Evaluación de la tolerancia a la sequía en tomate (Solanum lycopersicum) utilizando los índices de tolerancia
Evaluation of drought tolerance in tomato (Solanum lycopersicum) using tolerance indices
Dra.C. Marilyn Florido Bacallao,I Lourdes Bao Fundora,II M.Cs. Regla M. Lara Rodríguez,I Dra.C. Marta Álvarez Gil,I Dr.C. Francisco Dueñas Hurtado,I M.Cs. Tomás Shagarodsky ScullIII
IInstituto
Nacional Ciencias Agrícolas (INCA), gaveta postal 1, San José
de las Lajas, Mayabeque, Cuba, CP 32700.
IIFacultad de Biología, Universidad de La Habana (UH).
IIIInstituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical
“Alejandro de Humboldt” (INIFAT), calle 188, no. 38754 e/397 y Linderos, Santiago
de Cuba, La Habana, Cuba, CP 17200.
RESUMEN
El presente trabajo se desarrolló con el objetivo de evaluar la tolerancia al estrés por déficit hídrico en una muestra de 28 accesiones del germoplasma de tomate (Solanum L. sección Lycopersicon subsección Lycopersicon) conservado ex situ en las colecciones cubanas e identificar las accesiones más tolerantes para su empleo en los programas de mejoramiento genético. Para ello, se evaluó el porcentaje de fructificación en el período óptimo y en condiciones de déficit hídrico (período estresante) del cultivo, que se utilizó para el cálculo de los criterios de estrés: índice de susceptibilidad al estrés (SSI) según sus siglas en inglés, productividad geométrica media (GMP), productividad media (MP), índice de tolerancia al estrés (STI), índice de fructificación (FI), media armónica (HARM), índice de estabilidad de la fructificación (FSI), índice de tolerancia a la sequía (DI), índice de porcentaje de susceptibilidad al estrés (SSPI), índice relativo de sequía (RDI), índice de sensibilidad a la sequía (SDI), índices modificados de tolerancia al estrés (MSTI) e índice de tolerancia abiótica (ATI). Se clasificaron las accesiones por su tolerancia al estrés por déficit hídrico a nivel de planta en base al porcentaje de fructificación, mientras que la relación entre los índices de tolerancia se evaluó mediante análisis Biplot. Se pudo comprobar que, en el germoplasma evaluado, existieron accesiones con índices de tolerancia y porcentajes de fructificación altos en ambientes estresantes y no estresantes, lo cual indica que en el germoplasma que se conserva ex situ en Cuba existen accesiones tolerantes que pueden ser explotadas en los programas de mejoramiento genético, para obtener cultivares o híbridos con buen comportamiento en estas condiciones.
Palabras clave: análisis multivariante, estrés hídrico, fructificación, respuesta a sequía.
ABSTRACT
The present work was carried out with the aim of evaluating drought stress tolerance in 28 germplasm accessions of tomato (Solanum L. section Lycopersicon subsection Lycopersicon) ex situ preserved in Cuban collections as well as identifying the most tolerant accessions to be used in plant breeding programs. Thus, crop fruiting percentage was evaluated at the optimal period and under drought conditions (stressful period), which was used to calculate stress criteria: stress susceptibility index (SSI), geometric mean productivity (GMP), mean productivity (MP), stress tolerance index (STI), fruiting index (FI), harmonic mean (HARM), fruiting stability index (FSI), drought tolerance index (DI), stress susceptibility percentage index (SSPI), relative drought index (RDI), sensitivity drought index (SDI), modified stress tolerance indices (MSTI) and abiotic tolerance index (ATI). Accessions were classified according to their drought stress tolerance at plant level based on fruiting percentage, whereas the relationship among tolerance indices was evaluated by Biplot analysis. At the evaluated germplasm, there were accessions with high tolerance indices and fruiting percentages under stressful and non-stressful environments. This indicates that ex situ preserved germplasm in Cuba has tolerant accessions which can be used in breeding programs, in order to obtain adequately-performing cultivars or hybrids under these conditions.
Key words: multivariate analysis, water, , fruit set, drought response.
INTRODUCCIÓN
La sequía
es una de las limitaciones ambientales más grandes de la productividad
de los cultivos agrícolas, ya que causa efectos devastadores (1). La
tolerancia al estrés por sequía varía entre especies e
incluso dentro de una misma especie en diferentes cultivos como el tomate (2,
3, 4). De ahí que diversos programas de mejoramiento genético
tienen como objetivo fundamental obtener genotipos tolerantes a la sequía
(5, 6, 7).
Sin embargo, el mejoramiento genético encaminado a la obtención
de genotipos tolerantes a la sequía se complica, por la falta de técnicas
de detección eficientes, reproducibles y rápidas que puedan utilizarse
en el diagnóstico de plantas tolerantes (1, 8, 9). Es por ello que para
identificar genotipos tolerantes a la sequía en condiciones de campo,
se han propuesto diferentes índices o criterios de tolerancia basados
en relaciones matemáticas, a partir de las diferencias del rendimiento
en condiciones estresantes y no estresantes (10, 11, 12). Estos índices
han sido utilizados con éxito en diferentes cultivos (13, 14, 15, 16).
Por consiguiente, este trabajo se realizó con el objetivo de evaluar
la tolerancia a la sequía en tomate mediante diferentes índices
o criterios de tolerancia, con vistas a seleccionar genotipos con altos porcentajes
de fructificación y estabilidad de este carácter en condiciones
de estrés hídrico, con la finalidad de que puedan ser utilizados
en futuros programas de mejora.
MATERIALES Y MÉTODOS
Los análisis morfoagronómicos se efectuaron en el área central del Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA). Para su desarrollo, se tomó una muestra de 28 accesiones de la colección de tomate (Solanum L. sección Lycopersicon Subsección Lycopersicon) conservado ex situ, entre los que se incluyeron cultivares y especies silvestres pertenecientes a S. lycopersicum var. Cerasiforme, S. pimpinellifollium y S. habrochaites de diferente origen (Tabla I).
Se evaluó
el porcentaje de fructificación en los cuatro primeros racimos de las
28 accesiones de tomate, sembradas en el período comprendido entre octubre
2012 y marzo 2013, en canteros de asbesto cemento al aire libre, que contenían
una mezcla de suelo Ferralítico Rojo compactado (Ferralsol éutrico),
según la Nueva Clasificación Genética de los Suelos (17).
Las atenciones culturales en todos los casos se efectuaron según el Instructivo
Técnico para Organopónicos y Huertos Intensivos establecido para
el tomateA, mientras que en condiciones de sequía se suspendió
el riego luego de establecidas las plantas trasplantadas hasta la antesis, que
según Bita es el período crítico para el establecimiento
del cultivo (18). Las plantas se colocaron a razón de 10 por accesión,
tanto para condiciones estresantes como no estresantes, de acuerdo con un diseño
Completamente Aleatorizado.
Los valores del porcentaje de fructificación se utilizaron para el cálculo
de diferentes índices de tolerancia al estrés, basados en el comportamiento
diferencial de las accesiones en ambientes estresantes y no estresantes.
Los índices de tolerancia al estrés empleados fueron los siguientes:
índice de tolerancia (TOL, del inglés tolerance), índice
de susceptibilidad al estrés (SSI, del inglés stress susceptibility
index), productividad media geométrica (GMP), productividad media
(MP), índices de tolerancia al estrés (STI, del inglés
stress tolerance index), índice de fructificación (FI),
media armónica (HARM, del inglés harmonic mean), índice
de estabilidad de la fructificación (FSI), índice de tolerancia
a la sequía (DI, del inglés drought tolerance index) índice
del porcentaje de susceptibilidad al estrés (SSPI, del inglés
stress susceptibility percentage index), índice relativo de sequía
(RDI, del inglés relative drought index), índice de sensibilidad
a la sequía (SDI, del inglés sensivity drought index), índices
modificados de tolerancia al estrés (MSTI, del inglés modified
stress tolerance index) e índice de tolerancia abiótica (ATI,
del inglés abiotic tolerance index). Los cálculos
de los índices de tolerancia que se emplearon se refieren a continuación:
donde:
FP: Porcentaje de fructificación potencial de un genotipo en
el ambiente no estresante
FE: Porcentaje de fructificación de un genotipo en el ambiente
estresante (de sequía)
FP: Porcentaje de fructificación promedio potencial de
todas las accesiones en el ambiente no estresante
FE: Porcentaje de fructificación promedio de todas las
accesiones en el ambiente estresante
ki: coeficiente de correlación.
Para el análisis los datos se transformaron a arcoseno √x y se
efectuó, además, un Análisis de Componentes Principales
Biplot, que se corrió mediante el paquete Matlab versión 5.0,
sobre Windows.
Se evaluó asimismo la correlación existente entre los diferentes
índices de tolerancia evaluados y los porcentajes de fructificación
en condiciones de estrés y condiciones óptimas mediante el coeficiente
de correlación simple de Pearson. Los análisis se efectuaron mediante
el paquete estadístico SPSS versión 20.0, sobre Windows (26).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En la Tabla II se observan los estimados de los diferentes índices de tolerancia al estrés, calculados a partir de las diferencias en los porcentajes de fructificación en el período óptimo o fructificación potencial (FP) y fructificación en condiciones de suspensión del riego o fructificación en condiciones de estrés de sequía (FE) en las accesiones de tomate evaluadas. De forma general, se observó una disminución del porcentaje de fructificación en ambientes estresantes, con respecto a los obtenidos en el período óptimo del cultivo. Esto puede ser debido, entre otros factores, a que durante el desarrollo del experimento, el estrés limitó el buen desarrollo del cultivo.
En este sentido,
diversos autores han informado disminuciones en el número de flores y
frutos, en la masa promedio de los frutos, las masas fresca y seca de la planta
y del porcentaje de fructificación conjuntamente con el potencial hídrico
de la hoja y el uso eficiente de agua, asociados con incrementos en la temperatura
de la hoja y la resistencia estomática en condiciones de sequía
(27, 28).
Las mayores afectaciones en FE se observaron en las accesiones CO-7040, Mayle
y LA-1731, esta última perteneciente a S. habrochaites, con
valores de cuajado del fruto inferiores al 50 % y los cultivares AN-104-1, Mercy
y Santa Clara, que presentaron valores muy próximos al 50 % en condiciones
de sequía. El resto de las accesiones analizadas mostraron un comportamiento
intermedio entre ellas y Rojo Veracruz y Accesión 100 de S. pimpinellifollium;
LA-2807, LA-2871, Nagcarlang y P-531 de S. lycopersicum variedad Cerasiforme,
así como LA-0094 y LA-1255 de S. habrochaites, que presentaron, en general,
pocas afectaciones, con un promedio del porcentaje de fructificación
superior al 90 %. Es de destacar que las accesiones de S. pimpinellifollium,
Ciapán-31-5 y Mex-121A, no se vieron influenciadas por el estrés
impuesto, pues presentaron un 100 % de fructificación en los dos ambientes,
así como los mejores índices GMP, STI, MP, HARM, DI y de los índices
modificados de tolerancia al estrés.
Algunos autores (7, 9, 11, 29, 30, 31) han empleado las diferencias en el rendimiento
en períodos estresantes y no estresantes para el análisis de varios
criterios de tolerancia, con la finalidad de clasificar las accesiones en tolerantes
o susceptibles. En este estudio se empleó el porcentaje de fructificación,
por ser un carácter indicativo de la tolerancia al estrés y tener
una mayor heredabilidad que el rendimiento (32, 33).
La relación existente entre las diferentes accesiones y los criterios
de estrés relacionados con la tolerancia al calor a nivel de planta fue
comprobada por el Análisis de Componentes Principales Biplot (Tabla
III y figura), que permitió constatar que las dos
primeras componentes explicaron el 99 % de la variabilidad encontrada.
En cuanto al comportamiento
de las accesiones, se percibió que LA-1731 (número 12 de la figura)
fue la peor en el ambiente estresante, ubicada en la parte superior derecha
del plano xy, caracterizada por presentar altos valores de ATI y SSPI, así
como los menores valores de DI, YSI y YI.
En el centro
a la izquierda se ubicaron las accesiones con más altos valores de FE,
FP, STI; k1STI, k2STI, HARM y YI, y valores bajos de ATI y SSPI, que estuvieron
representados principalmente por las numeradas como: 25 (Rojo Veracruz), 1 (Accesión
1000), 14 (LA-2807), 15 (LA-2871), 23 (P-531), 10 (LA-0094), 22 (Nagcarlang),
5 (Ciapán-31-5) y 21 (Mex-121-A), que son las más tolerantes en
los dos ambientes estudiados.
La existencia de accesiones con porcentajes de fructificación altos,
tanto en ambiente estresante como no estresante y para los diferentes criterios
de tolerancia evaluados, indican que estas pueden ser utilizadas como progenitores
en los programas de mejoramiento genético para tolerancia a la sequía,
con el objetivo de obtener cultivares que presenten incrementos en los niveles
de tolerancia de las cultivares comerciales actuales.
Estos resultados permiten inferir que se puede realizar una selección
de accesiones individuales basada en el porcentaje de fructificación
en ambientes contrastantes, partiendo de estos criterios de tolerancia.
Es de destacar que estos criterios han sido utilizados con éxito de una
forma u otra para la selección de accesiones tolerantes a la sequía,
fundamentalmente en trigo (Triticum aestivum L.) (15, 16, 34, 35),
trigo duro (Triticum durum Desf.) (11, 36), arroz (Oryza sativa
L.) (37), garbanzo (Cicer arietinum L.) (12), girasol (Helianthus
annuus L.) (6, 38), ajonjolí (Sesamum indicum L.) (13),
soya (Glycine max L. Merrrill) (7), tabaco (Nicotiana tabacum
L.) (39), cebada (Hordeum vulgare L.) (1, 14) y maíz (Zea
mays L.) (29, 40, 41), entre otros.
La interrelación entre los diferentes índices y criterios de tolerancia
evaluados con el porcentaje de fructificación se muestran en la Tabla
IV. Cabe destacar que los índices de tolerancia evaluados presentaron
correlaciones altas y significativas con el porcentaje de fructificación
en el ambiente estresante, siendo estas contribuciones negativas para TOL, SSPI
y ATI. El porcentaje de fructificación en condiciones no estresantes
igualmente mostró altas correlaciones significativas con la mayoría
de estos criterios; sin embargo, este carácter no se asoció con
los índices SSPI ni ATI. Similares asociaciones fueron encontradas por
diversos autores (11, 12, 13, 37, 42), quienes señalan la utilidad de
estos índices en la selección de genotipos tolerantes en diferentes
cultivos.
La presencia de accesiones con altos porcentajes de fructificación en condiciones de estrés hídrico indica que en el germoplasma que se conserva ex situ en Cuba existen algunas tolerantes, que pueden ser explotadas en los programas de mejoramiento genético, para obtener cultivares o híbridos con buen comportamiento morfo-agronómico en períodos de sequía.
Nota al pie
AMINAG. Instructivo Técnico para organopónicos y huertos intensivos. Inst. MINAG, La Habana, Cuba, 1998, p. 74.
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Recibido: 5 de
diciembre de 2014
Aceptado: 12 de junio de 2015
Dra.C. Marilyn Florido Bacallao, Instituto Nacional Ciencias Agrícolas (INCA), gaveta postal 1, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba, CP 32700. Email: mflorido@inca.edu.cu
