Caracterización agronómica de tres cultivares de arroz (Oryza sativa L.) obtenidos mediante el cultivo in vitro de anteras
Agronomic characterization of three rice (Oryza sativa L.) cultivars obtained by in vitro anther culture
Dra.C. Noraida de J. Pérez León,I Dra.C. María C. González Cepero,I Dr.C. Rodolfo I. Castro Menduiña,I Dr.C. Manuel Aguilar PorteroII
IInstituto
Nacional Ciencias Agrícolas (INCA), gaveta postal 1, San José
de las Lajas, Mayabeque, Cuba, CP 32700.
IICentro de Investigación y Formación Agraria (CIFA)
«Las Torres Tomejil», Alcalá del Río, Sevilla, España.
RESUMEN
El arroz en Cuba constituye la principal fuente de carbohidratos en la alimentación de la población, razón por la cual se dedican grandes esfuerzos en los estudios de mejoramiento genético de este cultivo. En este sentido, se desarrolló un procedimiento metodológico, a través del cual se obtuvieron tres cultivares de arroz, los cuales se sembraron en campo junto a sus progenitores y caracterizados agronómicamente con la utilización de 32 descriptores cualitativos y 19 cuantitativos. Los resultados mostraron la existencia de correlación positiva y significativa del rendimiento agrícola con las panículas por metro cuadrado y los granos llenos por panícula y negativa con las afectaciones provocadas por la Piriculariosis. Se sugiere la utilización de la longitud del hipocotilo, como un marcador de selección en épocas tempranas. Todos los cultivares, a pesar de mostrar un ciclo corto, fueron capaces de formar un número elevado de hijos fértiles, que le permitieron, junto con la contribución de los componentes granos llenos por panícula y masa de 1000 granos, obtener los más altos rendimientos.
Palabras clave: alimentación humana, descriptores, morfología, rendimiento.
ABSTRACT
Rice is the main source of carbohydrates in Cuban population’s diet; therefore, great efforts have been dedicated to breeding studies on this crop. In this sense, a methodological procedure was developed to obtain three rice cultivars, which were planted along with their progenitors under field conditions and agronomically characterized by using 32 qualitative and 19 quantitative descriptors. Results showed a significant and positive correlation between agricultural yield and panicles per square meter and full grains per panicle, whereas a negative correlation with rice Blast effects. Thus, the use of hypocotyl length is suggested as a selection marker in early seasons. All cultivars, were able to form a large number of fertile tillers, despite showing a short-term cycle, which enabled them to achieve the highest yields, with the help of full grains per panicle and 1000-grain mass components.
Key words: human nutrition, descriptors, morphology, yield.
INTRODUCCIÓN
En programas de
mejoramiento genético de especies autógamas, se utiliza la variabilidad
genética disponible en los cultivares locales o introducidos, pero cuando
esta variabilidad no existe, el fitomejorador debe formar nuevas poblaciones
para realizar selección. En Cuba, los programas de mejoramiento del arroz
para agroecosistemas de aniego han estado sustentados principalmente en las
hibridaciones, mediante las cuales se han obtenido cultivares como 'J-104',
'Amistad‘82', 'Perla de Cuba' e 'INCA LP-5', todos de alto potencial de rendimiento
(1), pero susceptibles a la Piriculariosis.
El cultivo in vitro de anteras es un método que se ha integrado
con éxito a los programas de mejoramiento, debido a sus múltiples
ventajas: reduce el tiempo en obtener los cultivares; hay economía de
recursos financieros y materiales; aumenta la eficiencia de la selección,
tanto en caracteres cualitativos como cuantitativos y facilita la selección
de los cultivares superiores (2, 3, 4). Su utilización ha permitido la
liberación de cultivares de alto rendimiento, resistentes a plagas y
con mejor calidad de grano (5).
Teniendo en cuenta esta problemática, se desarrolló un procedimiento
metodológico, dirigido a la obtención de cultivares cubanos de
arroz, resistentes a la Piriculariosis y de buen comportamiento agronómico,
que integra el cultivo in vitro de anteras de plantas F2
como método de mejora, con una adecuada selección de progenitores
y de las líneas logradasA. El presente trabajo tuvo como objetivo
caracterizar tres cultivares de arroz obtenidos con el empleo de esta metodología,
para su inscripción en el registro de variedades cubanas y brindar información
a productores y mejoradores del cultivo, para su utilización, tanto en
la producción, como en los programas de mejoramiento.
MATERIALES Y MÉTODOS
El procedimiento
metodológico empleado para la obtención de cultivares cubanos
de arroz resistentes a la Piriculariosis y de buen comportamiento agronómico,
incluyó la selección de progenitores, en canteros de infección
natural frente a la enfermedad, en la localidad "Caribe" (sitio hot
spot para las condiciones cubanas, ubicado en el municipio Consolación
del Sur en Pinar del Río) y la identificación de cultivares de
alto potencial productivo, para el desarrollo del programa de cruzamientos,
seguido del cultivo in vitro de anteras de las plantas F2
y posterior selección de las líneas obtenidas, que comenzó
en campo, teniendo en cuenta el potencial productivo y la resistencia al patógeno;
a continuación, se realizó una segunda evaluación en condiciones
semicontroladas y con inoculación artificial de haplotipos virulentos
identificados en Cuba,, y finalmente la evaluación frente a toda la variabilidad
de Pyricularia grisea Cav. existente en la localidad "Caribe".
Las semillas de los cultivares 'A/IL-11', 'A/V-L4' y 'P1/T-L6', obtenidos con
el empleo de esta metodología, se sembraron junto a sus progenitores
de buenos caracteres agronómicos en el campo de forma directa, a chorrillo,
en parcelas de 2 m largo x 2 m ancho (4 m2), a una distancia de 15
cm entre surcos y una densidad de 100 kg ha-1 de semilla, en la Unidad
Científico-Tecnológica de Base “Los Palacios”, provincia Pinar
del Río (Tabla I).
Las labores fitotécnicas
se realizaron según el Instructivo Técnico para el Cultivo del
ArrozB. Se utilizó un diseño de Bloques al azar con
cuatro repeticiones.
Los cultivares fueron caracterizados agronómicamente, siguiendo la metodología
elaborada por la Dirección de Certificación de Semillas, que detalla
el formulario de descripción para el registro de variedades comerciales
de arroz (O. sativa), con la utilización de los descriptores
cualitativos y cuantitativos; color del coleóptilo; longitud del mesocotilo
(cm); longitud del hipocotilo (cm); hábito predominante de crecimiento;
capacidad de ahijamiento; color de la lemma y la pálea; color del ápice
de la lemma y la pálea; pubescencia de la lemma y la pálea; color
de las glumas; color del estigma; ángulo de inserción de la hoja
por debajo de la hoja bandera; ángulo de inserción de la hoja
bandera; longitud de la hoja bandera (cm); ancho de la hoja bandera (cm); longitud
de la hoja por debajo de la hoja bandera (cm); ancho de la hoja por debajo de
la hoja bandera (cm); vellosidad de la lámina de la hoja; color de la
lámina foliar, color de la lígula; forma de la lígula;
longitud de la lígula (mm); resistencia de las aurículas al desprendimiento;
color de las aurículas; color de la vaina de la hoja; color del nudo;
color del entrenudo; color del anillo subnodal; color en la base del tallo;
ciclo en días a la maduración; altura de la planta (cm); resistencia
al acame; respuesta al fotoperíodo; tamaño de las aristas; color
del grano apical de la panícula; color del ápice del grano apical
de la panícula; densidad de la panícula; exserción de la
panícula; granos vanos en el ápice de la panícula; fertilidad
de la panícula; desgrane de la panícula; longitud de la panícula,
largo del grano (mm); ancho del grano (mm); granos llenos por panícula;
masa de 1000 granos (g); panículas por metro cuadrado, longevidad foliar
predominante, rendimiento agrícola (t ha-1) y rendimiento
industrial (% de granos enteros) en muestras de 1 kg de arroz cáscara.
Los atributos de color fueron evaluados mediante una tabla de colores (6).
Se estimó el porcentaje de área foliar afectada (% AFA) por la
Piriculariosis, durante la fase vegetativa y en la fase reproductiva se evaluaron
los porcentajes de cuellos dañados; ambos datos fueron transformados
a arcsen √%.
Los datos obtenidos para el ciclo, los rendimientos agrícola e industrial,
las panículas por metro cuadrado, los granos llenos por panícula
y la masa de 1000 granos fueron procesados con el paquete estadístico
SPSS versión 20 (7), mediante un análisis de varianza de clasificación
doble y las medias comparadas mediante la prueba de Tukey al 5 % de probabilidad
de error; posteriormente se realizó un análisis de correlación
múltiple con todos los datos cuantitativos obtenidos.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En la Tabla II se presentan los caracteres cualitativos evaluados a los cultivares 'A/V-L4', 'A/I-L11' y 'P1/T-L6' y a sus progenitores comerciales 'Amistad´82' e 'INCA LP-1'. En ella se puede apreciar que diez de estos caracteres permitieron diferenciar los cultivares de los progenitores de buen comportamiento agronómico que los originaron. Dentro de ellos se destacó la ausencia de aristas en los cultivares, que si bien las que presentan los progenitores 'Amistad´82' e 'INCA LP-1' son cortas, su presencia cuando son largas y en la mayoría de los granos, se considera una característica indeseable por los efectos que provoca en el proceso industrial.
Los cultivares
también poseen panículas compactas, que es una medida indirecta
de la cantidad de granos llenos y del rendimiento, así como panículas
bien emergidas, característica que permite evitar la acumulación
de humedad en el cuello, lo que puede ser favorable para la aparición
y el desarrollo de enfermedades.
El color verde claro de la hoja y la base del tallo distinguieron al cultivar
'A/I-L11' de los progenitores 'Amistad´82' e 'INCA LP-1' y de los cultivares
'A/V-L4' y 'P1/T-L6', y la capacidad de ahijamiento muy alto transmitido por
el progenitor 'INCA LP-1' al cultivar 'P1/T-L6' lo distinguió de 'A/V-L4'
y 'A/I-L11'. Se incluyen, también, dentro de estos diez caracteres, que
aportaron diferencias entre progenitores y líneas, el hábito predominante
de crecimiento, la pubescencia de la lemma y la pálea, el ángulo
de inserción de la hoja bandera y el color del nudo.
En resumen, los procesos de recombinación y cultivo in vitro
ocasionaron diferencias favorables en los cultivares para algunos caracteres
cualitativos evaluados, presentes en los progenitores 'Amistad´82' e 'INCA
LP-1' y 23 caracteres fueron comunes para los cultivares y sus progenitores
de buenos caracteres agronómicos.
Al caracterizar 13 cultivares de arroz venezolanos, un grupo de autores encontraron
que 13 caracteres cualitativos no permitieron la diferenciación entre
ellos, lo que atribuyen al hecho de que su base genética es estrecha
(8). En este sentido, al analizar la diversidad genética de cultivares
de arroz cubanos, basados en caracteres morfológicos, su genealogía
y polimorfismo de ADN, se ha enfatizado en la necesidad de diversificar los
progenitores en los programas de mejoramiento, con el objetivo de ampliar la
base genética del cultivo (9).
En la Tabla III se muestra la asociación entre los
caracteres cuantitativos evaluados. En ella se aprecia una correlación
positiva y significativa entre el rendimiento y las panículas por metro
cuadrado y el rendimiento y los granos llenos por panícula. Estos componentes,
por la influencia que ejercen sobre el rendimiento, son considerados como marcadores
para la selección, en generaciones tempranas, de cultivares de alto rendimiento
(10, 11).
El sistema de
“intensificación” del cultivo del arroz, que se aplica en varios países
asiáticos, se basa en el desarrollo de plantas vigorosas, mediante prácticas
de manejo que reducen la competencia entre las plantas al comienzo del crecimiento.
Estas plantas tienen raíces abundantes y profundas, producen de 30 a
100 panículas por planta (muchas de ellas efectivas) y sus panículas
desarrollan muchos granos. Hay informes de que este sistema permite obtener
rendimientos superiores a 8 t ha-1 en suelos pobres y sin aplicar
fertilizantes químicos (12).
La duración del ciclo no presentó correlación con el rendimiento,
a diferencia de otros autores que refieren una correlación alta y positiva
(13). Un ciclo más largo permite a la planta utilizar más el nitrógeno,
mayor acumulación de materia seca y, generalmente, rendimientos más
altos; de ahí que los cultivares que predominaron en Cuba, durante varias
décadas, como por ejemplo IR 880 y J-104, fueron de ciclo medio. Sin
embargo, el desarrollo de germoplasma precoz es uno de los objetivos fundamentales
de los programas de mejoramiento, por las ventajas que estos cultivares representan
al aprovechar mejor el calendario de siembra, emplear menos fertilizantes y
consumir menos agua.
Otros caracteres, como la altura y la longitud de la hoja bandera, no presentaron
correlación con el rendimiento, a diferencia de los resultados mostrados
por otros autores, que evaluaron cultivares diferentes a los incluidos en este
trabajo y encontraron correlaciones positivas y altamente significativas (11).
Se apreciaron correlaciones positivas y significativas entre la longitud del
hipocotilo y la masa de 1000 granos, la altura de la planta y la longitud de
la panícula. No aparecen en la literatura consultada referencias al respecto,
pero sería conveniente repetir esta evaluación con un número
mayor de cultivares, ya que la longitud del hipocotilo puede constituir un marcador
de selección en épocas tempranas de estos importantes componentes
del rendimiento.
Las afectaciones provocadas por la Piriculariosis, tanto en las hojas como en
el cuello de la panícula, se correlacionaron positivamente entre ellas
y de forma negativa con el rendimiento agrícola, mientras que los porcentajes
de cuellos afectados se asociaron con dos de sus componentes importantes: las
panículas por metro cuadrado y los granos llenos por panícula.
Estos resultados evidencian la importancia del mejoramiento genético
del cultivo dirigido a la obtención de cultivares resistentes a la enfermedad,
ya que cultivares susceptibles, sembrados en condiciones favorables para el
desarrollo del hongo, pueden ser totalmente destruidos en la fase vegetativa.
Las manchas típicas de la enfermedad en las hojas de la planta de arroz
pueden unirse, dependiendo de las condiciones ambientales y de la susceptibilidad
del cultivar y producir la reducción del área fotosintética,
mientras que en el cuello de la panícula, la colonización del
hongo inhibe el flujo de fotosintetizados hacia los granos en formación,
originando panículas vacías y la caída de estas, lo que
en ambos casos provoca pérdidas importantes del rendimiento (14, 15).
En la Tabla IV se presenta el análisis de varianza
efectuado a los caracteres agronómicos de mayor importancia; en ella
se aprecia que los parámetros cuantitativos, relacionados con el rendimiento
agrícola y sus componentes así como la calidad industrial permiten
una mejor caracterización de los cultivares, con diferencias significativas
entre ellos y con los progenitores, lo que coincide con los resultados obtenidos
por otros autores (8).
Al analizar el
comportamiento de los cultivares, se destaca 'A/I-L11', que combinó los
más altos rendimientos agrícola e industrial, sin diferencias
significativas con 'A/V-L4' y 'P1/T-L6', y superiores todos al cultivar 'Amistad´82',
para el rendimiento agrícola. Para el rendimiento industrial, A/I-L11
fue superior y estadísticamente diferente del resto.
Los componentes del rendimiento panículas por metro cuadrado y granos
llenos por panículas, fueron superiores para el cultivar 'A/I-L11', lo
cual evidencia que el rendimiento está asociado con la producción
de granos que se obtiene, no solamente por un incremento en las panículas
por metro cuadrado; también deben ser considerados los granos llenos
presentes en estas panículas. La mayor masa de los granos fue obtenida
por 'P1/T-L6', sin diferencias significativas con 'A/I-L11', A/V-L4 y el cultivar
'INCA LP-1'.
Todos los cultivares, a pesar de mostrar un ciclo corto, fueron capaces de formar
un número elevado de hijos fértiles, que le permitieron, junto
con la contribución de los componentes granos llenos por panícula
y masa de 1000 granos, obtener los más altos rendimientos, superiores
incluso al cultivar 'INCA LP-1', de ciclo medio.
Los cultivares 'A/I-L11', 'A/V-L4' y 'P1/T-L6' que integraron resistencia a
P. grisea con buenos caracteres agronómicos, fueron incluidos
en las ferias de biodiversidad desarrolladas a través de programas de
fitomejoramiento participativo en "Los Palacios", "Bahía
Honda" y "Mantua", en la provincia de Pinar del Río, en
"Florida", provincia Camagüey y el municipio especial de la "Isla
de la Juventud", para facilitar su difusión a los productores, resultando
con una mayor aceptación el cultivar A/I-L11, el que se inscribió
en el registro comercial de variedades cubanas, con el nombre de Anays LP-14
y en la actualidad se siembra en las fincas de semilla para su extensión
a la producción arrocera.
Notas al pie
APérez, N. Obtención de cultivares de arroz (Oryza sativa L.) resistentes a Pyricularia grisea Sacc. con buen comportamiento agronómico. [Tesis de Doctorado]. Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas, Mayabeque, Cuba, 2012, 100 p.
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Recibido: 9 de
mayo de 2014
Aceptado: 26 de marzo de 2015
Dra.C. Noraida de J. Pérez León, Instituto Nacional Ciencias Agrícolas (INCA), gaveta postal 1, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba, CP 32700. Email: nory@inca.edu.cu
