitations of these in the localities 11.

Based on the above, the objective of this work is to deepen some aspects of the genotype environment interaction in the genetic improvement of the potato crop (Solanum tuberosum L.)

Potato Biology
Taxonomic classification and morphological characteristics of the potato

Potato (Solanum tuberosum L), as Table 1 shows, belongs to the Solanaceae family. It is an herbaceous, dicotyledonous plant, equipped with an aerial and other underground system of rhizomatous nature from which the tubers originate 12. The potato plant according to the varieties has an erect or semi-right growth. The tubers are modified stems and constitute the reserve organs of the plant; they vary in size, shape and skin color and mass. The buds or eyes of the mature tuber remain dormant (dormancy) until they develop a stolen from which a new plant originates. The leaves are compound and the flower is bisexual. The ripe fruit is a berry usually dark green and contains the seeds, called botanical seeds, to differentiate them from the tuber-seed 13.

Potato genetic characteristics

The cultivated potato S. tuberosum ssp tuberosum, as well as S. tuberosum ssp andigena are autotetraploid (2n = 4x = 48 chromosomes). In this way, the transmission of the attributes from parents to children involves a tetrasomic inheritance, where chromosomes segregate and bias linkage estimates. An autotetraploid has four sets of homologous chromosomes with a pair of alleles: A (dominant) and a (recessive), located in a locus along the chromosome; three kinds of gametes can be formed after meiosis: AA, Aa and aa being the same diploids 14,15. After fertilization it is possible to obtain five different types of genotypes with these two alleles: quadruples (AAAA), triptychs (AAAa), duplices (AAaa), symplices (Aaaa) and nulliplices (aaaa). From the above explained it is clear that by the tetrasomic inheritance it can be expected in the progeny that the highest proportion of phenotypes present the dominant gene while a small proportion would be of aaaa genotypes 15.

The diversity of a tetraploid loci results in a maximum heterozygosity with six first-order, four second-order and one third-order dominance interactions. A trialleic loci has three first-order interactions, two second-order interactions, while a dialectic loci has only one first-order interaction and an allelic monkey does not have intralocus interactions 16.

Diploids (2n = 2x = 24 chromosomes) comprise the majority of cultivated wild species, indicating a disomic inheritance. In this way, the study of inheritance and the combination of specific genes is easier than the previous one, therefore, population improvement is more efficient, but greater performance and adaptability at the tetraploid level is expected 17.

A phenotype has measurable characteristics by individuals in a population. Some traits are known to be inherited in a Mendelian way. This means that they are not relatively affected by the environment, they are inherited by segregation of alleles by a simple locus. They are simple genes whose phenotype can be given in a small number of discrete forms. In a diploid organism a simple locus can be represented by the same or different alleles called homozygous and heterozygous. Examples: The P locus with two P and p alleles, the PP and pp genotypes are homozygous, the heterozygous genotypes produce two types of P and p gametes in equal proportion due to meiotic segregation (Table 2) 18

In the case of Complete Dominance, the recessive allele can be expressed only in the homozygous state. The dominant allele is expressed both in the homozygous and the heterozygous state, therefore, each genotype will have its phenotype as stated above. With three genotypes, six different combinations can be performed 18.

Tetrasomic inheritance presents advantages and disadvantages for genetic improvement over disomic inheritance. According to the currently accepted theory of potato heterosis, interactions within and between locuses are very important for performance determination 19.

In diploids the maximum number of different alleles per locus is two and only an interallelic A1A2 interaction is possible, that is, a single heterogeneous form, while in a polysomaltetraploid, with a maximum possible number of four different alleles per locus can exist 11 interactions per locus 20.

The interactions can be tetralelic (A1, A2, A3 and A4); trialélica (A1A1, A2 and A3); dialectic (A1A1A2A2, A1A1A1A2) or mono-allelic (A1A1A1A1). The tetrasomic level is considered of higher productivity than the disomic level, since it harbors more genetic diversity per locus, therefore it will have greater possibilities of heterotic responses 21.

Experimental data obtained in potatoes and other natural tetrasomictetraploids (alfalfa) and induced (autotetraploid corn and rye), argue that the theory of tetrasomic inheritance is more complex than disomic inheritance. Therefore, numerous progenies are required to perform any genetic study. For example, if you consider a locus with two alleles, A and a. In one diploid three genotypes are possible: AA, Aa and aa, in contrast, in a tetraploid five genotypes are possible: AAAA (quadruplex), AAAa (triplex), AAaa (duplex), Aaaa (simplexo) and aaaa (nuliplex). Consequently, segregation in diploids can occur as a result of single genotype mating, Aa, while in tetraploids it can occur by mating three genotypes, AAAa, AAaa, Aaaa 22.

When a heterozygous individual is self-fertilized for a locus, the probability of obtaining recessive homozygous offspring is ¼ in diploids and 1/36 in duplex tetraploids. In addition, phenomena such as incomplete dominance and double reduction can increase the complexity of tetrasomic inheritance compared to dysomic. This complexity can be a real obstacle when it is desired to recover certain recombinant genotypes in the offspring, especially for characters controlled by origins, such as yield or resistance to some diseases 22.

Potato genetic improvement

The optimal improvement plan is one capable of maximizing the possibilities offered by the species to be improved 23. Well-directed genetic manipulation has opened the doors to exploit much more rapidly (few generations) the great attributes of wild species 24.

Plant genetic improvement can contribute by improving the degree of sustainability of agricultural production systems, by developing genotypes adapted to new environmental requirements and new demands of the consumer market 25.

The central objective of any program to improve a crop of economic importance is the release of more productive cultivars, resistant to the most dissimilar conditions of commercial exploitation 26.

The progress of the improvement depends on the genetic systems and the selection methods available, when the characteristics are inherited in a dominant gene in a single dose and when the presence of such genes is a complete protection against a disease or a clear reaction defined, or on the contrary if this protection or clear reaction of the plant does not exist or in the absence of the gene, progress in the improvement can be made quickly. The process of improvement is much slower when the genetic system is polygenic and the reaction of the plants is intermediate 27.

At present, in many countries, work is being done to improve the potato, with the traditional way as a fundamental way, and in turn work and research in new ways that make this work safer and more dynamic 28.

Generate potato cultivars that meet the demand of farmers, merchants, industrialists and consumers in general and that have attributes of precocity, higher yield, culinary quality and resistance to

The main biotic and abiotic factors that affect the potato are the most important objectives of the genetic improvement of the potato 5.

The fact that the potato is autotetraploid and that the environment has a strong effect on its development, makes it very difficult to determine the inheritance of many of its characters. Some characteristics are determined by a single dominant gene, while others are governed by a polygenic system 4.

Genotype-environment interaction

The study of genotype-environment interaction (IGA) is a topic of relevance in the final stage of genetic improvement, being one of the determining factors in the selection and recommendation of cultivars 9.

In this last stage, work is generally carried out within several environments, with experimental differences where the so-called IGA is an important component of phenotypic variability 29 and determines a differentiated behavior of genotypes 30.

When the contribution of the environment represents a high proportion of the phenotypic value, the effect of the selection is reduced and the progress of the improvement is slow, reducing the correlation between the phenotype and the genotype 31.

In this way, the IGA can be defined as the relative differential behavior that genotypes show when they are subjected to different environments; or expressed in other terms, it is the inability of a genotype to respond similarly when planted in different environments, this interaction reduces the association between genotypic and phenotypic values and forces plant breeders to consider the stability or adaptability of materials 32. The IGA is a characteristic that will be evaluated in the outstanding genotypes with the purpose of selecting those with less interaction in the region of interest and whose response in performance is increased as conditions improve 33.

Therefore, for the determination of IGA, genotypes must be evaluated in different locations, years and even times 34.

The term "locality" indicates spatial variation, while environment is a general term that includes all the conditions under which plants grow, and can encompass places, years, management practices or a combination of these factors. Commonly each place / year is considered a separate environment. The IGA shows the importance of the environmental effect in adaptation and varietal behavior. Their study helps increase the efficiency of improvement. It is important that the trials cover a representative range of environmental conditions (spatial and temporal variation) to determine genotypic responses 10.

To assess the agronomic behavior of the cultivars generated, it is necessary to measure the relative stability of the genotypes submitted to all the predominant environments in a potential adaptation region. In addition, the concepts of adaptability and stability must be integrated to define the behavior of genotypes evaluated through contrasting environments 35.

These two terms are of great importance when addressing this issue. First of all stability is defined as uniform behavior and predictable over time (semesters or years) or agronomic practices of a certain genotype in a given location 32, or in other words refers to the ability of genotypes to show highly predictable behavior based on environmental stimulation 35. Second, adaptability is the uniform and predictable behavior of a particular genotype across different locations 32, or the ability of genotypes to advantageously take advantage of environmental stimuli 35. Other researchers use the terms as synonyms 32.

Knowing the magnitude of the IGA allows to evaluate the stability of the cultivars in the range of environments in which they want to be introduced and also the productive potentials and limitations of these in the localities 11.

In Cuba, the importance of such interaction in different crops has been discussed 36,29,37, which is why it is currently common in the selective process and has been replicated in its two main senses: spatial and temporal; however, this is always limited by the problems of cost and operability when executed centrally by the research centers 30.

In the case of the potato that basically its reproduction is asexual (many individuals with the same genotype (clones) can be produced and planted) effects can be observed in different environmental conditions, observing marked effects of the environment on the phenotypic expression of these, being due work to reduce the environmental effect by using appropriate experimental designs 28.

There are several methodologies that are used to determine the IGA, including univariate and multivariate methods 38. Taking into account the terms of stability and adaptability as synonyms, there are methodologies based on analysis of variance, for these, several methods have been proposed, but always with some difficulty 32. However, Wrike in 1962 proposed the ecovalence method 32,28 based on the IGAs, which are distributed among the genotypes: those with low participation in the value of the IGA are considered stable and with a small ecovalence, opposite for those with great participation 32. There are also the methodologies based on the regression. These include the method proposed by Finlay and Wilkinson in 1963 32,28, where a regression analysis of the performance of each variety is performed on the environmental index of each locality, in order to estimate the stability of the genotypes . In 1966, Eberhart and Russell modified this proposal by incorporating deviations from the regression line as a second stability criterion 32. This is also known as the stability method 28. The plant improver looks for high yield varieties, with a regression coefficient close to 1 and regression deviations as small as possible 32.

However, at present, multivariate methods are very useful tools for data analysis and especially for improvement 28. One of the most widely used multivariate methods is the Main Additive Effects and Multiplicative Interactions (AMMI) method, since the effects of genotypes and the environment are considered additive and linear, which allows it to be study by analysis procedures of variance, while the IGA has multiplicative effects that can be explained through principal component analysis (ACP) 39.

These models aim to explain the interaction associated with a bifactorial ANOVA, from a simultaneous representation of rows (genotypes) and columns (environments) and give the possibility to study the degree of stability of genotypes, when tested in different environments 40.

In addition, it can be useful for the identification of genotypes of high productivity and adaptability, zoning of crops for purposes of regional recommendation and selection of evaluation locations 41.

Also, they are effective for various purposes such as understanding genotype-environment interaction, which includes classifying environments, improving accuracy in estimated performance, which increases the probability of successful selection of genotypes with high yields, estimate missing data, increase the flexibility and efficiency of experimental designs 42.

This method allows to represent the results from the Biplot model, from the decomposition of the genotype-environment interaction into values and vectors, allowing simultaneous representations of individuals and variables, where the variables can be years, localities or both at the same time, and in this way the most stable genotypes can be identified 43. In this way the markers of genotypes and environments will be joined in a two-dimensional plane. To obtain the so-called "markers" it is necessary to multiply the singular value λ to the results of the genotype vectors (ug) and / or the environment (ve) 44.

The Biplot model is a tool that has increased its popularity among plant breeders and other agricultural researchers and is widely used in the evaluation of cultivars and in the investigation of mega-environments, since it allows us to examine through the IGA, the ability to discriminate and the representativeness of the test environments, as a convenient measure of defining homogeneous mega-environments 45. Mega-environment is the set of environments where some cultivars perform similarly and differently from the response obtained in other environments or sets of environments 42.

Principal Component Analysis (ACP) has been the most widely used multivariate statistical technique in the classification of environments, due to its ability to reduce the original variables sufficiently well correlated in a few factors or uncorrelated components, capable of explaining, in to a large extent, the variability of the original sample 46.

In the ACP the values of the axes describe the response patterns of the genotypes, by means of a sensitivity index, the positive values describe the genotypes with the best performance in high performance environments, and the opposite occurs with the negative scores. A value of zero or close to this corresponds to a genotype with medium sensitivity. When in the ACP a genotype has a value close to zero, the interaction is small; when both ACP values have the same sign, their interaction is positive; If they are different, it is negative 47.

CONCLUSIONS

Knowing the magnitude of the Genotype X Environment interaction for a crop in specific environments beforehand, allows to identify more stable genotypes or with better specific adaptation when making the selection and recommendation of the cultivar in the final stage of genetic improvement. In addition, their knowledge provides tools to increase the yield of crop sowing campaigns, since the locations where there was greater stability or adaptation depending on the objective being pursued can be exploited more efficiently.

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