Selección de mutantes de arroz de buen comportamiento agronómico en condiciones de bajo suministro de agua
Selecting rice mutants with good agronomic performance under conditions of low water supplies
Dra.C. María C. González Cepero, Anirebis Martínez Romero
Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), gaveta postal 1, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba, CP 32 700.
RESUMEN
El presente trabajo formó parte de las investigaciones realizadas en el Proyecto Regional de la Organización Internacional de Energía Atómica (OIEA) ”Fortalecimiento de Cultivos Alimentarios en América Latina” y que tuvo como objetivo obtener nuevas variedades de arroz tolerantes a la sequía, mediante el empleo de técnicas nucleares, para lo cual se hizo necesario determinar indicadores para la selección temprana de genotipos tolerantes e identificar somaclones y mutantes de arroz de buen comportamiento en condiciones de bajo suministro de agua. Para el estudio se emplearon 13 mutantes obtenidos en el Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), así como las variedades Amistad 82 y J-104. Se determinó la respuesta al estrés hídrico en condiciones de campo, utilizándose riego durante los primeros 45 días, suspendiéndose posteriormente durante todo el ciclo de la planta, determinando: I) la altura de la planta; II) peso de 1000 granos; III) longitud de la panícula; IV) granos llenos; V) granos vanos; VI) número de panícula por metro lineal y VII) rendimiento por metro cuadrado. Asimismo in vitro, se evaluaron las respuestas a la sequía con una concentración de 5 g L-1 de PEG-6000 para simular el estrés hídrico y se determinó el Índice de Tolerancia Relativo de la raíz y de la altura de la plántula. También se determinaron los indicadores para la selección temprana de genotipos tolerantes, a partir de la correlación existente entre los caracteres evaluados in vivo e in vitro. Los genotipos INCA LP-10 y 8552 fueron los de mejor comportamiento en condiciones de bajo suministro de agua y los genotipos INCA LP 16 y el mutante 8553 resultaron ser los más susceptibles, pues no lograron panicular bajo las mismas condiciones.
Palabras clave: arroz, evaluación, genotipos, sequía.
ABSTRACT
The present work is part of the researches that are carried out in the Regional Project of the International Organization of Atomic Energy (IAEA) “Mutation Breeding of Alimentary Cultivations in Latin America” where Cuba participates. The aim of this project is to obtain new rice varieties tolerant to drought using nuclear techniques, for that which is necessary to determine indicators for early selection of tolerant genotypes and to identify somaclones and/or mutants of good behavior under low water supply. For this study were used, 13 mutants obtained in the National Institute of Agricultural Sciences (INCA) as well as the rice varieties Amistad-82 and J-104. The response to the hydric stress under field conditions was determined, using irrigation during the first 45 days, interrupting later for the plant cycle, were determined: I) the height of the plant, II) weigh of 1000 grains, III) length of panicle, IV) number of full grains, V) vain grains, VI) number of panicle for lineal meter and VII) yield for square meter. Likewise in vitro the answers to the drought with a concentration of 5 g L-1 of PEG-6000 to simulate the hydric stress and the Relative Tolerance Index of root and of height were evaluated. Some indicators for early selection of tolerant genotypes starting from the existent correlation among the characters evaluated in the field in vivo and in vitro were also determined. The INCA genotypes LP-10 and 8552 showed a better behavior under conditions of low supplies of water and INCA LP 16 genotypes and mutant 8553 were the most susceptible because they could not panicular under the same conditions.
Key words: rice, evaluation, genotypes, drought.
INTRODUCCIÓN
El arroz (Oryza
sativa L.) es el segundo alimento básico de importancia para el
hombre después del trigo, se encuentra entre los cultivos alimentarios
más importantes del mundo, teniendo en cuenta el porcentaje de la población
mundial que emplean dicho grano como la principal fuente de calorías.
Actualmente se destaca como el alimento primario de más de la mitad de
la población mundial y se estima que en el año 2025 la población
humana será de 8300 millones de las cuales el 50 % lo consumirán.
Estas cifras indican que la producción global debe incrementarse en un
70 % para satisfacer la demanda de la poblaciónA.
En Cuba, el arroz constituye uno de los principales cultivos, debido al gran
hábito de consumo del mismo, reportándose un consumo per cápita
anual estimado en alrededor de 70 kg, muy por encima de casi todos los países
del continente americano (1). Sin embargo, el rendimiento agrícola promedio
se ha mantenido alrededor de las 3 t ha-1, inferior a la media mundial
y no logra satisfacer la demanda nacional. Los bajos rendimientos de este cultivo
están asociados a la escasez de riego, las altas temperaturas, la salinización
de los suelos, el manejo inadecuado en la producción y las afectaciones
provocadas por plagas y enfermedadesB.
Durante los últimos años, los cambios globales en las condiciones
climáticas han propiciado la intensificación y la prolongación
de la sequía (2).
La deficiencia de agua provoca la inducción del déficit hídrico
en las plantas debido a una disminución de su disponibilidad en el suelo
(3). El déficit hídrico es el estrés abiótico de
mayor incidencia en el crecimiento de las plantas (4, 5, 6) y especialmente
uno de los factores limitantes en la producción del arroz (7, 8, 9).
El uso de variedades adaptadas con determinado grado de tolerancia a las condiciones
de déficit hídrico y el perfeccionamiento de tecnologías
de manejo del agua, constituyen importantes alternativas para minimizar los
efectos de una deficiencia de agua en el suelo. En Cuba, se han desarrollado
diferentes programas de mejoramiento genético encaminados a la obtención
de variedades de arroz con adaptabilidad a las condiciones de bajos suministros
de agua, a través de métodos convencionales de mejoramiento genético
y el uso de las técnicas nucleares y biotecnológicasC, D.
Resulta de particular interés para el mejorador, contar con métodos
de tamizajes rápidos y tempranos e indicadores del grupo de tolerancia
que permitan incrementar la eficiencia en la selección de germoplasma
con tolerancia al estrés hídrico.
MATERIALES Y MÉTODOS
Evaluación
del comportamiento de un grupo de genotipos de arroz en condiciones de bajo
suministro de agua en el campo
En el área experimental del Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas
(INCA) se sembraron un grupo de genotipos obtenidos en dicha instituciòn,
mediante el empleo de técnicas biotecnológicas y nucleares (Tabla
I).
La siembra se realizó
de forma directa sobre un suelo Ferralítico rojo y se aplicó 0,4
t ha-1 en fertilización de fondoC. A los 15 y 45
días después de germinados los 15 genotipos se le hizo una aplicación
de urea empleando (0,2 t ha-1). Se utilizó riego por goteo
durante los primeros 45 días, suspendiéndose posteriormente durante
todo el ciclo.
Se evaluaron 30 plantas por cada variedad al momento de la cosecha. Se empleó
el Sistema de Evaluación Estándar para el Arroz (10), para evaluar
los caracteres que se relacionan a continuación:
Con los datos
obtenidos se realizó un análisis de varianza simple por cada carácter
y en los casos que existieron diferencias significativas se realizó la
prueba de rangos múltiples de Duncan, utilizando el software estadístico
(SPSS) (11).
Evaluación in vitro de la tolerancia relativa a la sequía de un
grupo de somaclones y semillas de arroz
Semillas de los genotipos evaluados en condiciones de campo se colocaron en
placas Petri con papel de filtro como soporte, las cuales se humedecieron con
una concentración de 5 g L-1 de Polietilenglicol 6000 (PEG.6000).
Se emplearon 50 semillas por cada placa y dos repeticiones por tratamiento.
Al control solo se le aplicó agua destilada.
A los 15 días se le evaluó a cuatro plantas por tratamiento, la
altura de la planta (cm) y la longitud del sistema radical (cm).
Con los valores obtenidos se determinó el índice de tolerancia
relativo, según la siguiente fórmula:
Determinación
de indicadores para la selección en condiciones de bajo suministro de
agua y selección de genotipos tolerantes
Para la identificación de los posibles indicadores a emplear en la selección
temprana de genotipos tolerantes a bajo suministro de agua, se realizaron análisis
de correlaciones simples entre los caracteres evaluados in vivo e in vitro,
asimismo se realizaron análisis de componentes principales (ACP) para
determinar los genotipos de mejor comportamiento en condiciones de estrés
hídrico, utilizando el paquete estadístico (SPSS) (11).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Evaluación
del comportamiento de un grupo de genotipos de arroz en condiciones de bajo
suministro de agua en el campo
Al analizar los resultados del efecto del bajo suministro de agua en la altura
de la planta (Figura 1), se observó que el genotipo
LP-16, seguido por el mutante 8553, fueron los más afectados en condiciones
de bajo suministro de agua. Esto pudiera atribuirse, entre otras causas, a los
mecanismos que presentan las plantas para adaptarse a la sequía, como
es el caso del cierre estomático que no es más que la capacidad
para cerrar los estomas completamente antes de que la célula se lesione
por desecación, también por la reducción del crecimiento
de las plantas durante las deficiencias hídricas, lo que puede producir
afectaciones en la fotosíntesis (12). A su vez, otros autores han señalado,
que el estrés hídrico puede producir el alargamiento celular,
por lo que el genotipo juega un papel importante teniendo en cuenta que los
más resistentes sufren menos afectaciones (12, 13).
Este criterio
corrobora los resultados de otras investigaciones que reflejan la susceptibilidad
o la tolerancia de variedades y somaclones de arroz en esas condiciones de bajo
suministro de agua (14, 15).
Algunos investigadores han señalado que la resistencia al estrés
no constituye un fenómeno simple y que puede darse en dos formas: la
primera es cuando las plantas desarrollan mecanismos internos de forma tal que
las células no se encuentren bajo estrés; la segunda es cuando
existe la tolerancia al estrés, que es la capacidad de sobrevivir y aun
funcionar adecuadamente bajo condiciones internas y de extrema sequíaE.
Además el estrés hídrico es, en cuanto a la cantidad de
material vegetal afectado, el más importante que pueden sufrir las plantas
(16). Del mismo modo lo catalogan como el factor más depresivo de la
productividad del arroz, ya que afecta al metabolismo del carbono y del nitrógeno,
por lo que la productividad y el rendimiento disminuyen (17, 18).
Al analizar el número de panículas por metro lineal (Figura
2) se observó que hubo diferencias significativas entre los genotipos
estudiados. El cultivar de mayor número de panículas fue el LP-8
con 134 panículas por metro cuadrado. Se señala que al aumentar
la temperatura del suelo se incrementa la concentración de la enzima
N-N amoniacal en condiciones de estrés, estimulando la cantidad de panículas
por metro cuadrado y el número de granos llenos por panícula (3).
Los genotipos de menor número de panículas fueron la LP-17, J-104,
Gines y 8555.
En cuanto a la longitud de la panícula (Figura 3), se observó que no hubo diferencias significativas entre los genotipos evaluados, con excepción de la LP-16 y la línea 8553, que no llegaron a desarrollarse, pues murieron antes de la paniculación.
En los granos vanos por panícula (Figura 4) se observaron diferencias significativas, apreciándose que las variedades 8552 y Gines presentaron valores elevados de granos vanos y el resto de los genotipos se mantuvieron con valores aceptables.
En los granos llenos por panícula (Figura 5) se observaron diferencias significativas. Los mutantes 8552 y 8555 fueron los de mejores valores de este indicador, manteniéndose los otros genotipos con valores aceptables.
En algunos casos
y en ciertas condiciones climáticas, el porcentaje de granos llenos puede
ser más limitante para el rendimiento que el número de panículas;
por ello, para cada situación dada, se debe examinar las causas de la
variación del rendimiento y sus componentesF.
Una característica sobresaliente de los arroces tolerantes a bajos suministros
de agua es su habilidad para producir, en forma consistente, panículas
completamente fértiles, contribuyendo a la estabilidad de los rendimientos,
aunque estos sean relativamente bajosA.
A partir de los análisis realizados (Figura 6) se pudo
constatar que el genotipo de mayor peso de los granos por panícula, en
condiciones de bajos suministros de agua, en condiciones de campo, fue INCA
LP-9. El resto de las genotipos mostraron un comportamiento adecuado bajo estas
mismas condiciones.
Al analizar los resultados del rendimiento agrícola (Figura 7) se encontraron diferencias significativas entre los genotipos en estudio, destacándose el genotipo 8552 con el más alto rendimiento en condiciones de campo. Los genotipos LP-8, LP-10 y LP-12 también mostraron rendimientos adecuados, bajo las mismas condiciones. El genotipo de menor comportamento agrícola fue la variedad J-104.
El rendimiento
tiene gran importancia por el peso que tiene como criterio a la hora de seleccionar
variedades para introducirlas a la producción. Varios autores han encontrado
que el déficit hídrico inducido en la fase vegetativa disminuye
el rendimiento de plantas de arroz (18).
Debe señalarse que las temperaturas durante el desarrollo de los experimentos,
fueron elevadas (32 a 34 °C). Por lo general, los valores críticos
de temperatura se encuentran por debajo de 20 °C y por encima de 30 °C
por lo que, estos genotipos además de tolerar el estrés hídrico
garantizan un adecuado llenado de los granos en condiciones de altas temperaturas.
Se plantea que cuando aumenta la temperatura se incrementa la tasa de respiración
y se reduce la translocación de los productos fotosintéticos hacia
los granos, por lo que disminuye la masa de los granos; aumenta el número
de granos estériles o parcialmente llenos y se reduce la cantidad y calidad
del grano (19, 20).
Resultados de los tamizajes realizados en condiciones de laboratorio
El índice de tolerancia, determinado a partir de la evaluación
de la longitud del sistema radical y la altura de la planta en condiciones semicontroladas,
evidenció la existencia de diferencias en cuanto a la tolerancia de los
genotipos en los estadios iniciales de desarrollo, en condiciones de laboratorio
con una concentración de 5 g L-1 de PEG 6000. El genotipo LP-10 fue el
de menor índice de tolerancia relativo, en relación con la altura
de la planta (Figura 8). Sin embargo, el genotipo 8553 fue
el de mayor índice de tolerancia relativo bajo estas mismas condiciones.
El crecimiento
es un proceso asociado, tanto con el incremento del número de células
(división celular), como en su tamaño (alargamiento celular) (21).
La disminución de la altura de las plantas expuestas a déficit
hídrico, se pudiera interpretar como una inhibición en el alargamiento
celular, ya que el alargamiento celular es más sensible a la reducción
de la turgencia que la división celular (22, 23). Así mismo se
ha señalado una reducción en la extensión de la pared celular
de los tejidos en hojas de plantas de arroz, que redunda en su crecimiento (24).
En cuanto al Índice de Tolerancia Relativo de la raíz, los genotipos
LP16 y LP17 fueron las más susceptibles (Figura 9) con valores por debajo
del 60 %, por la acción del déficit hídrico; sin embargo,
en los genotipos LP-8 y 8552 (Figura 9) hubo un adecuado crecimiento
del sistema radical en condiciones de estrés hídrico provocado
por el PEG 6000.
El desarrollo del
sistema radical es una característica deseable en variedades de arroz
de buen comportamiento frente al déficit hídrico (9) y contribuye
al aumento de la absorción de agua por la planta (25, 26). Esta respuesta
adaptativa está muy relacionada con las características del genotipo.
Se han encontrado diferencias en el crecimiento de las raíces entre variedades
de arroz expuestas a déficit hídrico, donde las variedades de
adaptabilidad mayor a las condiciones de secano, han presentado una profundidad
mayor del sistema radical y un número menor de raíces (8).
En plantas de arroz, desarrolladas en condiciones de sequía, se ha detectado
una mayor longitud del sistema radical en variedades tolerantes a la sequía
y lo asociaron a un mecanismo de evasión del déficit hídrico,
que contribuye a una absorción mayor del agua acumulada en las capas
más profundas del suelo (27, 28). Se ha planteado que la longitud de
la raíz es uno de los caracteres más relacionado a la evasión
de la sequía en el cultivo del arroz (29, 30).
De manera general, podemos señalar, que la longitud del sistema radical
es una de las características fundamentales de las especies resistentes
a la sequía por lo que, poseer un sistema radical profundo que le permita
a la planta, ante bajos potenciales hídricos, continuar su desarrollo
a través de la absorción de la humedad presente a una mayor profundidad
del suelo (29, 30); es un indicador a tener en cuenta para la selección
de variedades con adaptabilidad a estas condiciones (31, 32).
Determinación de indicadores para la selección
El rendimiento en condiciones de bajos suministros de agua mostró correlaciones
positivas y significativas con la altura de la planta, el índice de tolerancia
relativo del sistema radical, el número de panículas por metro,
la longitud de las panículas, el número de granos llenos y con
el peso de 1000 granos. Sin embargo, no mostró correlaciones significativas
con el Índice de Tolerancia Relativa de la altura en la planta (Tabla
II), lo que concuerda con lo encontrado en ensayos del rendimiento, utilizando
variedades originadas a través de técnicas biotecnológicasG.
El rendimiento
se establece en función de sus componentes: panículas por planta,
granos llenos, peso de 1000 granosG. Estos análisis muestran
un efecto positivo directo de las panículas y los granos llenos sobre
el rendimiento; sin embargo, estos indicadores se evalúan al momento
de la cosecha, por lo que se podría emplear el índice de tolerancia
del sistema radical para la selección temprana de genotipos tolerantes
a la sequía.
Selección de genotipos de buen comportamiento en condiciones
de bajos suministros de agua
A partir del análisis de Componentes Principales realizado, se evidenció
que con el empleo de las dos primeras componentes (C1 y C2) se pudo explicar
el 77,45 % de la variabilidad existente y que los caracteres de mayor correlación
con la primera componente fueron el índice de tolerancia relativo de
la raíz, la altura de la planta, el número de panícula,
longitud de la panícula, los granos llenos, el peso de 1000 granos y
el rendimiento. La segunda componente estuvo explicada por el índice
de tolerancia relativo de la altura de la planta (Tabla III).
En cuanto a la distribución de los genotipos estudiados a partir de los indicadores evaluados, se pudo observar gran dispersión, lo que evidencia la elevada variabilidad existente en el comportamiento de los mismos, en condiciones de bajos suministro de agua (Figura 10). Los genotipos de mejor comportamiento general en condiciones de bajos suministros de agua fueron la LP-10 y la 8552. Los genotipos LP-16 y 8553 fueron los más susceptibles pues no soportaron el estrés y murieron antes de la paniculación, seguidos por LP-17 y J-104.
Notas al pie
AAguilar,
M. P. ‘‘Funciones del agua’’. En: Cultivo del arroz en el Sur de España,
edit. Las Torres-Tomejil, España, 2006, p. 189.
BGonzález, T. A. Conferencia "Retos y perspectivas de
la producción de granos". En: ECOARROZ, Los Palacios, Cuba, 2015.
CInstituto de Investigaciones del Arroz. Instructivos Técnicos
para el Cultivo del Arroz. 2005, 112 p.
DGonzález, M. C. ‘‘Resultados obtenidos en el programa de
mejoramiento genético para la tolerancia al estrés hídrico
y salino en el cultivo del arroz (Oryza sativa L.) a partir del empleo
de técnicas biotecnológicas’’. En: Encuentro Internacional
del Arroz, La Habana, Cuba, 2008, p. 3.
ELima, H. ‘‘Resistencia a factores adversos’’. En: La resistencia
genética de las plantas cultivadas, La Habana, Cuba, 2006, p. 100.
FSocorro, M.; Alemán, L. y Sánchez, S. ‘‘El cultivo
del arroz en Cuba’’. En: Taller Nacional FAO/MINVEC/IIA, La Habana,
Cuba, 2000, p. 8.
GMadruga, A. ‘‘Cuba por aumentar sus rendimientos arroceros’’. Granma,
La Habana, Cuba, 2009.
BIBLIOGRAFÍA
1. Morejón,
R. R.; Díaz, S. H. y Hernández, J. J. ‘‘Comportamiento de tres
variedades comerciales de arroz en áreas del complejo agroindustrial
arrocero Los Palacios’’. Cultivos Tropicales, vol. 33, no. 1, marzo
de 2012, pp. 46-49, ISSN 0258-5936.
2. Parry, M.; Arnell, N.; Berry, P.; Dodman, D.; Fankhauser, S.; Hope, C.; Kovats,
S.; Nicholls, R.; Satterthwaite, D.; Tiffin, R. y Wheeler, T. Assesing the
Costs of Adaptation to Climate Change: A review of the UNFCCC and other recent
estimates. International Institute for Environment and Development and
Grantham. Institute for Climate Change, London, 2009, 116 p, ISBN 978-1-84369-745-9.
3. Polón, R. y Castro, R. ‘‘Aplicación del estrés hídrico
como una alternativa para incrementar el rendimiento en el cultivo del arroz
(Oryza sativa L.)’’. Cultivos Tropicales, vol. 20, no. 3,
1999, pp. 37-39, ISSN 0258-5936.
4. Chaves, M. M.; Maroco, J. P. y Pereira, J. S. ‘‘Understanding plant responses
to drought-from genes to the whole plant’’. Functional Plant Biology,
vol. 30, no. 3, 1 de enero de 2003, pp. 239-264, ISSN 1445-4408, DOI http://dx.doi.org/10.1071/FP02076.
5. Volaire, F. ‘‘Seedling survival under drought differs between an annual (Hordeum
vulgare) and a perennial grass (Dactylis glomerata)’’. New
Phytologist, vol. 160, no. 3, 1 de diciembre de 2003, pp. 501-510, ISSN
1469-8137, DOI 10.1046/j.1469-8137.2003.00906.x.
6. Chaves, M. M. y Olivera, M. M. "Mechanisms underlying plant resistance
to water deficits: prospects for water-saving agriculture". Journal
of Experimental Botany, vol. 55, no. 407, 11 de enero de 2004, pp. 2365-2384,
ISSN 0022-0957, 1460-2431, DOI 10.1093/jxb/erh269.
7. Hemmatollah, P.; Zinolabedin, T. S.; Ghorbanali, N. y Ismail, A. ‘‘Study
of water stress in different growth stages on yield and yield components of
different rice (Oryza sativa L.) cultivars’’. En: Proceeding of
the 4th International Crop Science Congress, Australia, 2004, ISBN 1-920842-20-9.
8. Pirdashti, H.; Sarvestani, Z. T.; Nematzadeh, G. y Ismail, A. ‘‘Effect of
Water Stress on Seed Germination and Seedling Growth of Rice (Oryza sativa
L.) Genotypes’’. Journal of Agronomy, vol. 2, no. 4, 2003, pp. 217-222,
ISSN 1812-5379.
9. Kato, Y.; Kamoshita, A.; Yamagishi, J.; Imoto, H. y Abe, J. ‘‘Growth of rice
(Oryza sativa L.) cultivars under upland conditions with different
levels of water supply 3. Root system development, soil moisture change and
plant water status’’. Plant Production Science, vol. 10, no. 1, 2007,
pp. 3-13, ISSN 1349-1008, 1343-943X.
10. IRRI–CIAT. SISTEMA de evaluación estándar para arroz.
edit. CIAT, 1983, 61 p.
11. IBM SPSS Statistics [en línea]. versión 17, [Windows],
edit. IBM Corporation, U.S, 2011, Disponible en: <http://www.ibm.com>.
12. Jerez, E. y Morales, D. ‘‘Comportamiento de dos variedades de arroz (Oryza
sativa L.) sometidas a estrés hídrico’’. Cultivos Tropicales,
vol. 20, no. 3, 1999, pp. 33-35, ISSN 0258-5936.
13. Tudela, D. y Tadeo, F. ‘‘Respuestas y adaptación de las plantas al
estrés’’. En: Azcon J. y Talón M., Fisiología y bioquímica
vegetal, edit. McGraw-Hill Interamericana, 1993, pp. 537-553, ISBN 978-84-486-0033-4.
14. García, A. y González, M. C. "Marcadores morfológicos
para la selección temprana de variedades de arroz tolerantes a la sequía".
Cultivos Tropicales, vol. 18, no. 2, 1997, pp. 47-50, ISSN 0258-5936.
15. Cristo, E.; González, M. C.; Pérez, N. y Cárdenas,
R. M. "Evaluación de líneas de arroz obtenidas mediante el
cultivo in vitro de anteras para condiciones de bajos suministros de
agua". Cultivos Tropicales, vol. 31, no. 3, 2010, pp. 47-50, ISSN
1819-4087.
16. Ramos, M. L. G.; Gordon, A. J.; Minchin, F. R.; Sprent, J. I. y Parsons,
R. ‘‘Effect of Water Stress on Nodule Physiology and Biochemistry of a Drought
Tolerant Cultivar of Common Bean (Phaseolus vulgaris L.)’’. Annals
of Botany, vol. 83, no. 1, 1 de enero de 1999, pp. 57-63, ISSN 0305-7364,
1095-8290, DOI 10.1006/anbo.1998.0792.
17. Sarvestani, Z. T.; Pirdashti, H.; Sanavy, S. y Balouchi, H. ‘‘Study of water
stress effects in different growth stages on yield and yield components of different
rice (Oryza sativa L.) cultivars’’. Pakistan Journal of Biological
Sciences, vol. 11, no. 10, 2008, pp. 1303-1309, ISSN 1812-5735, DOI http://dx.doi.org/10.3923/pjbs.2008.1303.1309.
18. Rahman, M. T.; Islam, M. T. y Islam, M. O. ‘‘Effect of water stress at different
growth stages on yield and yield contributing characters of transplanted Aman
rice’’. Pakistan Journal of Biological Sciences, vol. 5, no. 2, 2002,
pp. 169-172, ISSN 1812-5735, DOI http://dx.doi.org/10.3923/pjbs.2002.169.172.
19. Morita, S. ‘‘Effects of high air temperature on ripening in rice plants-analysis
of ripening performance in growth chamber experiments.’’. Japanese Journal
of Crop Science, vol. 69, no. 3, 2000, pp. 391-399, ISSN 0011-1848, DOI
10.1626/jcs.69.391, CABDirect2.
20. Zakaria, S.; Matsuda, T.; Tajima, S. y Nitta, Y. ‘‘Effect of High Temperature
at Ripening Stage on the Reserve Accumulation in Seed in Some Rice Cultivars’’.
Plant Production Science, vol. 5, no. 2, 2002, pp. 160-168, ISSN 1349-1008,
1343-943X, DOI 10.1626/pps.5.160.
21.Taiz, L. y Zeiger, E. Plant Physiology. 3.a ed., edit.
Sinauer Associates Inc., Sunderland, MA, 2002, 675 p., ISBN 0-87893-823-0.
22. Maroco, J. P.; Pereira, J. S. y Manuela, C. M. ‘‘Growth, photosynthesis
and water-use efficiency of two C4Sahelian grasses subjected to water deficits’’.
Journal of Arid Environments, vol. 45, no. 2, junio de 2000, pp. 119-137,
ISSN 0140-1963, DOI 10.1006/jare.2000.0638.
23. Hsiao, T. C. y Xu, L. K. ‘‘Sensitivity of growth of roots versus leaves
to water stress: biophysical analysis and relation to water transport’’. Journal
of Experimental Botany, vol. 51, no. 350, 9 de enero de 2000, pp. 1595-1616,
ISSN 0022-0957, 1460-2431, DOI 10.1093/jexbot/51.350.1595.
24. Tardieu, F. ‘‘Plant tolerance to water deficit: physical limits and possibilities
for progress’’. Comptes Rendus Geoscience, vol. 337, no. 1–2, enero
de 2005, pp. 57-67, ISSN 1631-0713, DOI 10.1016/j.crte.2004.09.015.
25. Malamy, J. E. ‘‘Intrinsic and environmental response pathways that regulate
root system architecture’’. Plant, Cell and Environment, vol. 28, no.
1, 2005, pp. 67-77, ISSN 0140-7791, 1365-3040.
26. Kamoshita, A.; Rodriguez, R.; Yamauchi, A. y Wade, L. J. ‘‘Genotypic Variation
in Response of Rainfed Lowland Rice to Prolonged Drought and Rewatering’’. Plant
Production Science, vol. 7, no. 4, 2004, pp. 406-420, ISSN 1349-1008, 1343-943X,
DOI 10.1626/pps.7.406.
27. Kamoshita, A.; Wade, L.; Ali, M.; Pathan, M.; Zhang, J.; Sarkarung, S. y
Nguyen, H. ‘‘Mapping QTLs for root morphology of a rice population adapted to
rainfed lowland conditions’’. Theoretical and Applied Genetics, vol.
104, no. 5, abril de 2002, pp. 880-893, ISSN 0040-5752, 1432-2242, DOI 10.1007/s00122-001-0837-5.
28. Ali, M. L.; Pathan, M. S.; Zhang, J.; Bai, G.; Sarkarung, S. y Nguyen, H.
T. ‘‘Mapping QTLs for root traits in a recombinant inbred population from two
indica ecotypes in rice’’. Theoretical and Applied Genetics, vol. 101,
no. 5-6, octubre de 2000, pp. 756-766, ISSN 0040-5752, 1432-2242, DOI 10.1007/s001220051541.
29. Zheng, H.; Babu, M. R Chandra; Pathan, M. S.; Ali, L.; Huang, N.; Courtois,
B. y Nguyen, H. T. ‘‘Quantitative trait loci for root-penetration ability and
root thickness in rice: Comparison of genetic backgrounds’’. Genome,
vol. 43, no. 1, 1 de febrero de 2000, pp. 53-61, ISSN 0831-2796, DOI 10.1139/g99-065.
30. Boersma, L.; Feng, Y. y Li, X. ‘‘Plant responses to drought and salinity
stresses’’ [en línea]. En: eds. Lieth H. y Masoom A. A. A., Towards
the rational use of high salinity tolerant plants, edit. Springer Netherlands,
1993, pp. 13-26, ISBN 978-94-010-4822-4, [Consultado: 1 de diciembre de
2015], Disponible en: <http://link.springer.com/chapter/10.1007/978-94-011-1860-6_2>.
31. Salih, A. A.; Ali, I. A.; Lux, A.; Luxová, M.; Cohen, Y.; Sugimoto,
Y. y Inanaga, S. ‘‘Rooting, Water Uptake, and Xylem Structure Adaptation to
Drought of Two Sorghum Cultivars’’. Crop Science, vol. 39, no.1, 1999,
p. 168, ISSN 0011-183X, DOI 10.2135/cropsci1999.0011183X003900010027x.
32. Zuño, A. C.; Loresto, G. C.; Obien, M. y Chang, T. T. ‘‘Differences
in root volume of selected upland and lowland rice varieties.’’. International
Rice Research Newsletter, vol. 15, no. 2, 1990, p. 8, ISSN 0115-0944, CABDirect2.
Recibido: 4 de
julio de 2014
Aceptado: 16 de abril de 2015
Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), gaveta postal 1, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba, CP 32 700. Email: mcaridad@inca.edu.cu
