REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
El Silicio en la resistencia de los cultivos
Silicon in the crop resistance to agricultural pest
Dr.C. Leónides Castellanos González,I Dr.C. Renato de Mello Prado,II M.Cs. Cid Naudi Silva CamposII
ICentro
de Estudios para la Transformación Agraria Sostenible (CETAS). Universidad
de Cienfuegos. Carretera a Rodas km 4, Cuatro Caminos CP 59430, Cuba.
IIUniversidad Estaudal Paulista, Campus Jaboticabal. SP, Brasil.
RESUMEN
El silicio (Si), después del oxígeno, es el segundo elemento más abundante en la corteza terrestre y considerado no esencial para las plantas superiores. Su absorción puede ocasionar efectos benéficos para algunos cultivos, como la resistencia a plagas. El objetivo del trabajo fue realizar una revisión actualizada de los resultados de investigación relacionados con la resistencia que confiere el silicio a algunos cultivos contra los insectos plagas. Desde hace más de 40 años se están informando los efectos benéficos del Si en la resistencia de los cultivos a los insectos plagas, sin embargo la información es aún pobre en muchos cultivos y grupos de insectos. Aunque los resultados más alentadores se concentraron en un inicio en el arroz, la caña de azúcar, el maíz y otras gramíneas, se informan también en solanáceas, cucurbitáceas, crucíferas, forestales y el cafeto, siendo más exitosos sobre las especies de insectos que se ubican principalmente en los órdenes Lepidóptera, Hemíptera y Thysanóptera. Entre las fuentes de silicio más empleadas para el manejo de insectos plagas se encuentran la escoria de silicato de calcio y el silicato de potasio.
Palabras clave: insectos, manejo integrado de plagas, nutrición de las plantas.
ABSTRACT
The silicon (Si) is the most abundant element in the terrestrial (crust) after the oxygen. The Si is not considered essential for the higher plants because it doesn’t respond to the direct and indirect approaches of the essentiality. In spite of that its absorption can cause beneficent effects for some crops, such as: resistance to pests and diseases. The objective of the present paper was to carry out an up-to-date revision of investigation results related with the resistance to the insect’s pests that confers the silicon in some crops. Since more than 40 years investigation results on beneficent effects on the resistance of the insect’s pests on different crops have been informed, however the information is even poor in many crops and insect groups. The most encouraging results for the reduction of pests obtained from the literature was concentrated at the beginning in rice, sugar cane, corn and others Gramineae specie, but later were informed in Solanaceae, Cucurbitaceae, Cruciferaceae, forest specie and coffee, being the most successful results on insect species that are located mainly in Lepidoptera, Hemiptera and Thysanoptera orders. Among the sources more widely used of this element are, the scum of calcium silicate and the silicate of potassium.
Key words: insect, pest management, plant nutrition.
INTRODUCCIÓN
La nutrición
mineral de las plantas ha sido uno de los factores más estudiados con
relación a la susceptibilidad y resistencia de las plantas a plagas.
De modo general, elevados tenores de nitrógeno y bajas concentraciones
de potasio aumentan la susceptibilidad de las plantas a los agentes nocivos
(1).
La resistencia de las plantas a las plagas puede ser disminuida o aumentada
por el efecto de la nutrición mineral sobre las estructuras anatómicas
como, por ejemplo células epidérmicas y cutículas más
finas, pared celular con menor grado de salificación, suberización
y lignificación. Además de esto, la nutrición puede afectar
las propiedades bioquímicas como la reducción de compuestos fenólicos
que actúan como inhibidores del desarrollo de plagas o la acumulación
de compuestos orgánicos de bajo peso molecular (glucosa, sacarosa y aminoácidos)
resultado de la mayor actividad de enzimas descomponedoras como amilasa, celulasa,
proteasa y carbohidrasa que se presenta comúnmente con la deficiencia
de K (2).
Una planta bien nutrida posee varias ventajas en cuanto a su resistencia a las
plagas con relación a una planta con deficiencia nutricional, y dentro
de los elementos minerales, el silicio es considerado un elemento benéfico
para las plantas pues contribuye a la reducción de la intensidad del
ataque del agente nocivo en varios cultivos (3).
El silicio (Si), después del oxígeno, es el segundo elemento más
abundante en la tierra, constituyendo aproximadamente el 28 % de la corteza
terrestre (4). Es encontrado solamente en formas combinadas, como la sílice
y minerales siliconados. Los silicatos son minerales en los cuales el silicio
esta combinado con oxígeno u otros elementos como Al, Mg, Ca, Na, Fe,
K y otros, en más del 95 % de las rocas terrestres, los meteoritos, las
aguas y en la atmósfera (5). Los minerales siliconados más comunes
son el cuarzo, los feldespatos alcalinos y las plagioclasas (6).
El Si se encuentra presente en la solución del suelo como ácido
monosilícico (Si(OH)4), la mayor parte en forma no disociada,
la cual esta fácilmente disponible para las plantas. Debido a la de silicatización
causada por el intenso intemperismo y la lixiviación de los suelos tropicales,
las formas de Si más encontradas en estos suelos son cuarzo, ópalo
(SiO2 NH2O) y otras formas no disponibles para las plantas.
Las formas de Si químicamente activas en el suelo están representadas
por el ácido monosilícico soluble y francamente adsorbido, ácido
polisilícico, y compuestos organo-silícicos (7).
Los efectos benéficos del silicio han sido demostrados en varias especies
de plantas y, en el caso de problemas fitosanitarios, es capaz de aumentar la
resistencia de las plantas al ataque de insectos y patógenos (8). El
silicio puede conferir resistencia a las plantas por su deposición, formando
una barrera mecánica (9), y por su acción como inductor del proceso
de resistencia (10).
El objetivo del trabajo fue realizar una revisión actualizada de los
resultados de investigación relacionados con la resistencia que confiere
el silicio a algunos cultivos contra los insectos plagas.
EL SILICIO EN LA PLANTA
El silicio no
es considerado esencial para los vegetales superiores porque no responde a los
criterios directos e indirectos de la esencialidad (3). A pesar de eso, su absorción
puede ocasionar efectos benéficos para algunos cultivos como son resistencia
a plagas, tolerancia a la toxicidad por metales pesados, al estrés hídrico
y salino, menor evapotranspiración, promoción del crecimiento
y nodulación en leguminosas, efecto en la actividad de las enzimas y
en la composición mineral, mejoría de la arquitectura de las plantas,
reducción del encamado de las plantas y por consiguiente aumento de la
tasa fotosintética (8, 11).
Las plantas absorben Si como ácido silícico y evaluaciones sobre
la base de materia seca indican concentraciones del elemento entre 0,1-10 %
en cultivos como el arroz y la caña de azúcar (8). En general
las gramíneas son consideradas plantas acumuladoras de este elemento;
sin embargo, algunas dicotiledóneas también parecen demostrar
esa característica (8).
Los suelos contienen cantidades significativas de Si, aunque el uso de sistemas
de cultivo continuo, algunas formas no disponibles y suelos en desequilibrio
biológico, hacen necesario su suministro. La caña de azúcar,
por ejemplo, puede extraer hasta 380 kg ha-1 año-1
del suelo (12). Los niveles de Si en los tejidos de cada especie de planta varían
en relación con la disponibilidad de Si en el suelo (13).
La mayoría de las especies absorben Si por difusión pasiva, de
modo que el Si llega al xilema y alcanza la parte aérea, acompañando
al flujo de transpiración. Por otra parte, especies de las familia Poaceae,
Equisetaceae y Cyperaceae, que presentan alta acumulación
de Si (>4 % de Si en peso seco), absorben Si de forma activa (14). En este
caso, el Si es absorbido a través de proteínas específicas
de membranas, lo que garantiza la acumulación de Si por la planta, independientemente
del gradiente de concentración (15).
El Si absorbido por las raíces es transportado a la parte aérea
y depositado intra o extracelularmente en los tejidos vegetales como sílice
amorfa hidratada (SiO2 NH2O). En las gramíneas,
como maíz, arroz y sorgo, la sílice es depositada en la forma
de cuerpos silicosos, principalmente, en las células epidérmicas
y en los estomas y tricomas foliares (14).
En muchas especies puede ser encontrada debajo de la cutícula una densa
capa formada por la deposición de sílice. Una formación
de esa capa ha sido fundamental en condiciones de estrés abiótico,
por ejemplo contribuyendo a reducir la pérdida de agua por transpiración
y aumentar su eficiencia (16) y en el estrés biótico, sirviendo
como una barrera mecánica a la penetración de patógenos
y herbívoros masticadores (8, 12).
En las gramíneas el Si se acumula en cantidades mayores que cualquier
otro elemento inorgánico. Excepto en ciertas algas, diatomeas y equisetáceas
(Equisetum bogotense Kunth, cola de caballo), el Si no es considerado
un nutriente. Como resultado de esto, el Si es omitido en la formulación
de soluciones de cultivo de uso rutinario y en la fertilización convencional.
Sin embargo, las evidencias muestran que las estructuras de las plantas que
crecen en ausencia de Si frecuentemente son más débiles, siendo
más susceptibles al estrés abiótico y biótico, como
toxicidad por metales, fácilmente invadidas por insectos fitófagos
y mamíferos herbívoros (8).
El Si cumple una importante función en la integridad estructural de las
células vegetales, contribuyendo a las propiedades mecánicas,
incluyendo rigidez y elasticidad (17). El Si está presente en las plantas,
principalmente como gel de sílice, en las paredes celulares y como ácido
monosilícico en la savia del xilema. El rol de Si en las paredes celulares
parece ser análogo a la lignina como un elemento de resistencia y mayor
rigidez para la sustitución del agua entre las microfibrillas y otros
componentes de carbohidratos en las paredes de las células no lignificadasA.
El Si constituye entre el 0,1 y el 10 % del peso seco de las plantas superiores.
En comparación, el Ca está presente en valores que van de 0,1
a 0,6 % y el S de 0,1 a 1,5 %. El arroz acumula hasta 10 % de Si y, en general,
las monocotiledóneas acumulan más Si que las dicotiledóneas,
aunque las diferencias pueden darse incluso a nivel de variedad (3, 8). No obstante,
los análisis realizados indican que la concentración de Si está
más influenciada por la posición filogenética (género,
especie) que por factores ambientales, tales como disponibilidad de agua y del
mismo Si o la temperatura.
PAPEL DEL SILICIO EN LA RESISTENCIA DE LAS PLAGAS AGRÍCOLAS
En el caso de
incrementar la resistencia al ataque de insectos, el papel del Si ha sido atribuido
en parte a su acumulación y polimerización en las paredes celulares,
lo cual constituye una barrera mecánica contra el ataque; sin embargo,
se ha demostrado que el tratamiento de las plantas con Si trae como consecuencia
cambios bioquímicos, como la acumulación de compuestos fenólicos,
lignina y fitoalexinas (11). En plantas tales como la calabaza (Cucurbita
sp.), la avena (Avena sativa L.) y el sorgo (Sorghum bicolor
L. Moench) se ha observado que la aplicación de Si trae como consecuencia
un aumento en la síntesis de las enzimas peroxidasa, polifenoloxidasa,
glucanasa y quitinasa; las cuales están relacionadas con un incremento
en la producción de quinonas que tienen propiedades antibióticas,
favorecen la mayor lignificación de los tejidos, la disminución
en la calidad nutricional y la digestibilidad, todo lo cual genera, consecuentemente,
un decrecimiento en la preferencia de los insectos por las plantas (18).
Es criterio de ArrudaB,
que a pesar de que se ha verificado que en el cultivo del maíz (Zea
mays L.) ocurre gran disponibilidad natural del silicio en la mayoría
de los suelos, su efecto sobre las plantas y sobre los agentes biológicos
que las atacan, no son suficientes para interferir de manera significativa en
la incidencia de plagas y en la prevención de sus daños, por lo
que se requiere la realización de más investigaciones.
EFECTOS DEL USO DEL SILICIO EN LA RESISTENCIA A LAS PLAGAS AGRÍCOLAS EN DIFERENTES CULTIVOS
Los trabajos más
antiguos del efecto del silicio sobre plagas agrícolas se enfocaron en
el cultivo del arroz (Oryza sativa L.). La resistencia de las plantas
al perforador del tallo, Chilo supressalis (Walker) (Lepidóptera:
Pyralidae), fue positivamente correlacionada con el tenor de silicio, determinado
en 20 variedades de arroz. Los autores concluyeron que en las variedades con
alto tenor de silicio, fue encontrada una alta correlación lineal negativa
entre la sobrevivencia de las larvas y el porcentaje de silicio encontrado en
las plantas (19). Para plagas del arroz como delfácidos, thrips y la
mosca de la agalla, una aplicación de silicio contribuyó a la
reducción de las poblaciones de estos insectos (20, 21).
El efecto de diferentes fuentes de silicio sobre Stenchaetothrips biformis
(Bagnall.) (Thysanóptera: Thripidae) en arroz, fue estudiado por diferentes
autores (20) donde concluyeron que en los tratamientos en que fue adicionado
silicio el número de thrips por hoja fue significativamente menor en
relación al tratamiento sin silicio.
En un estudio en que se evaluó la incidencia de las ninfas de Sogatella
furcifera (Horváth) (Hemíptera: Delphacidae) en plántulas
de arroz cultivadas en concentraciones de Si (0 a 150 ppm de SiO2)
se obtuvo una disminución en el número de ninfas del último
instar y aumentó el número de individuos machos en la población
en estudio (22).
Para la especie Chilo supremain (Walker) (supressalis), plaga del cultivo
del arroz; estudios realizados verificaron que la aplicación de 500 kg
ha-1 de silicato de potasio proporcionó la reducción
de más de la mitad del número de larvas m-2 (23).
Respuestas semejantes fueron observadas por otros autores (24) para Scirpophaga
incertulas (Walker), que presentó, con la adición de 2 kg
m-2 de cantero de cáscara de arroz carbonizada (rica en silicio),
un aumento significativo del tenor del elemento en plantas de arroz con disminución
de los daños de la plaga.
En el cultivo del trigo (Tritucum sativum Lam.) se informa la disminución
de las poblaciónes de áfidos Metopolophium dirhodum (Walker)
y Sitobion avenae (Fabr.) (Hemiptera: Aphididae) después de
la aplicación foliar de silicio (1 % Na2SiO2),
no sólo como resultado de la deposición de silicio en las células
epidérmicas, sino también debido a la mayor solubilidad del mismo
dentro de la hojaC.
Con seis tratamientos de silicato de sodio (0,4 % de Na2SiO2)
aplicados a intervalos de cinco días a una dosis de 50 mL por maceta,
se logró disminuir la longevidad y preferencia de las ninfas del pulgón
verde Schizaphis graminum (Rond.) (Hemíptera: Aphididae), por
lo que se consideró que el Si confiere resistencia a las plantas de este
cultivo contra el insecto (25).
Otros autores encontraron que la fertilización de silicio induce resistencia
en las plantas de trigo contra S. graminum, ya que este elemento produce
el aumento de la síntesis de compuestos de defensa de la planta de trigo
como la peroxidasa, la polifenol oxidasa y fenilalanina amonio liasa, la reducción
de la tasa de crecimiento y también la preferencia de este insecto plaga
en plantas tratadas con este mineral (18). En otra investigación se verificó
que las plantas de trigo tratadas con silicio (ácido silícico
1 %) fueron resistentes al pulgón verde S. graminum (26).
En un estudio para observar el efecto indirecto del silicio sobre el desarrollo
de dos importantes enemigos naturales del pulgón verde, Chrysoperla
externa (Hagen) (Neuroptera: Chrysopidae) y Aphidius colemani
Viereck (Hymenoptera: Aphidiidae) en plantas de trigo, se demostró que
ni el depredador, ni el parasitoide experimentaron cambios en su biología,
cuando se alimentan de pulgones que habitan en plantas tratadas con silicio
(27).
No se ha comprobado que el uso de silicio en la agricultura pueda alterar la
comunicación entre las plantas y los enemigos naturales. Dada la importancia
de la integración de los métodos de control de plagas, el estudio
de los cambios en las relaciones tróficas implicadas, es fundamental
para entender la efectividad del control biológico de los pulgones en
las plantas tratadas con silicio (28).
En un estudio fueron tratadas seis variedades comerciales de caña de
azúcar (Saccharum spp.) con dos niveles de silicato de calcio
(5 000 y 10 000 kg ha-1). Después de la infestación
artificial con Eldana saccharina Walker (Lepidóptera: Pyralidae)
el peso de las larvas de bórer se redujo en un 19,8 % y la longitud en
un 24,4 %. Las variables evaluadas para el tratamiento de Si a 5 000 kg ha-1
quedaron intermedias en relación al tratamiento a la dosis más
alta y el control. La interacción entre la variedad y el tratamiento
de Si no fue significativa cuando se examinaron individualmente las variedades.
Las variedades susceptibles se podrían beneficiar más del tratamiento
con silicio que las resistentes, ya que estas últimas no mostraron un
efecto significativo a la aplicación del elemento (29).
En caña de azúcar se asevera que los ataques de plagas podrían
reducirse con el uso de cultivares con mayor capacidad de acumulación
de silicio, como en el caso del taladrador E. saccharina, en Sudáfrica
(30).
Por otra parte no se pudo establecer una relación entre la absorción
de Si y la incidencia del bórer de la caña de azúcar (Diatrarea
saccharalis F.) en una investigación realizada en condiciones de
campo en Brasil (31), lo que se atribuyó a que la incidencia de la plaga
en el testigo y los tratamientos fue baja (menor del 4 %), mientras que resultados
más recientes verificaron que una mayor absorción de Si en la
parte aérea de la caña de azúcar estaba asociada con una
menor incidencia del bórer en las variedades más susceptibles
(32).
Otro de los cultivos donde más se ha estudiado el efecto del silicio
sobre las plagas ha sido el maíz (Zea mays L.) (9), donde se
ha encontrado que 48 horas después del suministro de hojas de maíz
tratadas con silicio y sin tratar, no existieron diferencias en la mortalidad
de larvas de Spodoptera frugiperda Smith, aunque se consideró
que aun era pronto para inferir el verdadero efecto del silicio sobre los estados
inmaduros del mismo.
Además, se informó que no se observó efecto de silicio
(silicato de sodio) sobre la duración de la etapa de larvas y pupas,
ni el peso y la mortalidad de las pupas. No obstante, se incrementó la
mortalidad y el canibalismo en grupos de larvas que fueron alimentadas con hojas
tratadas con Si. Se observó que las mandíbulas de las larvas del
sexto instar, mostraron desgaste marcado en la región de los incisivos
cuando entraban en contacto con hojas de alto contenido de silicio (9).
Con el objetivo de evaluar el efecto del Si (aplicado al suelo y vía
foliar) en interacción con el regulador del crecimiento de insectos lufenurón
en el manejo de S. frugiperda en el maíz, fueron realizados
ensayos en condiciones de laboratorio e invernadero.
En el laboratorio se evaluó la preferencia de las orugas en hojas desprendidas
de las plantas de maíz bajo diferentes tratamientos, así como
el consumo y la mortalidad de esta plaga. En invernadero se evaluó la
intensidad de las lesiones causadas por las orugas en las hojas, así
como el número y la biomasa de las orugas vivas. Los tratamientos no
afectaron la preferencia de las orugas en la prueba de libre detección.
La interacción de silicio y lufenurón en el manejo de S. frugiperda
fue positiva en relación a la aplicación del insecticida solo,
lo que se atribuyó a la resistencia mecánica conferida a la hoja
por las láminas de silicio depositadas en estas (33, 34).
El efecto del Si se ha evaluado además como táctica para el manejo
del pulgón del maíz (Rhopalosiphum maidis Fitch) (Hemíptera:
Aphididae). Los tratamientos consistieron en la aplicación de silicio
en el suelo (silicato de sodio al 8 %), una aplicación foliar (0,5 %
de SiO2), dos aplicaciones foliares, combinación de aplicación
al suelo y foliar y un testigo sin tratamiento. Se verificó que en los
tratamientos en que se realizó una aplicacion al suelo y otra foliar
(0,5 % SiO2), o dos aplicaciones foliares, presentaron el menor número
de pulgones, aumentando la resistencia de las hojas y obstaculizando la alimentación
de estos insectos (35).
Otros trabajos realizados. en sorgo (Sorghum bicolor L. Moench) (36)
evaluaron el efecto de silicio como un inductor de la resistencia al pulgón
verde, Schizaphis graminum (Rond) (Homóptera: Aphididae), obteniendo
como resultado, la reducción de la preferencia y de la reproducción
del pulgón verde, constatado por otros autores que informaron resultados
satisfactorios con el empleo del silicio para conferir resistencia a este cultivo
frente a S. graminum (37).
La resistencia de 19 genotipos de pastos al ataque del gorgojo de los pastos,
Listronotus bonariensis (Kuschel) (Coleoptera: Curculionidae) fue estudiada
por otro autor (38), quien confirmó que el número de puestas por
plantas se correlacionó negativamente con la densidad de los depósitos
de silicio en la superficie inferior de las vainas, lo que también dificultó
la alimentación de las larvas.
Otro trabajo más reciente evaluó el efecto de diferentes dosis
de silicato de calcio sobre la población de ninfas de la chinche castaña
de las raíces Scaptocoris carvalhoi Becker en Brachiaria
brizantha (Hochst), concluyendo que la aplicación de 2,6 t ha-1
de silicato de calcio fue la mejor dosis estimada para la reducción de
ninfas de este insecto (39).
Varios trabajos aparecen en la literatura relacionados con el silicio y la resistencia
a las plagas en papa (Solanum tuberosum L.) y otras solanáceas.
Para el áfido Myzus persicae (Sulzer), importante plaga de la
papa por ser un vector de virus, además de causar daño directo
por la cantidad de savia extraída, se realizó un estudio para
comprobar el efecto de silicio (ácido silícico al 1 %) como inductor
de resistencia a este insecto. La aplicación de silicio no afectó
a la preferencia de los áfidos; sin embargo, disminuyó la fertilidad
y la tasa de crecimiento de la población de insectos. El porcentaje de
lignina aumentó en las hojas de las plantas a las que se le añadió
Si al suelo o foliar, mientras que el porcentaje de taninos aumentó solo
en las plantas que recibieron el Si por ambas vías (40).
En otro estudio conducido para evaluar el efecto del silicio e imidacloprid
sobre la colonización de las plantas de papa por M. persicae
se verificó que el Si redujo la colonización por el insecto y
el uso de la mitad de la dosis recomendada de imidacloprid (126 g ha-1).
También fue eficaz en la prevención de la colonización,
por lo que la adición del silicato puede ser recomendada como otra estrategia
en el manejo integrado de plagas de la papa (41).
Resultados en el cultivo de la papa informan que la incidencia del crisomélido
Diabrotica speciosa (Coleoptera: Chrysomelidae) y los áfidos
(Hemíptera: Aphididae) no fue influenciada por la aplicación foliar
semanal de silicio (ácido silícico 0,5 %) (42).
La mortalidad y el número de lesiones de las ninfas de Thrips palmi
Karny en las hojas de plantas de berenjena (Solanum melongena L.),
fueron evaluadas después de 3, 6, 9 y 12 aplicaciones foliares de silicato
de calcio, el cual disminuyó tanto la población de T. palmi
como los daños producidos por las ninfas, mostrando un posible aumento
de la resistencia de las plantas de berenjena a esa plaga (43).
En un trabajo que tuvo como objetivo evaluar el uso de diferentes fuentes y
niveles de silicio en plantas de tomate sobre aspectos biológicos y ovoposición
preferencial del minador de la hoja del tomate (Tuta absoluta) (Meyrick)
(Lepidóptera: Gelechiidae), se evidenció que los insectos emergidos
de los huevos en los tratamientos basados en la aplicación foliar de
silicio mostraron un aumento en la duración de las etapas de larva y
pupa, disminución de la supervivencia de las larvas y pupas, del peso
de las pupas (macho y hembra) y en la preferencia de ovoposición, no
ocurriendo así con las aplicaciones realizadas al suelo (44).
En estudios más recientes, soluciones de Si a 100, 300 y 500 mg L-1
procedente de silicato de potasio (KL2SiO3) fueron aplicadas
a plantas de pimiento (Capsicum annum L.) a través de aspersión
foliar y en solución saturada al suelo, para evaluar los efectos en poblaciones
del thrips del chile (Scirtothrips dorsalis Hood). Los análisis
de los tejidos mostraron que a través de la solución saturada
al suelo, las plantas fueron capaces de absorber Si en la raíces hasta
cerca de 2,5 % (p:p), pero esta no fue trasladada a los tejidos de las hojas
o al tallo en una tasa equivalente. La aplicación foliar de Si presentó
cerca de 0,5 % (p:p) del elemento en los tejidos de las hojas. Se concluyó
que las plantas de pimiento tratadas con soluciones de silicato de potasio no
acumulan suficiente niveles de Si en los tejidos para protegerlas contra la
alimentación y la reproducción de los thrips (45), ya que los
niveles son muy bajos en referencia a lo informado para plantas acumuladoras
(14).
Se ha trabajado en la comprobación de la influencia de silicato de calcio
y el activador acibenzolar-S-metilo en la inducción de la resistencia
al desarrollo de Bemisia tabaci biotipo B (Gennadius) (Hemíptera:
Aleyrodidae) en el pepino (Cucumis sativus L.). Se observaron efectos
adversos de silicato de calcio y del activador acibenzolar-S-metilo en la población
de mosca blanca mediante la reducción de la ovoposición, aumento
del ciclo biológico y la mortalidad de las ninfas, recomendando estos
como productos para ser utilizados en el manejo integrado de la mosca blanca
en este cultivo (46).
Investigaciones realizadas con el objetivo de evaluar el efecto de los inductores
de resistencia de dos cultivares de soya (Glycine max L.) a Bemisia
tabaci biotipo B se comprobó que la aplicación de silicio
provoca un aumento en el contenido de lignina en el cultivar de soya IAC-19
(47). Otros estudios realizados en este cultivo demostraron que la aplicación
de silicato de potasio foliar influyó en las variables evaluadas, obteniéndose
reducción de las larvas que atacan a la soya (48).
El thrips del plateado, Enneothrips flavens Moulton, se considera una
de las principales plagas del maní (Arachis hypogaea L.) en
varios países. En un trabajo donde se evaluó el efecto del silicio
sobre la población de este insecto fue comprobado que una aplicación
de silicio aumenta la protección a las plantas de maní, ya que
reduce el número de adultos y ninfas del insecto (49).
La estrategia de tratamiento de Si combinado con lesión mecánica
artificial afectó la palatabilidad de la hoja de girasol (Helianthus
annuus L.) y el desarrollo de Chlosyne saundersii lacinia Doubleday
& Hewitson (Lepidóptera: Nymphalidae), lo cual confierió resistencia
a las plantas como consecuencia de la acumulación de Si (50).
En un estudio que tuvo como objetivo evaluar el efecto del silicio sobre el
comportamiento de Aphis gossypii Glover en cultivares de algodón
Gossypium hirsutum Hutch, se arribó a la conclusión de
que la aplicación del elemento no afectaba la preferencia de las variedades,
tratadas o no, por A. gossypii (51).
En una investigación realizada para evaluar el uso potencial del silicio
como una barrera física que ayudara a reducir el uso de plaguicidas en
el manejo integrado de la polilla de las crucíferas Plutella xylostella
(L.) se utilizó escoria silicatada (agrosilicio) con un 23 % de Si como
fuente del elemento en los tratamientos. Se evidenció un efecto significativo
de los tratamientos sobre las variables evaluadas observándose mayor
atracción y mortalidad de las larvas en el tratamiento con 12 kg ha-1
de la escoria. El Silicio alteró la anatomía de la mandíbula,
causando un desgaste, que pudo haber obstaculizado los hábitos de alimentación
del insecto, causando una elevada mortalidad (52).
En los últimos 10 años también se ha estado aplicando Si
en los forestales con vistas a conocer si éste confiere resistencia a
las plagas de insectos. En un estudio realizado utilizando Agrosilício
®, se evaluó el efecto de la aplicación del elemento sobre
el desarrollo biológico de Glycaspis brimblecombei (Moore) (Hemíptera:
Psyllidae) en Eucalyptus camaldulensis (Dehn.)D.
La aplicación de Si causó una mayor mortalidad de las ninfas del
insecto, reduciendo considerablemente su población.
En otro estudio realizado en Pinus taeda L. el cual tuvo como objetivo
evaluar el efecto de la aplicación de silicio (ácido silícico)
sobre los parámetros biológicos y morfométricos de Cinara
atlantica (Wilson) (Hemíptera: Aphididae) se pudo determinar que
la aplicación del ácido silícico provocaba la disminución
del número de ninfas/hembra con respecto al testigo. En relación
a la morfometría, de los quince caracteres evaluados, pudo verificarse
que el ancho de la cabeza y el largo total de la antena de C. atlantica,
diferían para los ejemplares desarrollados en plantas tratadas con Si
con respecto a los mantenidos sobre el testigo (53).
Por lo general, el manejo de plagas en el cafeto (Coffea spp.) se lleva
a cabo sólo con el uso de plaguicidas químicos; sin embargo, los
productos alternativos provenientes de silicio aparecen como una opción
sostenible para la realización de control de plagas en este cultivo.
Fueron realizados estudios para evaluar la eficiencia de silicio en el control
de las principales plagas, entre ellas el minador (Leucoptera coffeella
Gué.) en comparación con los tratamientos químicos (54),
pudiéndose comprobar que la aplicación de 4 L ha-1de
silicio líquido soluble (Sili-K) redujo los índices de la plaga,
no así con la aplicación en forma sólida.
CONCLUSIONES
Desde hace más de 40 años se están informando resultados de investigación sobre los efectos benéficos del Si en la resistencia de los cultivos a los insectos plagas; sin embargo, la información es aún pobre en muchos cultivos y grupos de insectos. Aunque los resultados más alentadores se concentraron en un inicio en el arroz, la caña de azúcar, el maíz y otras gramíneas, se informan también en solanáceas, cucurbitáceas, crucíferas, los forestales y el cafeto, siendo más exitosos sobre especies de insectos que se ubican principalmente en los órdenes Lepidóptera, Hemíptera y Thysanóptera. Entre las fuentes de silicio más empleadas para el manejo de insectos plagas se encuentran la escoria de silicato de calcio y el silicato de potasio.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior-Brasil) por el apoyo brindado al primer autor en la concesión de la bolsa de profesor convidado del exterior.
Notas al pie
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Recibido: 5 de
febrero de 2014
Aceptado: 11 de febrero de 2015
Dr.C. Leónides Castellanos González, Centro de Estudios para la Transformación Agraria Sostenible (CETAS). Universidad de Cienfuegos. Carretera a Rodas km 4, Cuatro Caminos CP 59430, Cuba. Email: lcastellanos@ucf.edu.cu