Ruiz-Sánchez, DellÁmico-Rodríguez, Cabrera-Rodríguez, Muñoz-Hernández, M-Almeida, Aroca, and Ruiz-Lozano: Respuesta de la planta de arroz a la suspensión de la lámina de agua. Parte III
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Respuesta de la planta de arroz a la suspensión de la lámina de agua. Parte III


RESUMEN

La investigación se realizó en la Estación Experimental del Zaidín, Granada, España, con el objetivo de evaluar la respuesta fisiológica y bioquímica de la planta de arroz, cultivada en condiciones de anaerobiosis y expuestas a una suspensión de la lámina de agua por un periodo de 15 días en el rendimiento agrícola. Las plantas de arroz (cv. `INCA LP-5´) se cultivaron en condiciones semi-controladas en macetas plásticas. La suspensión de la lámina de agua se realizó en tres momentos de su desarrollo, a los 30, 40 y 50 días después del trasplante (DDT). Se evaluó el rendimiento agrícola, el número de panículas por planta, granos llenos por panícula y la masa de 100 granos, a los 147 DDT. Se realizó una correlación del rendimiento con la altura de la planta, masa fresca aérea y de las raíces, potencial hídrico foliar, conductancia estomática, contenido foliares de peróxido de hidrógeno y daño oxidativo a lípidos, que se evaluaron a los 122 DDT. Se obtuvo que, el número de panículas por planta y los granos llenos por panícula se favorecieron con la aplicación del estrés hídrico, indicadores que contribuyeron con el incremento del rendimiento agrícola en los tratamientos expuestos a estrés hídrico (30 DDT = 23 %, 40 DDT = 20 % y 50 DDT = 11 %, respecto al testigo). Se encontró que el rendimiento agrícola se correlacionó con la altura de la planta, la masa fresca aérea y de las raíces, el potencial hídrico foliar, la conductancia estomática, los contenidos foliares de peróxido de hidrógeno y el daño oxidativo a lípidos.


INTRODUCCIÓN

El arroz (Oryza sativa L.) constituye la fuente de alimentación de 3 000 millones de personas en todo el mundo. La producción anual mundial de arroz cáscara es de 650-700 millones de toneladas aproximadamente 1. Este cereal puede crecer en una amplia gama de situaciones hidrológicas, tipos de suelos y climas. En este cultivo el medioambiente donde crecen las plantas se conoce como sistema convencional de arroz inundado, lo que conduce a utilizar mayores cantidades de agua dulce para su cultivo en comparación con el sistema de producción de arroz en secano 2.

En el mundo existen cerca de 158 millones de hectáreas de arroz inundado (incluidos los cultivos dobles), de los cuales 101 millones de hectáreas corresponden a cosechas de arroz de riego y constituyen el 75 % de la producción mundial de arroz; mientras que, los 57 millones de hectáreas restantes corresponden a arroz de secano y contribuyen con el 19 % de la producción mundial 1. En Cuba, este cereal se cultiva en condiciones de inundación, es decir, en presencia de una lámina de agua la mayor parte de su ciclo, donde el manejo del agua de riego es un factor limitante en producción de arroz.

La disminución de la productividad del arroz en la mayoría de los casos se atribuye a diversos factores abióticos, incluyendo la sequía. Este último se ha convertido en una grave amenaza para garantizar la seguridad alimentaria en el mundo en desarrollo 3. Aunque el agua es necesaria en todos los períodos de crecimiento de la planta de arroz, hay algunas etapas críticas cuando el estrés por sequía afecta gravemente y crear una reducción masiva en la cantidad y calidad del rendimiento agrícola. Las respuestas de los cultivos al estrés por sequía y su nivel de tolerancia pueden medirse mediante el seguimiento de diferentes cambios fisiológicos y bioquímicos después del período de sequía y de la recuperación de la planta 4. Las plantas responden al estrés por sequía a nivel molecular, celular y fisiológico que varían entre especies y el genotipo, la duración y la severidad del estrés hídrico, la edad del cultivo y la etapa de desarrollo 3. Todos estos elementos son indispensables para poder entender y trabajar en función de ahorrar agua, a la vez que no se afecte el rendimiento agrícola.

El rendimiento de los cultivos suele ser el atributo en el que se centran principalmente los programas de mejoramiento y las decisiones de gestión. En el caso de los cultivos de cereales, es el resultado final del crecimiento y los procesos de desarrollo, que están fuertemente regulado por factores genéticos, condiciones ambientales y las interacciones genéticas y ambientales a lo largo de una temporada de crecimiento 5. La mayoría de los fisiólogos de cultivos trabajan en identificar los procesos que determinen las diferencias en el rendimiento debido a factores genéticos y ambientales 5. El rendimiento es la proporción de la biomasa total del cultivo asignada a los órganos aprovechables. En el caso de los cereales y otros cultivos de granos, es la biomasa asignada a los granos 5.

Para mantener la productividad de los cultivos bajo estrés por sequía y garantizar la seguridad alimentaria, se debe adoptar una tecnología de cultivo mejorada para aumentar la eficiencia del uso del agua 3. En Cuba, se han alcanzado resultados relevantes con la aplicación del estrés hídrico (Déficit hídrico en el suelo) en el cultivo del arroz por siembra directa 6. Sin embrago, no se cuenta con todos los elementos que validen la aplicación del estrés hídrico en este cultivo por la tecnología de trasplante. Por lo tanto, el objetivo del presente estudio fue evaluar la respuesta fisiológica y bioquímica de la planta arroz, cultivada en condiciones de anaerobiosis y expuestas a suspensión de la lámina de agua por un periodo de 15 días en el rendimiento agrícola.

MATERIALES Y MÉTODOS

La investigación se realizó en la Estación Experimental del Zaidín, Granada, España (EEZ) en el año 2010 en condiciones de invernadero con plantas de arroz cv. INCA LP-5. Inicialmente se estableció un semillero de arroz en bandejas plásticas de 0,40 x 0,80 x 0,08 m con arena estéril. Para lograr la germinación del arroz, se regaron las bandejas hasta lograr una lámina de agua de 5 cm por encima de la superficie de la arena por un periodo de 24 horas, momento a partir del cual se desaguó la bandeja, manteniendo la arena a máxima capacidad de retención de agua, hasta que brotaron dos hojas por planta. Con posterioridad, se restableció la lámina de agua de 3 cm hasta los 30 días después de la emergencia (DDE).

A los 30 DDE se trasplantó una planta en cada maceta de 1 kg de capacidad (0,18 m de alto y 0,13 m de diámetro), conteniendo un sustrato compuesto por arena (granulometría <1 mm) y suelo (granulometría <5 mm) en proporción 1:1 (v:v), que previamente se esterilizó; la arena a 120 ºC durante 20 min, en una autoclave Selecta, modelo PRESOCLAVE-II 75 L, y el suelo a 95-100 ºC, pero durante 60 min diarios por tres días consecutivos. El suelo que se utilizó, se clasificó como Fluvisoln Háplico Calcáreo 7, el que presentó un pH de 8,1 (medido por potenciometría), 1,81 % de materia orgánica (método de Walkley y Black), fósforo asimilable 6,2 mg kg-1 (P-Olsen) y potasio intercambiable 0,34 cmol kg-1 (extracción con NH4OAc 1 mol L-1 a pH 7).

Las macetas se colocaron en el invernadero donde se estableció el semillero, con temperaturas de 26 y 22 ºC (día/noche, respectivamente); humedad relativa entre 50-70; fotoperiodo de 16 horas de luz y 8 horas de oscuridad y radiación fotosintéticamente activa de 850 µmol m-2 s-1, medida con un LICOR portátil (Lincoln, NE, EE.UU., modelo LI-188B), siguiendo un diseño experimental completamente Aleatorizado, con arreglo bifactorial y cinco repeticiones, para lo cual se emplearon 15 macetas por tratamiento, que permitieron realizar las evaluaciones después de cada periodo sin lámina de agua.

El suministro de agua consistió, en mantener una lámina de agua a 5 cm sobre la superficie del sustrato en todos los tratamientos (Sin E), hasta el momento en que se suspendió la lámina de agua, a los 30, 40 y 50 DDT (Con E), por un periodo de 15 días, momento en el cual se repuso la lámina de agua que permaneció hasta los 15 días antes de efectuar la cosecha; el grupo de macetas a las que no se les suspendió la lámina de agua quedaron como tratamientos testigos (Figura 1).

La aplicación total de nutrientes, correspondiente a 0,123 g de N; 0,050 g de P2O5 y 0,059 g de K2O por maceta, se realizó a los 20, 35 y 60 DDT, aplicando en cada momento el 30, 40 y 30 %, respectivamente, utilizando como portadores Urea (46 % de N), Superfosfato Triple (46 % de P2O5) y Cloruro de Potasio (60 % de K2O), respectivamente.

Muestreo y evaluaciones realizadas

Se tomaron cinco plantas por tratamiento a los 122 DDT (25 días antes de la cosecha del grano), para evaluar la altura de las plantas (ALT), la masa fresca aérea (MFA) y de las raíces (MFR), el potencial hídrico foliar (Ψh), la conductancia estomática (CE), los contenidos foliares de peróxido de hidrógeno (H2O2) y el daño oxidativo a lípidos (DOL). La ALT, MFA, MFR, Ψh, CE, H2O2 y el DOL, se determinaron siguiendo los mismos procedimientos y protocolo que se describen en la primera parte de este artículo 8.

En el momento de la cosecha (147 DDT) cuando el 85 % de las espigas en la planta se tornaron de coloración amarilla 9. Se evaluaron los componentes de rendimiento agrícola [número de panículas por planta (P_p), granos llenos por panícula (GLL_p) y se tomaron cuatro panículas para el conteo de los granos llenos por tratamiento]. Además, se determinó masa de 100 granos (M100) por replica y por tratamiento, y el rendimiento agrícola (REND), que se expresó en g planta-1.

Los valores medios de P_p, Gll_p, M100 y REND, de cada tratamiento se compararon a partir de los Intervalos de Confianza para α=0,05. Con los datos de las evaluaciones de ALT, MFA, MFR, Ψh, CE, H2O2 y DOL, se realizaron Correlaciones de Pearson en función del efecto que condujo la suspensión de la lámina de agua a los 30, 40 y 50 DDT sobre el rendimiento agrícola de arroz.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Después de comprobado que la suspensión de la lámina de agua en diferentes momentos de la fase vegetativa de la planta de arroz por un periodo de 15 días provocó un estrés hídrico a la planta 8 y de demostrar que estás plantas se recuperan del mismo 4 se encontró un efecto diferencial sobre el rendimiento agrícola y sus componentes del cultivo (Figura 2).

Barras sobre las columnas indican intervalos de confianza (α≤0,05)

Se encontraron los valores mayores de panículas por planta, granos llenos por panícula y rendimiento agrícola en las plantas expuestas a suspensión de la lámina de agua por un periodo de 15 días durante la fase vegetativa respecto al tratamiento testigo. En el caso de las panículas por plantas (P_p) los valores mayores de este indicador se correspondieron con la suspensión de la lámina de agua a los 30 DDT. Sin embargo, el manejo de agua aplicado no condujo a variaciones en el número de granos llenos por panículas entre los tratamientos que estuvieron expuestos a estrés hídrico, pero estos alcanzaron mayor número de granos llenos por panículas (Gll_p) que el tratamiento testigo. Por el contrario, no se encontró diferencias en cuanto a la masa de 100 granos (M100) entre los tratamientos con E y sin E (testigo).

El rendimiento agrícola se incrementó en los tratamientos expuesto a estrés hídrico (Con E) respecto al testigo. El incremento a los 30 DDT respecto al testigo fue de 23,03 %, a los 40 DDT fue de 20,66 % y a los 50 DDT fue de 11,72 %, No obstante, no se encontró diferencias en el rendimiento con la aplicación del estrés hídrico a los 30 y 40 DDT, a la vez que no hubo diferencias entre la aplicación de déficit hídrico entre 40 y 50 DDT.

Exponer a la planta de arroz a reducción del suministro hídrico en algún momento de la fase vegetativa por un periodo de tiempo de 15 días, no afectó al cultivo y garantizó el incremento del rendimiento agrícola. Al respecto, algunos autores afirmaron que el estrés hídrico en la fase vegetativa en plantas de arroz incrementa el número de panículas por planta 10, variable que identificaron como determinante en el rendimiento agrícola. Sin embargo, en esta investigación, se encontró que también el número de granos llenos por panículas fue determinante en el rendimiento agrícola. En condiciones de campo 11, no se encontró diferencias significativas en cuanto a la masa de 1000 granos y la mejor respuesta al estrés hídrico por un periodo de 15 días la encontró cuando aplicó el mismo a los 30 DDT 11.

El incremento del número de panículas por planta puede estar relacionado con el desarrollo del sistema radical, expresado en este caso como MFR 4,8. Este incremento radical se favoreció por el estímulo por déficit hídrico. Otros autores aseguran que el estrés hídrico favorece el crecimiento radical 10,11. Además, puede deberse al periodo de recuperación, el cual fue mayor cuando las plantas fueron expuesta a esta condición al inicio de la fase vegetativa, o se a los 30 DDT (82 días), 40 DDT (92 días) y 50 DDT (102 días).

El número de panículas por planta y los granos llenos por panícula, en el caso específico del arroz por trasplante, son determinantes en el rendimiento agrícola; puesto que, con menor número de plantas por m2 e igual cantidad de granos llenos por panícula, se logra igualar o incrementar el rendimiento agrícola, que se alcanza en la producción de arroz por siembra directa 11. En estos resultados se demuestra que en esta forma de producción (arroz por trasplante) se comportó un comportamiento similar.

La evaluación que se realizaron a los 122 DDT de las variables fisiológicas y bioquímicas (ALT, MFA, MFR, Ψh, CE, H2O2, DOL, PRO) en correlación con el rendimiento, explicaron su efecto sobre variable, inducido por el déficit hídrico impuesto a los 30, 40 y 50 DDT (Tabla 1).

El estrés hídrico aplicado a los 30 DDT por un periodo de 15 días condujo a una respuesta positiva o negativa en cuanto a las correlaciones que se encontraron entre el REND y el resto de las variables fisiológicas y bioquímica evaluadas. Este se relacionó positivamente con la CE y negativamente con ALT, MFA, MFR, H2O2 y PRO. A la vez que no mostró relación con el Ψh y el DOL. El estrés hídrico impuesto a los 40 y 50 DDT al momento de la cosecha mostró una respuesta similar. Se encontró que el rendimiento agrícola (REND) se correlacionó con todas las variables evaluadas de forma inversa con ALT, MFA, MFR, Ψh, CE y positiva con el H2O2, DOL y PRO.

Que no se haya encontrado correlación entre el REND y el Ψh a los 30 DDT, pudiera estar indicando que al final del ciclo del cultivo una estabilidad de esta variable en valores de potenciales en el orden de - 0,93 Mpa 4. Sumado a esto, es posible que en la fenofase (dentro de la fase de maduración de grano, estaría en al final de la fenofase de pastoso) fisiológica que se encontraba la planta disminuye el movimiento de agua, o sea la absorción y ocurre con mayor frecuencia la perdida de la misma por transpiración y evapotranspiración. Sin embargo, la correlación que se encontró cuando el estrés se aplicó a los 40 y 50 DDT, es posible que responda a la disminución de potencial hídrico que tuvo un efecto marcado en los rendimientos, a partir de una posible disminución en la translocación de foto asimilados por déficit de agua en la etapa que la planta comienza a preparase para la fase reproductiva. Resultados que se evidenciaron en cuanto a los valores de Ψh8, y la relación de este con variables bioquímica de demostraron el efecto negativo en estos momentos por el déficit hídrico provocado 4.

La correlación positiva que se encontró a los 30 DDT entre el REND y la CE, indicó la dependencia de un sistema de transpiración e intercambio gaseoso en la producción de P_p, el llenado de los granos en el proceso de translocación y por ende con el rendimiento agrícola. Al respecto se informó que las plantas expuestas al estrés hídrico cerraron sus estomas para mantener su contenido de humedad interna y, en consecuencia, sus tasas de transpiración y fotosintética, y la productividad disminuyó 4,12. Por lo tanto, se asume que la disminución de la CE durante el periodo de estrés hídrico y al final del ciclo, indicó un cierre estomático que provocó una reducción de la evapotranspiración del arroz 12, la cual disminuye con el estrés hídrico y está relacionada linealmente con el rendimiento del grano. Las correlaciones positivas que se encontraron entre el rendimiento agrícola y las variables bioquímicas se corresponde directamente con la fase vegetativa de la planta, donde se aceleran los procesos de senescencia al finalizar el ciclo biológico 13) y, por lo tanto, se incrementa la producción de H2O2, DOL y PRO.

Se asume que el rendimiento es igualmente sensible a los cambios en la biomasa en cualquier momento durante el crecimiento del cultivo 5. En cambio, otro autor 14 aseguran que los efectos del estrés hídrico en la fase de llenado del grano podrían conducir a una reducción de los granos llenos por panícula. Por lo que, la reducción o disminución del rendimiento cuando el estrés hídrico se aplica tardíamente (a los y DDT), si bien no fueron en la etapa de llenado del grano, pero fue cercano a inicio de la fase reproductiva.

El estrés hídrico por un periodo de 15 días a los 30, 40 y 50 DDT, provocó cambios fisiológicos y bioquímicos después del periodo del estrés hídrico, como disminución del crecimiento y desarrollo aéreo de la planta, disminución del potencial hídrico foliar y la conductancia estomática, por el contrario, se incrementó la masa radical dela planta 8. Desde el punto de vista bioquímico el contenido de prolina fue incrementado así como de peróxido de hidrógeno, el daño oxidativo y el contenido del antioxidante glutatión, a la vez que disminuyó el ascorbato reducido 8. Después del periodo de recuperación a los 122 DDT se incrementó del potencial hídrico y la conductancia estomática, también se incrementó el contenido de peróxido de hidrógeno y el daño oxidativo a lípidos 4 y en el momento de la cosecha los mejores resultados se encontraron cuando el estrés hídrico se aplicó a los 30 DDT y se evaluó la respuesta de la planta en los tres momentos antes expuestos, que se resumen en la Figura 3.

En este tratamiento después del estrés en plantas de arroz respecto al testigo se disminuye el Ψh, CE, MFA, ALT, GSH, a la vez, que se incrementó el contenido de PRO, de ASC, de H2O2 y DOL durante la fase vegetativa (Figura 3 A).

Altura de las plantas (ALT), Masa fresca aérea (MFA), Masa de las raíces (MFR), Potencial hídrico foliar (Ψh), Conductancia estomática (CE), Contenidos foliares de peróxido de hidrógeno (H2O2), Daño oxidativo a lípidos (DOL), Prolina (PRO)

Signo (+), incremento respecto a la condición anterior

Signo (-), disminuyo respecto a la condición anterior

Signo (=), igualo respecto a la condición anterior

Después del periodo de recuperación a los 122 DDT (Figura 3 C), el estrés hídrico impuesto en la fase vegetativa provocó cambios fisiológicos y bioquímicos, aumentó el Ψh, CE, MFA, MFR, ALT, a la vez que disminuyó H2O2 y DOL (Figura 3 B). En el momento de la cosecha (fase de maduración), se igualaron los Ψh, con tendencia a la disminución, disminuyó la CE y el GSH, a la vez que se incrementó PRO, H2O2, DOL y ASC.

A partir de los resultados alcanzados se puede asegurar que, el manejo del agua de riego en el cultivo de arroz es indispensable para el crecimiento y desarrollo de la plantada de arroz. Debido a que este conduce a cambios fisiológicos y bioquímicos que determinan al final del ciclo el rendimiento agrícola del cultivo 4,8. La relación entre las variables de relaciones hídricas (Ψh y CE) con las fisiológicas (ALT, MFA y MFR) y bioquímicas (H2O2, DOL y PRO) demuestran la sensibilidad de la planta de arroz a variaciones en el estatus hídrico de la misma. Es por ello que la planta de arroz puede ser utilizada como modelo para las investigaciones agrícolas desde los fisiológico, bioquímico y molecular; a partir que se evidencia la respuesta de la misma a cambios en el manejo del agua de riego en este cultivo 11,14,15.

CONCLUSIONES

  • En sentido general a partir del efecto que provoca el estrés hídrico impuesto a los 30, 40 y 50 DDT sobre la planta, la respuesta de las misma después del periodo de recuperación y en el momento de la maduración (cosecha) se puede ahorra agua, cuando el mismo se cultiva con tal finalidad de aplicar un déficit hídrico en el suelo y en la planta con la suspensión de la lámina de agua a los 30 DDT.

  • Se obtuvo que, el número de panículas por planta y los granos llenos por panícula se favorecieron con la aplicación del estrés hídrico, indicadores que contribuyen con el incremento del rendimiento agrícola en los tratamientos expuestos a estrés hídrico (30 DDT = 23 %, 40 DDT = 20 % y 50 DDT = 11 %, respecto al testigo).

  • El rendimiento agrícola se correlaciona, tanto con variables fisiológicas, como con las bioquímicas, o sea que es dependiente del estado hídrico de la planta y de su transformación por efecto de un déficit hídrico. Por otra parte, destacar que el efecto positivo del estrés hídrico sobre el rendimiento se traduce en la mejora de la calidad industrial del grano.

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Los autores de este trabajo declaran no presentar conflicto de intereses.

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Rice plant response to suspension of the lamina of water. Part III


ABSTRACT

The research was at the Experimental Station of Zaidín, Granada, Spain carried out, with the objective of evaluating the physiological and biochemical response of the rice plant, grown under anaerobic conditions and exposed to a suspension of the water sheet for a period of 15 days in agricultural performance. Rice plants (cv. 'INCA LP-5') were under semi-controlled conditions grown in plastic pots. The suspension of the water sheet was at three moments of its development carried out, at 30, 40 and 50 days after the transplant (DAT). Agricultural performance, the number of panicles per plant, full grains per panicle and the mass of 100 grains, at 147 DAT were evaluated. A performance correlation was with the height of the plant made, fresh aerial mass and roots, foliar water potential, stomatic conductance, foliar content of hydrogen peroxide and oxidative damage to lipids, which were at 122 DAT evaluated. It was obtained that, the number of panicles per plant and the full grains per panicle were favored with the application of water stress, indicators that contributed to the increase of agricultural yield in treatments exposed to water stress (30 DAT=23 %, 40 DAT=20 % and 50 DAT=11 %, compared to the witness). Agricultural yield was correlated with plant height, fresh aerial and root mass, foliar water potential, stomatic conductance, hydrogen peroxide foliar contents and oxidative lipid damage.


INTRODUCTION

Rice (Oryza sativa L.) is the food source for 3 billion people worldwide. The world annual production of paddy rice is approximately 650-700 million tons 1. This cereal can grow in a wide range of hydrological situations, soil types and climates. In this crop, the environment where the plants grow is as the conventional flooded rice system known, which leads to using greater amounts of fresh water for its cultivation compared to the dry rice production system 2.

In the world, there are about 158 million hectares of flooded rice (including double crops), of which 101 million hectares correspond to irrigated rice crops, constitute 75 % of world rice production; while the remaining 57 million hectares correspond to rainfed rice, and contribute 19 % of world production 1.

In Cuba, this cereal is in flood conditions grown, that is, in the presence of a sheet of water for most of its cycle, where the management of irrigation water is a limiting factor in rice production.

The decline in rice productivity in most cases is to various abiotic factors attributed, including drought. Drought stress has become a serious threat to guarantee food security in the developing world 3. Although water is necessary in all periods of growth of the rice plant, there are some critical stages of growth when drought stress severely affects and creates a massive reduction in the quantity and quality of agricultural yield. Crop responses to drought stress and their tolerance level can be by monitoring different physiological and biochemical changes measured after the drought period and plant recovery 4. Plants respond to drought stress at the molecular, cellular and physiological levels that vary between species and the genotype, duration and severity of water stress, the age of the crop and the stage of development 3. All these elements are essential to be able to understand and work in terms of saving water, while not affecting agricultural performance.

Crop yield is often the attribute that primarily focuses on breeding programs and management decisions. In the case of cereal crops, it is the result of growth and development processes, which are strongly by genetic factors regulated, environmental conditions, and genetic and environmental interactions throughout a growing season 5. Most crop physiologists work to identify the processes that determine differences in yield due to genetic and environmental factors 5. Yield is the proportion of the total biomass of the crop assigned to the usable organs. In the case of cereals and other grain crops, it is the biomass assigned to the grains 5.

To maintain crop productivity under drought stress and ensure food security, improved cropping technology must be adopted to increase crop water use efficiency 3. In Cuba, relevant results have been with the application of water stress achieved (water deficit in the soil) in the cultivation of rice by direct sowing 6. However, not all the elements that validate the application of water stress in this crop due to transplant technology are available. Therefore, the objective of the present study was to evaluate the physiological and biochemical response of the rice plant, cultivated in anaerobic conditions and exposed to suspension of the water layer for a period of 15 days in agricultural performance.

MATERIALS AND METHODS

The research was at the Zaidín Experimental Station, Granada, Spain (EEZ) carried out, in 2010 under greenhouse conditions with rice plants cv. INCA LP-5. Initially, a rice seedbed was in plastic trays of 0.40x0.80x0.08 m with sterile sand established. To achieve the germination of the rice, the trays were watered until achieving a lamina of water 5 cm above the surface of the sand for a period of 24 hours, after which time the tray was drained, keeping the sand at maximum water holding capacity, until two leaves per plant emerged. Subsequently, the 3 cm lamina of water was until 30 days after the emergency (DAT) restored.

At 30 DAT, a plant was into each 1 kg pot transplanted (0.18 m high and 0.13 m in diameter). It contained a substrate composed of sand (grain size <1 mm) and soil (grain size < 5 mm) in a 1: 1 ratio (v: v). It was previously sterilized; the sand at 120 ºC for 20 min, in a Selecta autoclave, model PRESOCLAVE-II 75 L, and the soil at 95-100 ºC, but for 60 min daily for three consecutive days. The soil that was used was classified as Fluvisol Haplic Calcareous (7), which had a pH of 8.1 (measured by potentiometry), 1.81 % organic matter (Walkley and Black method), assimilable phosphorus 6, 2 mg kg-1 (P-Olsen) and exchangeable potassium 0.34 cmol kg-1 (extraction with NH4OAc 1 mol L-1 at pH 7).

The pots were placed in the greenhouse where the seedbed was established, with temperatures of 26 and 22 ºC (day/night, respectively). The relative humidity was between 50-70; Photoperiod of 16 hours of light and 8 hours of darkness and photosynthetically active radiation of 850 µmol m-2 s-1, measured with a portable LICOR (Lincoln, NE, USA, model LI-188B). It was following an experimental design Completely Randomized, with a bifactorial arrangement and five repetitions, for which 15 pots per treatment were used, which allowed evaluations to be made after each period without water lamina.

The water supply consisted of maintaining a lamina of water 5 cm above the surface of the substrate in all treatments (Without E), until the time the lamina of water was suspended, at 30, 40 and 50 DAT (With E), for a period of 15 days. At which time the sheet of water was, which remained until 15 days before harvesting replaced; the group of pots to which the sheet of water was not suspended remained as control treatments (Figure 1).

The total application of nutrients, corresponding to 0.123 g of N; 0.050 g of P2O5 and 0.059 g of K2O per pot, was performed at 20, 35 and 60 DAT, applying at each time 30, 40 and 30 %, respectively, using Urea (46 % N), Triple Superphosphate as carriers. (46 % P2O5) and Potassium Chloride (60 % K2O), respectively.

Sampling and evaluations carried out

Five plants were taken per treatment at 122 DAT (25 days before the grain harvest), to assess the height of the plants (ALT), the fresh air mass (MFA) and the roots (MFR), the water potential foliar (Ψh), stomatal conductance (EC), foliar contents of hydrogen peroxide (H2O2) and oxidative damage to lipids (DOL). ALT, MFA, MFR, Ψh, CE, H2O2 and DOL were determined following the same procedures and protocol that are in the first part of this article described 8.

At the time of harvest (147 DAT) when 85 % of the ears in the plant turned yellow 9. The agricultural yield components [number of panicles per plant (P_p), filled grains per panicle (GLL_p) were evaluated and four panicles were taken to count the filled grains per treatment]. In addition, a mass of 100 grains (M100) was determined per replica and per treatment, and the agricultural yield (YIELD), which was in g plant-1 expressed.

The mean values of P_p, Gll_p, M100 and YIELD of each treatment were compared from the Confidence Intervals for α = 0.05. With the data of the evaluations of ALT, MFA, MFR, Ψh, CE, H2O2 and DOL, Pearson Correlations were made based on the effect that the suspension of the water lamina led to at 30, 40 and 50 DAT on performance agricultural rice.

RESULTS AND DISCUSSION

After verifying, that the suspension of the water layer at different times of the vegetative phase of the rice plant for a period of 15 days caused water stress to the plant 8) and demonstrated that these plants recover from it 4 a differential effect was on agricultural yield and its crop components found (Figure 2).

Bars above the columns indicate confidence intervals (α≤0.05)

The highest values of panicles per plant, grains filled by panicle and agricultural yield were found in the plants exposed to suspension of the water layer for a period of 15 days during the vegetative phase with respect to the control treatment. In the case of panicles by plants (P_p), the highest values of this indicator corresponded to the suspension of the sheet of water at 30 DDT. However, the applied water management did not lead to variations in the number of panicle-filled grains between the treatments that were exposed to water stress, but these reached a greater number of panicle-filled grains (Gll_p) than the control treatment. On the contrary, no differences were found regarding the mass of 100 grains (M100) between the treatments with E and without E (control).

Agricultural performance increased in treatments exposed to water stress (With E) compared to the control. The increase at 30 DAT compared to the control was 23.03 %, at 40 DDT it was 20.66 % and at 50 DDT it was 11.72 %. However, no differences in performance were found with the application of water stress at 30 and 40 DAT, while there were no differences between the application of water deficit between 40 and 50 DAT.

Exposing the rice plant to reduced water supply at some point in the vegetative phase for a period of 15 days, did not affect the crop and guaranteed the increase in agricultural yield. In this regard, some authors stated that water stress in the vegetative phase in rice plants increases the number of panicles per plant 10, a variable that they identified as a determinant in agricultural performance. However, in this research, it was also found that the number of grains filled by panicles was decisive in agricultural performance. Under field conditions 11, no significant differences were found regarding the mass of 1000 grains and the best response to water stress for a period of 15 days was found when it was applied to 30 DAT 11.

The increase in the number of panicles per plant may be related to the development of the root system, expressed in this case as MFR (4.8). This radical increase was favored by the stimulus for water deficit. Other authors claim that water stress favors radical growth 10,11. In addition, it may be due to the recovery period, which was greater when the plants were exposed to this condition at the beginning of the vegetative phase, or due to 30 DAT (82 days), 40 DAT (92 days) and 50 DAT (102 days).

The number of panicles per plant and the filled grains per panicle, in the specific case of rice per transplant. They are determining factors in agricultural performance; since, with a smaller number of plants per m2 and an equal amount of filled grains per panicle, it is possible to equal or increase the agricultural yield, which is achieved in the production of rice by direct sowing 11. These results show that a similar behavior behaved in this form of production (rice per transplant).

The evaluation that was carried out on the 122 DAT of the physiological and biochemical variables (ALT, MFA, MFR, Ψh, CE, H2O2, DOL, PRO) in correlation with performance, explained its effect on variable, induced by the imposed water deficit at 30, 40 and 50 DAT (Table 1).

The water stress applied to the 30 DAT for a period of 15 days led to a positive or negative response regarding the correlations found between the YIELD and the rest of the physiological and biochemical variables evaluated. This was positively related to CE and negatively related to ALT, MFA, MFR, H2O2 and PRO. At the same time, it did not show a relationship with Ψh and DOL. The water stress imposed on 40 and 50 DAT at harvest time showed a similar response. Agricultural performance (YIELD) was correlated with all variables evaluated inversely with ALT, MFA, MFR, Ψh, CE and positively with H2O2, DOL and PRO.

That no correlation was found between the REND and the Ψh at 30 DAT, could be indicating that, at the end of the crop cycle, a stability of this variable in potential values in the order of - 0.93 MPa 4. In addition to this, it is possible that in the phenophase (within the grain maturation phase, it would be at the end of the pasty phenophase) that the plant was, the movement of water decreases, that is, the absorption and, occurs with greater frequency the loss of the same by transpiration and evapotranspiration. However, the correlation found when stress was at 40 and 50 DAT applied; it is possible that it responds to the decrease in water potential that had a marked effect on yields, from a possible decrease in the translocation of photoassimilates. Due to water deficit in the stage that the plant begins to prepare for the reproductive phase. Results that were evident in terms of Ψh values 8 and the relationship of this with biochemical variables showed the negative effect at this time due to the water deficit caused 4.

The positive correlation found at 30 DAT between the REND and the EC, indicated the dependence of a transpiration system and gas exchange on the production of P_p, the filling of the grains in the translocation process and therefore with the yield agricultural. In this regard, it was reported that plants exposed to water stress closed their stomata to maintain their internal moisture content and, consequently, their transpiration and photosynthetic rates, and productivity decreased (4, 12). Therefore, it is assumed that the decrease in EC during the period of water stress and at the end of the cycle indicated a stomatal closure that caused a reduction in the evapotranspiration of rice 12, which decreases with water stress and is linearly related to grain yield. The positive correlations that were found between agricultural performance and biochemical variables correspond directly to the vegetative phase of the plant, where senescence processes are accelerated at the end of the biological cycle 13 and, therefore, production is increased. H2O2, DOL and PRO.

Yield is assumed equally sensitive to changes in biomass at any time during crop growth 14. Instead, another author assures that the effects of water stress in the grain-filling phase could lead to a reduction in panicle-filled grains 2. Therefore, the reduction or decrease in yield when water stress is applied late (to and DAT), although they were not in the grain filling stage, but it was close to the beginning of the reproductive phase.

Water stress for a period of 15 days at 30, 40 and 50 DAT, caused physiological and biochemical changes after the period of water stress, such as decreased growth and air development of the plant, decreased leaf water potential and stomatal conductance On the contrary, the radical mass of the plant was increased 8. From the biochemical point of view, proline content, hydrogen peroxide content, oxidative damage and the content of the antioxidant glutathione increased, while reduced ascorbate decreased 8. After the recovery period at 122 DAT, the water potential and stomatal conductance increased, the content of hydrogen peroxide and oxidative damage to lipids also increased 4. At the time of harvest the best results were found when the water stress was applied to the 30 DAT and the response of the plant was evaluated in the three moments previously exposed, which are summarized in Figure 3.

In this treatment after plant rice stress with respect to the control, the Ψh, CE, MFA, ALT, GSH are decreased, while the content of PRO, ASC, H2O2 and DOL was increased during the vegetative phase (Figure 3A).

Plant height (ALT), Fresh air mass (MFA), Root mass (MFR), Leaf water potential (Ψh), Stomatal conductance (EC), Foliar contents of hydrogen peroxide (H2O2), Oxidative damage to lipids (DOL), proline (PRO)

Sign (+), increase with respect to the previous condition

Sign (-), decreased with respect to the previous condition

Sign (=), equal to the previous condition

After the recovery period at 122 DAT (Figure 3C), the water stress imposed in the vegetative phase caused physiological and biochemical changes, the Ψh, CE, MFA, MFR, ALT increased, while H2O2 and DOL decreased. (Figure 3 B). At the time of harvest (maturation phase), the igh were equalized, with a tendency to decrease, EC and GSH decreased, while PRO, H2O2, DOL and ASC increased.

From the results achieved, it can be assured that the management of irrigation water in rice cultivation is essential for the growth and development of the rice plantation. Because this leads to physiological and biochemical changes that determine the crop's agricultural yield at the end of the cycle (4, 8). The relationship between the variables of water relations (Ψh and CE) with the physiological ones (ALT, MFA and MFR) and biochemical ones (H2O2, DOL and PRO) demonstrate the sensitivity of the rice plant to variations in its water status. That is why the rice plant can be used as a model for agricultural, physiological, biochemical and molecular research; from which the response of the same to changes in the management of irrigation water in this crop is evident.

In general, from the effect caused by the water stress imposed on 30, 40 and 50 DDT on the plant 8, their response after the recovery period 4 and at the time of maturation (harvest) water can be saved, when it is cultivated for the purpose of applying a water deficit in the soil and in the plant with the suspension of the sheet of water at 30 DDT.

It was obtained that the number of panicles per plant and the grains filled per panicle were favored with the application of water stress, indicators that contribute to the increase in agricultural yield in treatments exposed to water stress (30 DDT=23 %, 40 DDT=20 % and 50 DDT=11 %, with respect to the control).

Agricultural performance is correlated, both with physiological and biochemical variables, that is, it is dependent on the water state of the plant and its transformation due to a water deficit. On the other hand, it should be noted that the positive effect of water stress on yield translates into an improvement in the industrial quality of the grain 11,14,15.

CONCLUSIONS

  • The rice plant can be used as a model for agricultural, physiological, biochemical and molecular research from which the response of the same to changes in the management of irrigation water in this crop is evidenced. In addition to the fact that when faced with a water deficit, they show their adaptive potential in the face of this condition of abiotic stress.

  • The water stress applied to the rice plant for a period of 15 days to 30 days after transplanting contributes to the increase in agricultural yield with respect to that applied at 40 and 50 days after transplanting.

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