La percepción de la luz permite a los seres vivos adaptarse a los cambios en la iluminación, e influye considerablemente en el control de la morfogénesis, la fotosíntesis y la prevención de daños causados por las radiaciones nocivas. En su gran mayoría, las especies vegetales tienen la capacidad de responder de diferentes formas a la calidad de la luz, entendida esta como el color o la longitud de onda, su intensidad, es decir, la densidad del flujo fotónico o irradiancia y a la combinación de ambas ⁹.

Este aspecto es de gran relevancia en comunidades vegetales como los cultivos y los ecosistemas vegetales, debido a que las plantas absorben ciertos rangos de la radiación incidente y transmiten la radiación no absorbida a las plantas vecinas. El efecto de la calidad e intensidad lumínica se combina con el componente de sombra en la oferta ambiental y produce un espectro de radiación singular en el entorno de las plantas ¹⁰. Los órganos fotosintéticos de las plantas (hojas y tallos verdes) absorben los fotones en las franjas azules y roja del espectro de la radiación visible incidente, mientras que la absorción en la franja del verde y del infrarrojo es escasa y la mayoría de estos fotones se reflejan como radiación difusa ¹¹.

La eficiencia de la luz, cuya energía es almacenada en los fotosintatos luego de un complejo proceso, es una medida muy útil para determinar la productividad de las plantas cultivadas ¹². No obstante, la incorporación de la calidad de la luz a las mediciones de su eficiencia ha demostrado que mejora la agudeza de los modelos con los que se pretende expresar o predecir la productividad de los ecosistemas ¹³.

Las plantas poseen diferentes tipos de fotorreceptores que les son útiles para relacionarse con las variables de la oferta ambiental y la captación de la luz les facilita el control de todos los procesos involucrados en el desarrollo y en la conservación de la homeostasis. Estos fotorreceptores son de diversos tipos y capturan la radiación en diferentes rangos del espectro. Algunos de ellos capturan la luz en el rango del UV-B, mientras que los criptocromos y las fototropinas reciben la luz en las franjas del UV-A y el azul ¹⁴. Las clorofilas, por su parte, absorben la radiación en las franjas del azul y el rojo y, los carotenos capturan los colores verde y amarillo ^15,16 y los fitocromos absorben en las franjas del rojo y el infrarrojo ⁹. La acción conjunta de estos pigmentos en cuanto a sus rangos de absorción induce en las plantas las respuestas fotomorfogénicas; no obstante, entre estos grupos de fotorreceptores los fitocromos y los criptocromos son los más estudiados en relación con la fotomorfogénesis en vegetales ^17-19.

La calidad de la radiación solar, medida en términos del color de la luz captada por las plantas, podría convertirse en una herramienta muy útil en el manejo de las plantas cultivadas para lograr un aumento en la cantidad o en la calidad del producto cosechado ²⁰.

El crecimiento y el desarrollo de un vegetal están influenciados, entre otros factores, por la intensidad y la calidad de la luz captada por los órganos que realizan la fotosíntesis. Cuando se generan cambios en la calidad o en la intensidad de la radiación incidente, se producen modificaciones en la planta que afectan su anatomía y fisiología, así como su crecimiento y desarrollo, fuertemente influenciados por la calidad de la luz en términos del color o la longitud de onda que llega a la superficie de las hojas ^21,22. Se ha encontrado que la calidad de la luz afecta la tasa fotosintética, la eficiencia cuántica para la asimilación del CO₂ y la máxima actividad de la fosfoenolpiruvato carboxilasa ²³. Un ejemplo de ellos es que, estos valores fueron significativamente inferiores en plantas de Zea mays L. (maíz) y Miscanthus giganteus (eulalia) al ser expuestas a la luz azul, en comparación con los valores obtenidos cuando las plantas se expusieron a la luz blanca, roja y verde, por lo que se concluyó que la calidad de la luz afectó la tasa de asimilación de CO₂ en estas plantas, pero no la eficiencia del mecanismo de concentración del CO₂²³.

El uso de coberturas en la propagación y producción de especies de interés agrícola es una práctica que despierta cada vez más el interés de muchos investigadores de las ciencias agrarias. Las modificaciones del ambiente lumínico en el cual la planta lleva a cabo su crecimiento y desarrollo, inducen en el vegetal varias respuestas morfogenéticas que, por un lado, contrarrestan las condiciones adversas y, por otro, promueven respuestas fisiológicas que mejoran su funcionamiento y aumentan la cantidad y la calidad del producto cosechado ^20-24.

A pesar de los muchos estudios orientados a determinar y esclarecer los efectos de la luz y su influencia sobre el crecimiento y el desarrollo de los vegetales, los resultados relativos a las diferentes respuestas de las plantas a estímulos mediados por cambios en el ambiente lumínico han sido contradictorios y en ocasiones, poco consistentes, dado que las variables que componen la oferta ambiental son numerosas y en muchos casos, estas respuestas dependen de la capacidad de la planta misma para reaccionar a los cambios en su entorno. Las plantas poseen diferentes tipos de fotorreceptores, cada uno con una función definida por la longitud de onda que incide sobre la hoja ^25-27.

Del mismo modo, la eficiencia con que cada fotorreceptor es capaz de captar determinado color de luz puede medirse, indirectamente, mediante diversas metodologías. El crecimiento vegetal es uno de estos recursos y para medirlo se cuenta con variables como el peso seco, el área foliar y los índices de crecimiento ²⁸.

La participación de la luz en el crecimiento de las plantas es compleja. Las características de la luz cambian con la longitud de onda. Hay ondas electromagnéticas perjudiciales, como los rayos cósmicos y los gamma, que pueden lesionar a los organismos vivos. Sin embargo, los seres vivos pueden utilizar la mayoría del espectro electromagnético que incide sobre la superficie de la tierra, en particular la parte visible de este espectro, que llamamos “luz”. En general, se sabe que la luz visible tiene aproximadamente la misma longitud de onda que la radiación fotosintética activa ²⁹.

La luz tiene dos funciones importantes en el crecimiento de las plantas: como fuente de energía para la fotosíntesis, pues sin su participación las plantas superiores no pueden crecer y como un estímulo, por ejemplo, para el control del crecimiento de las plantas, o para regular el momento de la floración o la morfogénesis ^30,31.

Por lo tanto, el crecimiento de las plantas y su desarrollo a veces se alteran como respuesta a los cambios en el color de la luz irradiada ¹⁰. Por otro lado, debido a la gran variación de las condiciones de iluminación natural y a su carácter sésil, las plantas se ven obligadas a aclimatarse a nivel celular y molecular ante los cambios en la oferta ambiental. Los cambios en la intensidad o en la calidad de la luz inducen alteraciones en los estados de oxidación y reducción (redox) de la cadena transportadora de electrones para la fotosíntesis, que actúa como inicio de las respuestas de aclimatación compensatorias, incluidos los ajustes funcionales y estructurales de la fotosíntesis y el metabolismo ^32,33.

Los filtros foto-selectivos garantizan a la planta ambientes controlados con un determinado porcentaje de opacidad (disminución de la radiación directa), el cual depende del color y de la naturaleza del material de la cobertura y causan modificaciones con respecto a la radiación fotosintéticamente activa (RFA) disponible para la planta ^27,34.

La luz influye igualmente en el peso seco total de la planta. Las plantas de diversos cultivos de interés agrícola presentan diferencias significativas en la producción de biomasa cuando son afectadas por la calidad de la luz. Las longitudes de onda entre 400 y 550 nm, que corresponden al rango azul-verde, han inducido una disminución en el peso seco total de la planta en algunos cultivos como el de fresa ³⁵, remolacha ³⁶ y brócoli ³⁴; sin embargo, también encontraron que en plantas de cala (Anthurium nymphaefolium C. Koch) ³⁷, el color verde (500-550 nm) favorecía la acumulación de materia seca. Se encontró que la luz de diodo emisor de luz de color azul aumentaba el peso seco total de la planta en tomates cherry. La fotosíntesis y el crecimiento de estas plantas de tomate bajo la influencia de la luz azul, fue superior en comparación con las plantas de control ³⁸.

Según los mismos autores, este resultado podría explicarse con los hallazgos de ³⁹, quienes afirman que la luz azul se convierte en un estímulo para inducir respuestas de aclimatación en las plantas, encaminadas a la distribución de energía en el foto-sistema II (FSII) y a su vez, tiene que ver con la asimilación del CO₂ en condiciones de alta irradiación.

En estudios llevados a cabo ³⁵, las plantas de fresa presentaron un incremento en el peso seco total de la planta cuando crecieron bajo un filtro foto selectivo de color rojo, en comparación con los filtros de colores azul, verde y amarillo. Algunos autores ⁴⁰ encontraron que al exponer la microalga Chlorella vulgaris (clorera) a luces monocromáticas de colores amarillo, rojo y blanco, la biomasa total acumulada se incrementó en comparación con las micro-algas expuestas a luces de colores azul, verde y púrpura. Del mismo modo, también se encontró que 35 días después de la siembra, las plantas de cebolleta (Cyperus rotundus L.) presentaron un aumento en la masa seca total al crecer expuestas a un filtro de papel celofán de color rojo en comparación con los filtros de colores verde y blanco ⁴¹.

La relación Fv/Fm (relación entre fluorescencia variable y máxima), o eficiencia cuántica máxima del FSII, disminuyó significativamente en las hojas de las plantas que crecieron bajo filtros foto-selectivos de colores amarillo y transparente comparadas con las plantas expuestas a coberturas de colores azul, verde y roja. Este resultado se debió al aumento de la fluorescencia inicial (F0) causado por una elevada reducción del primer receptor de electrones. Lo anterior mencionado influyó directamente en una variación en la tasa de transporte de electrones que modificó el rendimiento fotosintético del vegetal, mientras que los altos valores de esta misma variable en las coberturas de colores azul, verde y rojo se relacionaron con la eficiencia de los mecanismos foto-protectores de la planta que se encargan de modular la probabilidad de los daños ocasionados por la luz ³⁶. Por otro lado, encontraron que en Brassica napus L. un valor bajo de la relación entre el rojo y el rojo lejano reducía no solo el valor del coeficiente Fv/Fm, sino también los contenidos de las clorofilas a y b y de los carotenos ⁴².

Estos hallazgos demuestran que la exposición de las plantas a diferentes ambientes lumínicos mediada ya sea por filtros foto-selectivos o por fuentes de luz adicional, modifica el rendimiento fotoquímico de los vegetales y su eficiencia fotosintética, lo que incide directamente en la síntesis de fotoasimilados y en el peso seco total de la planta.

Cuando el ambiente lumínico sufre modificaciones las plantas utilizan diversas estrategias para contrarrestar algunas condiciones que pueden considerarse adversas dependiendo del estado fisiológico del vegetal. En el caso de las coberturas de colores rojo, azul y verde, la expansión del área foliar podría estar relacionada con el porcentaje de opacidad en cada uno de los filtros. En estudios realizados en el cultivo de la fresa, la mayor área foliar la presentaron las plantas que crecieron bajo la cobertura de color rojo, con una opacidad cercana a 71 %; sin embargo, en ese mismo experimento las plantas de fresa que crecieron bajo la cobertura verde, con un porcentaje de opacidad de 73,7 %, presentaron valores inferiores de área foliar ³⁵. Para el caso de las plantas de remolacha ³⁶ y brócoli ³⁴, los investigadores encontraron que los porcentajes de opacidad de los filtros foto-selectivos de color azul indujeron mayores valores de área foliar en comparación con los filtros de color rojo; sin embargo, la expansión del área foliar de las plantas que crecieron bajo la cobertura roja fue la más alta en comparación con las demás coberturas de colores y el control sin cobertura ^34,36.

Las arvenses compiten con los cultivos por recursos como la luz, el agua, los nutrientes y el espacio ⁴³. La magnitud de la pérdida de rendimiento del cultivo depende del tiempo de emergencia de las mismas en relación con el cultivo, la densidad y las especies ^2,3. A través del manejo de arvenses en sistemas integrales ⁴⁴, la base biológica de la competencia de estas se utiliza para tomar decisiones acerca del manejo de las mismas. Los sistemas MIM incluyen una multitud de técnicas de control de arvenses que incluyen métodos mecánicos, culturales y biológicos e incorporan fertilización, rotación, competencia, sucesión y manejo del suelo para reducir la presión de arvenses y mantener el rendimiento de los cultivos ^44,45. Sistemas específicos de Manejo Integrado de Malezas (MIM) como el período crítico para el control de arvenses y los estudios de umbral de arvenses ha enfatizado la importancia del tiempo de emergencia de las mismas en relación con el cultivo para comprender las interacciones competitivas de estas ⁴⁶.

La competencia cultivo - arvenses también puede ocurrir en condiciones que no limiten los recursos ^1,5,43. Una serie de eventos interrelacionados, que involucran tantos procesos dependientes o independientes de los diferentes recursos (señales luminosas y hormonales) pueden proporcionar una explicación sensata para este rápido inicio de la pérdida de rendimiento. La capacidad de los cultivos para detectar la presencia de arvenses vecinas mediante alteraciones en la composición espectral de la luz (definida por la relación rojo a rojo lejano, es decir, R: RL) y luego responder a través de la respuesta de evitación de la sombra mediada por los fitocromos, puede jugar un papel importante en la determinación del inicio y el resultado de la competencia dependiente de los recursos. El papel de la calidad de la luz y la respuesta de evitación de la sombra en la competencia de arvenses y el desarrollo de los cultivos se mencionan a continuación con mayor detalle ¹.

Dado que las plantas son organismos estáticos y fijos, incapaces de moverse, excepto durante los procesos reproductivos, dependen en gran medida de la percepción de su entorno para tomar decisiones sobre cómo crecer y reproducirse con éxito. Una de las variables que entregan información ambiental esencial a las plantas es la energía de la luz. Como recurso ambiental, la energía de la luz no solo es crucial para la creación de energía bioquímica mediante la fotosíntesis, sino que también es vital para el inicio de procesos fisiológicos que pueden alterar la morfología de las plantas. La competencia de las plantas por la luz puede, por lo tanto, cambiar la disponibilidad de los recursos o redirigir el crecimiento de la planta de forma que se modifique la capacidad de obtener los recursos necesarios para apoyar el crecimiento ⁴⁷.

Dentro de la atmósfera, la energía de la luz consiste tanto en la radiación directa del sol como en la radiación difusa dispersada desde la atmósfera ⁴⁸. Independientemente de estas distinciones, la energía de la luz en sí misma se puede definir como cantidad de luz o calidad de luz. La cantidad de luz se refiere a la cantidad de fotones incidentes en una superficie o la densidad de flujo fotónico fotosintético (DFFF) dentro del rango espectral de 400 a 700 nm ⁴⁹. La cantidad de luz recibida por la planta depende de la elevación solar (hora del día y el año), la latitud y la nubosidad, así como la densidad de la planta del entorno circundante ⁶.

La calidad de la luz se refiere a la distribución espectral de la luz incidente dentro del rango de 400 a 700 nm. La relación entre rojo (600-700 nm) y luz roja lejana (700-800 nm), relación R: RL ⁵⁰ es un indicador estable del entorno de calidad de luz en comparación con la DFFF entrante. Esto se debe a que la relación R:RL está fuertemente influenciada por la densidad del dosel circundante, pero se ve menos afectada por la elevación solar y la nubosidad ⁴⁹. La elevación solar influirá en la relación R:RL debajo de un dosel cuando el sol proporcione radiación directa suficiente en la luz lejana para disminuir la relación R:RL a tan solo 0,2 ⁵⁰. De lo contrario, la relación R:RL permanece relativamente alta (entre ángulos solares de + 15º y 80º) y es aproximadamente de 1,15 ± 0,02 en días claros y nublados ⁴⁹. La radiación fotosintéticamente activa (RFA) (radiación requerida para impulsar la fotosíntesis) está disponible para las plantas entre los rangos espectrales de 400-700 nm. Por lo tanto, las hojas verdes absorberán aproximadamente el 90 % de la luz violeta y roja de la RFA y reflejarán y transmitirán aproximadamente el 30 % de la luz verde y el 90 % de la luz roja lejana ⁵¹. Debido a esta absorción selectiva de la luz violeta y roja, las plantas transmitirán y reflejarán la luz que tiene una mayor proporción de luz roja lejana ^51,52.

La detección de la relación R:RL por las plantas es percibida por el fitocromo, uno de los cuatro fotorreceptores, criptocromos, fototrofinas y los fotorreceptores ultravioletas B no identificados (UVB) capaces de controlar los cambios en el espectro de luz dentro del ambiente ⁵³. Los fitocromos son pigmentos fotocromáticos que existen en dos formas: P, (forma inactiva) que absorbe óptimamente alrededor de 665 nm y Prr (forma activa) que absorbe a 730 análisis ^53-55. La estructura del fitocromo consiste en una cromoproteína cimérica con dos dominios estructurales por dímero, un terminal amino y un terminal carboxilo ⁵⁵. Cada dímero contiene una fitocromobilina tetrapirrol lineal cromófora sensible a la luz que se une covalentemente a la apoproteína fitocromo a través de un residuo de cisteína en el terminal amino ^53,55. Dado que los espectros de absorción se superponen entre 600 y 700 nm, P, y Prr permiten que el cromóforo de cuatro anillos se modifique conformacionalmente, reorganizando la estructura de la apoproteína ^54,55.

El fitocromo permanece en la forma Pr inactiva hasta que los fotones rojos se absorben, lo que permite un cambio conformacional a la forma Prr, cuando los fotones de color rojo lejano se absorben preferencialmente. Cuando la forma Prr absorbe la luz roja lejana, se convierte de nuevo al Pr. La relación entre la forma Prr y el fitocromo total (Ptotal) se conoce como el equilibrio fitocromo ⁵⁶. En condiciones de alta luz roja, el fitocromo se convierte principalmente en Prr con el equilibrio del fitocromo en torno a 0,54 ± 0,01 ^₍₅₇₎ . El equilibrio del fitocromo es sensible a pequeños incrementos en la relación R:RL. Con una relación R:RL creciente entre 0.02 y 1.61, el equilibrio del fitocromo puede aumentar posteriormente de 0,09 a 0,65 ⁵⁷.

Cada órgano de la planta mostrará distintas respuestas de desarrollo a la luz, aunque dependen de los mismos fotorreceptores. El fitocromo permanece en el citosol, regulando tanto los equilibrios celulares e iónicos dentro del citoplasma que modula el crecimiento de la extensión y la expresión seleccionada de genes diana. Mediante la regulación de la expresión genética, se ha considerado que los fitocromos actúan como quinasas que conducen la cascada de varios procesos bioquímicos o a través de interacciones mediadas con factores de transcripción que dirigen la transducción de señales hacia la expresión génica ⁵⁵.

La señalización fitocromática también puede ser iniciada por las hormonas auxinas, etileno, ácido giberélico, la ruta de brasinoesteroides y las citoquininas. Se ha demostrado que el fitocromo media en la fosforilación de genes SY2 regulados por auxinas, que codifican genes de AIA (ácido indólico) y otras proteínas relacionadas ⁵⁸. La auxina es necesaria para muchos procesos en las plantas, incluido el alargamiento y el desarrollo de las raíces, el mantenimiento de meristemos y la senescencia, así como la división y diferenciación celular a nivel celular. La respuesta de elongación de las plántulas de Arabidopsis a una baja relación R:RL ha demostrado ser dependiente de las auxinas ⁵⁹. Se plantea que la elongación depende de la localización de la síntesis de auxina en las células de los brotes e hipocótilos que se transporta desde la raíz en los ambientes de sombra ⁵⁸. Por otra parte, la redistribución de la auxina retrasa el desarrollo de la raíz ya que un entorno con una relación R:RL alta estimula la localización de la auxina en la raíz, lo que se ha correlacionado con aumentos en la longitud de la raíz ⁵⁸.

La producción de hormonas de etileno también aumentará durante la baja intensidad de la luz y en un entorno de baja relación R:RL. Las líneas transgénicas insensibles al etileno del tabaco tienen una respuesta de elongación reducida y no logran reubicar las hojas en espacios con mucha luz en el dosel. Las respuestas de elongación inducidas por etileno han demostrado ser dependientes del ácido giberélico ⁶⁰.

La vía de los brasinoesteroides también activa la elongación del tallo en las plantas y participa en la distribución lateral de la señalización de la auxina en los hipocótilos ⁶¹. Otras hormonas, como las citoquininas, controlan la activación de la división celular, la inhibición del crecimiento de la raíz, el dominio apical y la senescencia. Se ha demostrado que las aplicaciones de citoquininas exógenas restablecen la elongación hipocótilo deficiente en Arabidopsis, así como las respuestas fotomorfogénicas en Pisum sativum L. A partir de estos estudios varios factores (la señalización luminosa y hormonal) influyen en la transducción de señales y la expresión génica que regulan las respuestas morfogénicas de las plantas; y se ha demostrado que la transducción de señales descompone las proteínas dirigidas a la ubiquitinación, lo que dificulta distinguir entre los dos procesos de señalización ⁵⁸.

Las interacciones entre las especies como una lucha para limitar los recursos de agua ligera y nutriente han sido a menudo el foco de los estudios de competencia ⁴⁴. Sin embargo, se ha propuesto que la teoría de la competencia está compuesta por factores que limitan los recursos (competencia directa) y que no los restringen (competencia indirecta) es decir, la calidad de la luz o factores de condición que no se consumen ⁴⁷. Si bien las pérdidas de rendimiento de la competencia de arvenses pueden deberse a recursos limitados, se ha sugerido que los efectos no limitantes de los recursos, incluidos los cambios hormonales y la señalización lumínica, pueden contribuir al inicio y al resultado de la competencia de limitación de recursos ^62-64.

La señalización luminosa, específicamente la relación R:RL se ha considerado como un indicador preventivo de la competencia inminente por los recursos, específicamente la luz ⁵². Este indicador da como resultado respuestas de evitación de la sombra que incluyen alargamiento del tallo y el pecíolo, supresión de la rama, floración acelerada y cambios en la distribución de biomasa. Si bien el término "evitación de la sombra" sugiere claramente que se evita la sombra, se ha documentado que estas respuestas también pueden ocurrir en condiciones de pleno sol ⁵¹.

La señal R:RL, la podemos ver como un componente integral de la competencia más que como un proceso separado que impulsa cambios tanto morfológicos como fisiológicos. Esta visión reubicaría la competencia que limita los recursos como una consecuencia más que como la causa inicial de la competencia ⁴³. Se considera la competencia como una serie de procesos fisiológicos complejos iniciados por señalización lumínica (la relación R:RL) seguida de la expresión de respuestas de evitación de la sombra de modo que las alteraciones de la morfología y fenología de la planta pueden agravarse aún más baja la competencia limitante ^1,65

El grado en que una planta puede expresar estas respuestas depende de su capacidad inherente para demostrar la plasticidad fenotípica ⁶⁶. Dado que las plantas son organismos estáticos, se ha supuesto que la plasticidad posee un valor adaptativo en la naturaleza, permitiendo el desarrollo de fenotipos adecuados para situaciones competitivas, en particular cuando la luz es limitante ^4,6. Además, se espera que estas respuestas plásticas transmitan beneficios sustanciales a la aptitud ^8,66.

En el entorno agronómico, estas respuestas de evitación de la sombra también se consideran beneficiosas ya que reducen las jerarquías de tamaño dentro de un dosel de cultivo ⁷. A medida que los individuos más pequeños aumentan de altura para que coincidan con individuos más altos en el dosel, una reducción en la competencia intraespecífica debería aumentar la productividad de las plantas ⁴, particularmente en ambientes de alta densidad ⁸.

La expresión de las respuestas de evitación de la sombra también puede producir fenotipos desadaptativos. Si un individuo no logra crecer más alto que sus vecinos, los recursos gastados en la producción del tallo nunca se recuperan, ya que la interceptación de la luz permanece baja ^4,8.

Por lo que, si las respuestas plásticas no se equilibran con la mayor captura de recursos, pueden ocurrir costos reproductivos (definidos como el número y peso de la descendencia producida). Sugiriendo que los costos reproductivos pueden ser el resultado de los costos morfológicos y fenológicos (es decir, las reducciones en la acumulación de biomasa y la tasa de desarrollo de la planta) ⁸.

Para la soya, se considera que posee plasticidad tanto vegetativa como reproductiva ⁶⁷. La respuesta adaptativa de esta plasticidad fenotípica en la soja ha sido reportada en numerosos estudios que incluyen la densidad de siembra ^68,69, la emergencia de plántulas ⁷⁰ densidad de siembra ⁶⁷ y el espaciado entre filas ⁶⁹. La capacidad de la soja para expresar la plasticidad fenotípica se ha atribuido a su patrón de crecimiento indeterminado, ramificación variable y potencial de sumidero de semillas ⁵¹. Como resultado, se considera que la soja es más plástica que otras especies de cultivos determinadas, como el maíz y el girasol ⁶⁷.

Las prácticas agronómicas de la producción de soja están diseñadas para optimizar la uniformidad de la planta (reducir la plasticidad) dentro de la plataforma de cultivo. La presencia de arvenses que emergen temprano y la subsiguiente señalización lumínica entre la arvense y el cultivo pueden alterar esta uniformidad desencadenando las respuestas fenotípicas que siguen a la evitación de la sombra. Sin embargo, cuando estas mismas arvenses se controlan con herbicidas de post-emergencia, este fenotipo puede ser desadaptativo para el nuevo entorno. Se desconoce el impacto de estos fenotipos desadaptativos en el rendimiento de la soja. Se plantea la hipótesis de que la baja proporción de R:RL desencadenaría respuestas típicas de evitación de la sombra en la soja y que el fenotipo posterior daría lugar a costos reproductivos en condiciones sin limitación de recursos ⁶⁸.

La combinación de las alteraciones fisiológicas y morfológicas realizadas por la fotoconversión del fitocromo se considera una demostración de plasticidad fenotípica, que es la expresión de diversos fenotipos que surgen de un genotipo en respuesta a un entorno cambiante ⁸. La respuesta de evitación de la sombra es el ejemplo más conocido de plasticidad fenotípica y se inicia tanto con DFFF de baja recepción (sombra) como en entornos de baja relación R:RL ⁵².

Estudios realizados demostraron que la percepción de R:RL por el fitocromo, permiten la detección de plantas vecinas antes de que comience el sombreado real ⁴. Las plantas responden a ambas reducciones en la cantidad y calidad de la luz a través de la expresión de la evitación de la sombra y un conjunto de respuestas que permite la redistribución de los asimilados hacia el alargamiento del tallo ⁵².

La respuesta de elongación se propone para garantizar el éxito competitivo de una planta cuando la disponibilidad de luz disminuye ⁴. Otras respuestas para evitar la sombra incluyen una mayor dominancia apical, floración acelerada y cambios en la distribución de la biomasa y del área foliar. Se plantea que las plantas iniciarán el alargamiento del tallo después de detectar un cambio en la relación R:RL de la luz, que permitirá con éxito el reposicionamiento de las hojas en las regiones con mucha luz del dosel. Las plantas probablemente provocan dominancia apical simultáneamente, para evitar la superposición de ramas dentro del dosel ⁵⁵.

Cuando la elongación y supresión de la rama no tienen éxito, las otras respuestas como la floración acelerada y la producción temprana de semillas se iniciarán para aumentar la probabilidad de supervivencia ⁵⁵. Si bien la redistribución de materia seca hacia brotes y pecíolos puede ser a expensas de la expansión del área de las raíces y las hojas, se ha sugerido que estas respuestas son evolutivamente adaptativas y críticas para la supervivencia de las plantas, permitiendo a las plantas superar a sus competidores ⁴.

Hay varios aspectos del crecimiento vegetativo que están influenciados por respuestas mediadas por fitocromo. Los aumentos en la altura y las longitudes son las respuestas de evitación de la sombra más común informada en todas las especies de plantas y se han relacionado con una depresión en el equilibrio de Prr y PtotaI. Un ejemplo de lo mencionado es el caso de las plántulas de soya que tenían una mayor longitud cuando se cultivaban sobre superficies rojas y negras del suelo que reflejaban una baja relación R:RL ⁵¹.

De manera similar, con una reducción en la relación R:RL por espejos que simularon la reflexión de las plantas y el alargamiento aumentó en el interior de Sinapsis alba L. (mostaza blanca), Datura ferox L. (chamico) y Chenopodium album L. (cenizo blanco) ⁴. Se ha demostrado que estos cambios observados en la altura de la planta dependen del hábitat de la especie, así como del sitio de percepción de la relación cambiante R:RL.; por ejemplo, las especies que se encuentran en tierras abiertas y cultivables, como los cuartos de corderos comunes, son más susceptibles a los cambios en la relación R:RL que las especies que se encuentran en entornos boscosos cerrados ⁵⁶. Además, se ha encontrado variación genética en la expresión fenotípica de la evitación de la sombra en poblaciones naturales de lmpatiens capensis (madama) que evolucionan en sitios abiertos soleados frente a sitios cerrados de bosque ⁷¹. La disminución de la capacidad de respuesta de las especies de la madera a la luz roja puede evitar la asignación inútil de recursos ya que nunca se lograría el rebasamiento de las especies vecinas bajo estas condiciones ambientales ⁵⁶.

Donde las plantas reciben sus señales ambientales tienen un impacto en la magnitud de las respuestas morfológicas que acompañan a la evitación de la sombra. Se demostró que las hojas primarias perciben cambios en la relación R:RL. En este estudio, las plántulas de mostaza blanca que recibieron una irradiación localizada de rojo lejano en el tallo aumentaron su tasa de extensión del tallo después de 10-15 minutos, mientras que la irradiación en la hoja, inició el alargamiento del tallo después de un retraso de 3-4 horas. Además, cuando se incrementó la luz roja en cualquiera de estos tratamientos, la tasa de elongación del tallo disminuyó ⁷².

Después del inicio del alargamiento del tallo, la baja relación R:RL puede alterar la producción del área foliar de la planta y la tasa de aparición de la hoja. En respuesta a una relación R:RL decreciente, Trifolium repens L. (trébol blanco) aumentó la producción del área foliar ⁷³. Por el contrario, el área de la hoja se redujo en las semillas de soja cultivadas en un entorno de relación R:RL bajo reflejado desde la hilera adyacente de soja ⁵¹. El área foliar también se redujo en las plántulas de tabaco irradiadas con rojo lejano en comparación con las plántulas irradiadas con luz roja. La reducción en la tasa de aparición de las hojas ha sido menos documentada en todas las especies después de la expresión de la evitación de la sombra ⁷⁴.

La distribución de la biomasa vegetal también puede alterarse en respuesta a una baja relación R:RL. Se observó un aumento en la biomasa de brotes de soja en relación con la biomasa de la raíz (relación brote/raíz) después de recibir un pulso de luz roja lejana al final del día ⁵¹. Una baja relación R:RL de la luz reflejada hacia arriba redujo los pesos del tallo y la raíz y el tamaño de las raíces laterales de la soja cultivada sobre paneles de suelo rojo y negro ⁷⁴. La relación hoja: peso seco del tallo de las plántulas de mostaza blanca se redujo en un 10 % cuando se cultivaba en la proximidad de una cerca de pasto verde contra hierba amarilla ⁴. Al contrario de estos estudios, otros autores encontraron que tanto el peso del tallo como la biomasa total de la planta de las plántulas de tabaco aumentaron cuando se expusieron a una señal de luz roja lejana al final del día ⁷⁴.

Se ha demostrado que una baja relación R:RL afecta el contenido de clorofila, la fotosíntesis y la estructura foliar en las plantas, dependiendo del nivel de irradiación entrante. Algunos investigadores ⁷³ encontraron que disminuir el índice R:RL solo era suficiente para reducir el contenido total de clorofila en hojas de trébol blanco mientras que proporcionaban una baja relación R:R L (100 μmol m^-2 seg.) de irradiancia entrante, podía reducir la tasa de asimilación de C0₂, la conductancia estomática, la eficiencia FSll y la actividad RuBisCo además de reducciones en el contenido de clorofila. En ausencia de sombra, los efectos de una baja relación R:RL de luz reflejada hacia arriba desde superficies pintadas fueron suficientes para aumentar la proporción de clorofila las concentraciones a: b y LHC-11 en Gossypium hirsutum L. (algodón) cultivadas en el campo y plantas de soja cultivadas en interior ⁴. Se encontró un efecto similar cuando las plántulas de tabaco recibieron luz roja, lo que aumentó la proporción de clorofila a: b y clorofila total por gramo de hoja lamina ⁷⁴.

Se pueden esperar cambios en la proporción de clorofila a: b en plántulas después de la irradiación con luz roja lejana Debido a que la clorofila b absorbe solo la luz violeta y roja y no la luz roja lejana. De forma similar, debido a que la radiación que alcanza complejos de LHC-11 alcanza un máximo de aproximadamente 700 nm, también podría esperarse un cambio en las proporciones relativas de las concentraciones de LHC-11 frente a LHC-I en condiciones de luz roja lejana. El cambio general en el contenido de clorofila no se entiende bien y se propone que sea positivo ⁴ y negativamente ⁵⁶ se correlaciona con la evitación de la sombra y, presumiblemente, variará entre especies y entornos.

Las respuestas de evitación de la sombra mediadas por fitocromo se expresan en una amplia gama de cultivos y son más frecuentes cuando los cultivos se cultivan a altas densidades ⁵⁵. Es importante destacar que el sombreado entre las plántulas puede ser raro en los campos cultivados a pesar de ser plantado en altas densidades ⁶⁵. En condiciones no limitativas de recursos (sin sombreado), las plántulas de maíz cultivadas en presencia de arvenses (refleja una baja relación R:RL) aumentaron en la altura, el área foliar y la relación brote: raíz ⁶⁵. En este estudio, se descubrió además que las plántulas de maíz reorientaban sus hojas alejándolas de las arvenses en previsión de futuras limitaciones de luz. En un estudio similar, las reducciones en la relación R:RL provocaron una respuesta de evitación de la sombra (aumentó la altura y se redujo la relación brote: raíz) en la etapa de crecimiento de 4 a 8 hojas en el maíz ¹. Cuando las plántulas de maíz estuvieron expuestas a una baja relación R:RL reflejada por un competidor de arvense sustitutivo, se observó un aumento en la altura de la planta y una reducción en la relación raíz: brote en la emergencia, seguidas por una reducción en la tasa de aparición de la hoja y producción de biomasa y área foliar ⁶³.

Se ha sugerido que las respuestas de evitación de la sombra transmiten beneficios sustanciales de aptitud al adelantarse a recursos limitantes futuros en entornos naturales ⁸. Dentro de un entorno agronómico, se propone que los esfuerzos reproductivos de las plantas individuales y la dinámica del tamaño del dosel, la tasa de crecimiento del dosel y el rendimiento dependen del tiempo y la precisión de las respuestas de evitación de la sombra ⁵⁵. Un ejemplo es que las plantas vecinas más altas pueden suprimir rápidamente a los individuos mediante una competencia asimétrica si los individuos retrasados no son capaces de demostrar respuestas de evitación de la sombra ⁵⁵. Por lo tanto, dentro de un monocultivo, las respuestas de evitación de sombra se han considerado una fuerza estabilizadora de los beneficios, donde los individuos más pequeños pueden aumentar su estatura para reducir la formación de jerarquías de tamaño ^62,67. No se comprende bien si los beneficios de expresar respuestas de evitación de la sombra se alteran en situaciones de competencia interespecífica de arvenses. Además, la expresión de la evitación de la sombra en cultivos de ambientes agrícolas puede resultar en costos fenotípicos (reducciones en el crecimiento de raíces, hojas o frutos) si no hay beneficios netos para el gasto de energía usado durante el alargamiento inicial ⁸.

Varios estudios han discutido los costos asociados con la expresión de la evitación de la sombra ⁷¹. Los fenotipos desadaptativos pueden ser el resultado de una señal ambiental que no es confiable o cuando los cambios ambientales ocurren repentinamente ⁷⁵. Se descubrió que la elongación de Ranunculus repensL. en respuesta a la competencia de plantas era beneficiosa en ambientes abiertos, pero la planta presentaba dificultades cuando había problemas de inundación ⁷⁶. En estos ejemplos, una planta puede ser incapaz de asumir un fenotipo apropiado cuando el entorno está cambiando rápidamente de modo que sufre un daño antes de que se adapte completamente (situaciones de estrés). Las plantas que han expresado una respuesta temprana de evitación de la sombra también pueden verse limitadas fenotípicamente en etapas posteriores de crecimiento ^75,76.

Las plántulas de Abutilon theophrasti Medie. mostraronevitación de la sombra en respuesta a una baja relación R:RL y fueron menos receptivas cuando se expusieron a un segundo tratamiento de R:RL bajo en comparación con plántulas que no habían experimentado una respuesta de evitación de sombra inicial. Estos estudios sugieren que las respuestas de evitación de la sombra expresadas durante las primeras etapas de desarrollo del cultivo pueden evitar los ajustes fenotípicos durante el estrés abiótico posterior y la competencia que limita los recursos ^_76).

The perception of light allows living beings to adapt to changes in lighting, and greatly influences the control of morphogenesis, photosynthesis and the prevention of damage caused by harmful radiation. In the vast majority, plant species have the ability to respond in different ways to the quality of light, understood as color or wavelength, its intensity, that is, the density of photonic flux or irradiance and the combination of both ⁹.

This aspect is of great relevance in plant communities such as crops, plant ecosystems, because plants absorb certain ranges of incident radiation, and transmit non-absorbed radiation to neighboring plants. The effect of light quality and intensity is with the shadow component in the environmental offer combined and produces a unique radiation spectrum in the surroundings of the plants ¹⁰. Photosynthetic organs of plants (green leaves and stems) absorb photons in the blue and red stripes of the spectrum of visible radiation, while absorption in the green and infrared stripe is poor and most of these photons are they reflect as diffuse radiation ¹¹.

The efficiency of light, whose energy is stored in photosynthates after a complex process, is a very useful measure to determine the productivity of cultivated plants ¹². However, the incorporation of the quality of light into measurements of its efficiency has shown that it improves the sharpness of the models with which it is intended to express or predict the productivity of ecosystems ¹³.

The plants have different types of photoreceptors that are useful for relating to the variables of the environmental offer and the capture of light facilitates the control of all the processes involved in the development and conservation of homeostasis. These photoreceptors are of various types and capture radiation in different ranges of the spectrum. Some of them capture light in the UV-B range, while cryptochromes and phototropins receive light in the UV-A stripes and blue ¹⁴. Chlorophylls, meanwhile, absorb the radiation in the blue and red stripes, the carotenes capture the green and yellow colors ^15,16, and the phytochromes absorb in the red and infrared bands ⁹. The joint action of these pigments in terms of their absorption ranges induces photomorphogenic responses in plants; however, among these groups of photoreceptors, phytochromes and cryptochromes are in relation to photomorphogenesis in plants the most studied ^17-19.

The quality of solar radiation, measured in terms of the color of the light captured by plants, could become a very useful tool in the management of cultivated plants to achieve an increase in the quantity or quality of the harvested product ²⁰.

The growth and development of a plant are influenced, among other factors, by the intensity and quality of the light captured by the organs that perform photosynthesis. When changes in the quality or intensity of the incident radiation are generated, changes occur in the plant that affect its anatomy and physiology, as well as its growth and development, strongly influenced by the quality of light in terms of color or wavelength that reaches the surface of the leaves ^21,22. It has been found that the quality of light affects the photosynthetic rate, the quantum efficiency for CO₂ assimilation and the maximum activity of phosphoenolpyruvate carboxylase ²³. An example of these is that, these values were significantly lower in Zea mays L. (corn) and Miscanthus giganteus (eulalia) plants when exposed to blue light, compared to the values obtained when the plants were exposed to light white, red and green. For this reason, it was concluded that the quality of the light affected the rate of CO₂ assimilation in these plants, but not the efficiency of the mechanism of concentration of CO₂²³.

The use of coverage in the propagation and production of species of agricultural interest is a practice that arouses more and more the interest of many agricultural science researchers. The modifications of the light environment in which the plant carries out its growth and development, induce in the plant several morphogenetic responses that, on the one hand, counteract adverse conditions and, on the other, promote physiological responses that improve its functioning and increase the quantity and quality of harvested product ^20,24.

Despite the many studies aimed at determining and clarifying the effects of light and its influence on the growth and development of plants, the results regarding the different responses of plants to stimuli mediated by changes in the light environment have been contradictory. Even sometimes, they are inconsistent, given that the variables that make up the environmental offer are numerous and in many cases, these responses depend on the ability of the plant itself to react to changes in its environment. Plants have different types of photoreceptors, each with a function defined by the wavelength that affects the leaf ^25-27.

Similarly, the efficiency with which each photoreceptor is capable of capturing a certain color of light can be measured, indirectly, by various methodologies. Plant growth is one of these resources and to measure it there are variables such as dry weight, leaf area and growth rates ²⁸.

The participation of light in plant growth is complex. The characteristics of the light change with the wavelength. There are harmful electromagnetic waves, such as cosmic rays and gamma rays that can injure living organisms. However, living beings can use most of the electromagnetic spectrum that affects the surface of the earth, in particular the visible part of this spectrum, which we call "light." In general, it is known that visible light has approximately the same wavelength as active photosynthetic radiation ²⁹.

Light has two important functions in plant growth: as a source of energy for photosynthesis, because without their participation the upper plants cannot grow and as a stimulus, for example, for the control of plant growth, or for regulate the moment of flowering or morphogenesis ^{(30, 31)}.

Therefore, the growth of plants and their development are sometimes in response to changes in the color of the irradiated light altered ¹⁰. On the other hand, due to the great variation of natural lighting conditions and their sessile nature, the plants are forced to acclimatize at the cellular and molecular level due to changes in the environmental offer. Changes in the intensity or quality of light induce alterations in the oxidation and reduction (redox) states of the electron transport chain for photosynthesis, which acts as the start of compensatory acclimatization responses, including functional adjustments and Structural photosynthesis and metabolism ^32,33.

Photo-selective filters guarantee the plant controlled environments with a certain percentage of opacity (decrease in direct radiation), which depends on the color and nature of the cover material and cause modifications with respect to photosynthetically active radiation (RFA) available for the plant ^27,34.

Light also influences the total dry weight of the plant. Plants of various crops of agricultural interest have significant differences in biomass production when they are, by the quality of light, affected. The wavelengths between 400 and 550 nm, which correspond to the blue-green range, have induced a decrease in the total dry weight of the plant in some crops such as strawberry ³⁵, beet ³⁶ and broccoli ³⁴. However, they also found that in creek plants (Anthurium nymphaefolium C. Koch) ³⁷, the green color (500-550 nm) favored the accumulation of dry matter. It was found that the blue light emitting diode light increased the total dry weight of the plant in cherry tomatoes. The photosynthesis and growth of these tomato plants under the influence of blue light was superior compared to the control plants ³⁸.

According to the same authors, this result could be explained by the findings by some authors ³⁹, who state that blue light becomes a stimulus to induce acclimatization responses in plants, aimed at the distribution of energy in photo-system II (FSII) and in turn, it has to do with the assimilation of CO₂ under high irradiation conditions.

In studies carried out ³⁵, strawberry plants showed an increase in the total dry weight of the plant when they grew under a selective red photo filter, compared to blue, green and yellow color filters ⁴⁰. Some authors found that by exposing the Chlorella vulgaris (clorera) microalgae to yellow, red and white monochromatic lights, the total accumulated biomass was increased compared to the micro-algae exposed to blue, green and purple colored lights. Similarly, it was also found those 35 days after sowing, chive plants (Cyperus rotundus L.) showed an increase in total dry mass when growing exposed to a red cellophane paper filter compared to filters green and white colors ⁴¹.

The Fv/Fm ratio (ratio between variable and maximum fluorescence), or maximum quantum efficiency of the FSII, decreased significantly in the leaves of the plants that grew under photo-selective filters of yellow and transparent colors compared to the plants exposed to color coverages Blue, green and red. This result was due to the increase in the initial fluorescence (F₀) caused by a high reduction of the first electron receptor. The aforementioned mentioned directly influenced a variation in the electron transport rate that modified the photosynthetic yield of the plant, while the high values of this same variable in the blue, green and red color coverages were related to the efficiency of the mechanisms photo-protectors of the plant that are responsible for modulating the probability of light damage ³⁶. On the other hand, they found that in Brassicanapus L. a low value of the relationship between red and far-red reduced not only the value of the Fv/Fm coefficient, but also the contents of chlorophylls a, b, and carotenes ⁴².

These findings demonstrate that the exposure of plants to different light environments either mediated by photo-selective filters or by additional light sources. It modifies the photochemical performance of the plants and their photosynthetic efficiency, which directly affects the synthesis of photoassimilates and in the total dry weight of the plant.

When the lighting environment undergoes modifications, the plants use various strategies to counteract some conditions that can be considered adverse depending on the physiological state of the plant. In the case of red, blue and green colors, the expansion of the leaf area could be related to the percentage of opacity in each of the filters. In studies conducted on strawberry cultivation, the largest foliar area was presented by plants that grew under red cover, with an opacity close to 71 %. However, in that same experiment, strawberry plants that grew under green cover, with a percentage of opacity of 73.7 %, showed lower leaf area values ³⁵. In the case of beet plants ³⁶ and broccoli ³⁴, the researchers found that the opacity percentages of the blue photoselective filters induced higher leaf area values compared to the red filters. However, the expansion of the leaf area of the plants that grew under the red cover was the highest compared to the other color covers and the control without coverage ^34,36.

Weeds compete with crops for resources such as light, water, nutrients and space ⁴³. The magnitude of the crop yield loss depends on their emergence time in relation to the crop, density and species ^2,3. Through the management of weeds in integral systems ⁴⁴, the biological basis of their competence is used to make decisions about their management. MIM systems include a multitude of weed control techniques that include mechanical, cultural and biological methods and incorporate fertilization, rotation, competition, and succession and soil management to reduce weed pressure and maintain crop yields ^44,45. Specific Integrated Weed Management Systems (MIM) such as the critical period for weed control and weed threshold studies has emphasized the importance of their emergency time in relation to cultivation to understand their competitive interactions ⁴⁶.

The crop - weed competition can also occur under conditions that do not limit resources ^1,5,43. A series of interrelated events, involving so many processes dependent on or independent of the different resources (light and hormonal signals) can provide a sensible explanation for this rapid onset of loss of performance. The ability of crops to detect the presence of neighboring weeds by alterations in the light spectral composition (defined by the red/far-red ratio, that is, R: RL) and then respond through the avoidance response of the Shade mediated by phytochromes, can play an important role in determining the onset and outcome of resource-dependent competition. The role of light quality and the shadow avoidance response in weed competition and crop development are mentioned below in detail ¹.

Since plants are static and fixed organisms, unable to move, except during reproductive processes, they rely heavily on the perception of their environment to make decisions about how to grow and reproduce successfully. One of the variables that deliver essential environmental information to plants is light energy. As an environmental resource, light energy is not only crucial for the creation of biochemical energy through photosynthesis, but it is also vital for the initiation of physiological processes that can alter the morphology of plants. The competition of plants for light can, therefore, change the availability of resources or redirect plant growth so that the ability to obtain the necessary resources to support growth is modified ⁴⁷.

Within the atmosphere, the energy of light consists of both direct radiation from the sun and diffuse radiation dispersed from the atmosphere ⁴⁸. Regardless of these distinctions, the energy of light itself can be defined as quantity of light or quality of light. The amount of light refers to the amount of photons incident on a surface or the photosynthetic photonic flux density (DFFF) within the spectral range of 400 to 700 nm ⁴⁹. The amount of light received by the plant depends on the solar elevation (time of day and year), latitude and cloudiness, as well as the density of the plant in the surrounding environment ⁶.

Light quality refers to the spectral distribution of the incident light within the range of 400 to 700 nm. The ratio between red (600-700 nm) and far-red light (700-800 nm), R: RL ⁵⁰ ratio is a stable indicator of the light quality environment compared to the incoming DFFF. This is because the R: RL ratio is strongly influenced by the density of the surrounding canopy, but is less affected by solar elevation and cloud cover ⁴⁹. Solar elevation will influence the R: RL ratio under a canopy when the sun provides sufficient direct radiation in the far light to decrease the R: RL ratio to just 0.2 ⁵⁰. Otherwise, the R: RL ratio remains relatively high (between + 15° and 80° solar angles) and is approximately 1.15 ± 0.02 on clear and cloudy days ⁴⁹. Photosynthetically active radiation (RFA) (radiation required to boost photosynthesis) is available to plants between the spectral ranges of 400-700 nm. Therefore, the green leaves will absorb approximately 90 % of the violet and red light of the ARF and will reflect and transmit approximately 30 % of the green light and 90 % of the distant red light ⁵¹. Due to this selective absorption of violet and red light, plants will transmit and reflect light that has a greater proportion of distant red light ^51,52.

The detection of the R: RL ratio by plants is perceived by the phytochrome, one of the four photoreceptors, cryptochromes, phototrophins and the unidentified ultraviolet B photoreceptors (UVB) capable of controlling changes in the light spectrum within the environment ⁵³. Phytochromes are photochromic pigments that exist in two forms: P, (inactive form) that optimally absorbs around 665 nm and Prr (active form) that absorbs at 730 analyzes ^53-55. The phytochrome structure consists of a cimeric chromoprotein with two structural domains per dimer, an amino terminal and a carboxyl terminal ⁵⁵. Each dimer contains a light-sensitive chromophore linear tetrapyrrole phytochromobilin that covalently binds to the phytochrome apoprotein through a cysteine residue at the amino terminal ^53,55. Since the absorption spectra overlap between 600 and 700 nm, P, and Prr allow the four-ring chromophore to be conformationally modified, rearranging the structure of the apoprotein ^54,55.

The phytochrome remains in the inactive Pr form until the red photons are absorbed, which allows a conformational change to the Prr form, when the far-red photons are preferentially absorbed. When the Prr form absorbs the distant red light, it is converted back to Pr. The relationship between the Prr form and the total phytochrome (Ptotal) is known as the phytochrome equilibrium ⁵⁶. Under conditions of high red light, the phytochrome becomes mainly Prr with the phytochrome balance around 0.54±0.01 ⁵⁷.

Phytochrome equilibrium is sensitive to small increases in the R: RL ratio. With an increasing R:RL ratio between 0.02 and 1.61, the phytochrome equilibrium can subsequently increase from 0.09 to 0.65 ⁵⁷.

Each organ of the plant will show different developmental responses to light, although they depend on the same photoreceptors. The phytochrome remains in the cytosol, regulating both cell and ionic equilibria within the cytoplasm that modulates the growth of the extent and the selected expression of target genes. Through the regulation of genetic expression, phytochromes have been considered to act as kinases that drive the cascade of several biochemical processes or through interactions mediated with transcription factors that direct signal transduction into gene expression ⁵⁵.

Phytochromatic signaling can also be initiated by the hormones auxins, ethylene, gibberellic acid, the path of brassinosteroids and cytokinins. Phytochrome has been shown to mediate phosphorylation of auxin-regulated SY₂ genes, which encode AIA (indolic acid) and other related proteins ⁵⁸. Auxin is necessary for many processes in plants, including elongation and root development, maintenance of meristems and senescence, as well as cell division and differentiation at the cellular level. The elongation response of Arabidopsis seedlings at a low R: RL ratio has been shown to be auxin dependent ⁵⁹. It is argued that elongation depends on the location of auxin synthesis in bud and hypocotyl cells that is transported from the root in shady environments ⁵⁸. On the other hand, the redistribution of auxin retards root development since an environment with a high R: RL ratio stimulates the location of auxin in the root, which has been correlated with increases in root length ⁵⁸.

The production of ethylene hormones will also increase during low light intensity and in an environment of low R: RL ratio. The transgenic lines insensitive to ethylene of tobacco have a reduced elongation response and fail to relocate the leaves in spaces with a lot of light in the canopy. Elongation responses induced by ethylene have been shown to be dependent on gibberellic acid ⁶⁰.

The brassinosteroid pathway also activates stem elongation in plants and participates in the lateral distribution of auxin signaling in hypocotyls ⁶¹. Other hormones, such as cytokinins, control the activation of cell division, inhibition of root growth, apical domain and senescence. Exogenous cytokinin applications have been shown to restore poor hypocotyl elongation in Arabidopsis, as well as photomorphogenic responses in Pisum sativum L. From these studies, several factors (light and hormonal signaling) influence signal transduction and expression gene that regulate the morphogenic responses of plants; and it has been shown that signal transduction breaks down proteins targeting ubiquitination, which makes it difficult to distinguish between the two signaling processes ⁵⁸.

Interactions between species as a struggle to limit light and nutrient water resources have often been the focus of competition studies ⁴⁴. However, it has been proposed that competition theory is composed of factors that limit resources (direct competition) and that do not restrict them (indirect competition) that is, the quality of light or condition factors that are not consumed ⁴⁷. Although the yield losses of weed competition may be due to limited resources, it has been suggested that non-limiting effects of resources, including hormonal changes and light signaling, may contribute to the onset and result of the limitation competition of resources ^62-64.

Light signaling, specifically the R: RL ratio, has been considered as a preventive indicator of imminent competition for resources, specifically light ⁵². This indicator results in shadow avoidance responses that include stem and petiole lengthening, branch suppression, accelerated flowering and changes in biomass distribution. While the term "shadow avoidance" clearly suggests that shade is avoided, it has been documented that these responses can also occur in full sun conditions ⁵¹.

The R: RL signal, we can see as an integral component of the competition rather than as a separate process, that drives both morphological and physiological changes. This vision would relocate competition that limits resources consequently rather than as the initial cause of competition ⁴³. Competition is considered as a series of complex physiological processes initiated by light signaling (the R:RL ratio) followed by the expression of shadow avoidance responses so that alterations in the morphology and phenology of the plant can be further aggravated lowering the limiting competition ^1,65. The degree to which a plant can express these responses depends on its inherent ability to demonstrate phenotypic plasticity ⁶⁶.

Since plants are static organisms, it has been assumed that plasticity has an adaptive value in nature, allowing the development of phenotypes suitable for competitive situations, particularly when light is limiting ^4,6. In addition, these plastic responses are expected to convey substantial benefits to fitness ^8,66.

In the agronomic environment, these shadow avoidance responses are also considered beneficial as they reduce size hierarchies within a crop canopy ⁷. As smaller individuals increase in height to match taller individuals in the canopy, a reduction in intraspecific competition should increase plant productivity ⁴, particularly in high-density environments ⁸.

The expression of shadow avoidance responses can also produce maladaptive phenotypes. If an individual fails to grow taller than his neighbors do, the resources spent on stem production are never recovered, since the interception of the light remains low ^4,8.

Therefore, if the plastic responses are not balanced with the greatest capture of resources, reproductive costs can occur (defined as the number and weight of the offspring produced). Suggesting that reproductive costs may be the result of morphological and phenological costs (ie, reductions in biomass accumulation and plant development rate) ⁸.

For soy, it is considered to have both vegetative and reproductive plasticity ⁶⁷. The adaptive response of this phenotypic plasticity in soybeans has been reported in numerous studies that include planting density ^68,69, seedling emergence ⁷⁰ planting density ⁶⁷ and row spacing ⁶⁹. Soy's ability to express phenotypic plasticity has been to its pattern of indeterminate growth attributed; variable branching and seed sink potential ⁵¹. As a result, soy is considered to be more plastic than other specific crop species, such as corn and sunflower ⁶⁷.

Agronomic practices of soy production are designed to optimize the uniformity of the plant (reduce plasticity) within the cultivation platform. The presence of weeds that emerge early and the subsequent light signaling between the weed and the crop can alter this uniformity by triggering the phenotypic responses that follow the avoidance of the shadow. However, when these same weeds are controlled with post-emergence herbicides, this phenotype can be maladaptive for the new environment. The impact of these maladaptive phenotypes on soybean yield is unknown. It is hypothesized that the low proportion of R: RL would trigger typical responses to the avoidance of shade in soybeans and that the subsequent phenotype would result in reproductive costs under conditions without limited resources ⁶⁸.

The combination of physiological and morphological alterations made by phytochrome photoconversion is considered a demonstration of phenotypic plasticity, which is the expression of various phenotypes that arise from a genotype in response to a changing environment ⁸. The shadow avoidance response is the best-known example of phenotypic plasticity and starts with both low reception (shadow) DFFF and low R: RL ⁵² environments.

Studies conducted by ⁴ showed that the perception of R: RL by phytochrome allows the detection of neighboring plants before the actual shading begins. Plants respond to both reductions in the quantity and quality of light through the expression of shadow avoidance and a set of responses that allows the redistribution of those assimilated towards elongation of the stem ⁵².

The elongation response is proposed to guarantee the competitive success of a plant when the availability of light decreases ⁴. Other responses to avoid shade include increased apical dominance, accelerated flowering and changes in the distribution of biomass and leaf area. It is proposed that the plants will start the elongation of the stem after detecting a change in the R: RL ratio of the light, which will allow the repositioning of the leaves in regions with a lot of canopy light. Plants probably cause apical dominance simultaneously, to avoid overlapping branches within the canopy ⁵⁵.

When elongation and deletion of the branch are unsuccessful, the other responses such as accelerated flowering and early seed production will begin to increase the probability of survival ⁵⁵. While the redistribution of dry matter to buds and petioles may be at the expense of the expansion of the area of roots and leaves, it has been suggested that these responses are evolutionarily adaptive and critical for plant survival, allowing plants to overcome to its competitors ⁴.

Several aspects of vegetative growth are by mediated responses, influenced for phytochrome. Increases in height and lengths are the most common shadow avoidance responses reported in all plant species and have been linked to a depression in the balance of Prr and PtotaI. An example of the aforementioned is the case of soybean seedlings having a greater length when grown on red and black soil surfaces that reflected a low R: RL ratio ⁵¹.

Similarly, with a reduction in the R: RL ratio by mirrors that simulated plant reflection and elongation increased inside Sinapsis alba L. (white mustard), Datura ferox L. (chamico) and Chenopodium album L. (White ash) ⁴, these changes observed in plant height depend on the habitat of the species, as well as on the site of perception of the changing ratio R: RL has been shown. For example, species found in open and arable land, such as common lamb rooms, are more susceptible to changes in the R: RL ratio than species found in closed forest environments ⁵⁶. In addition, genetic variation has been found in the phenotypic expression of shadow avoidance in natural populations of lmpatiens capensis (madama) that evolve in sunny open sites versus closed forest sites ⁷¹. The decrease in the response capacity of wood species to red light can prevent the useless allocation of resources since the overflow of neighboring species would never be achieved under these environmental conditions ⁵⁶.

Where plants receive, their environmental signals they have an impact on the magnitude of morphological responses that accompany the avoidance of shade. It was shown that the primary leaves perceive changes in the R: RL ratio. In this study, white mustard seedlings that received a localized irradiation of distant red on the stem increased their stem extension rate after 10-15 minutes, while irradiation on the leaf, initiated the elongation of the stem after a 3-4 hours delay. In addition, when the red light was increased in any of these treatments, the stem elongation rate decreased ⁷².

After the onset of stem lengthening, the low R: RL ratio can alter the production of the leaf area of the plant and the rate of leaf appearance. In response to a decreasing R: RL ratio, Trifolium repens L. (white clover) increased the production of the leaf area ⁷³. In contrast, the leaf area was reduced in soybeans grown in an environment of low R: RL ratio reflected from the adjacent row of soybeans ⁵¹. The leaf area was also reduced in tobacco seedlings irradiated with far-red compared to seedlings irradiated with red light. The reduction in the rate of appearance of the leaves has been less documented in all species after the expression of shadow avoidance ⁷⁴.

The distribution of plant biomass can also be altered in response to a low R: RL ratio. An increase in the bean sprout biomass was observed in relation to the root biomass (sprout/root ratio) after receiving a pulse of distant red light at the end of the day ⁵¹. A low R: RL ratio of the reflected upward light reduced the weights of the stem and root and the size of the lateral roots of soybeans grown on red and black soil panels ⁷⁴. The leaf: dry weight ratio of the white mustard seedling stem was reduced by 10 % when grown near a green grass fence against yellow grass ⁴. Contrary to these studies, other authors found that both stem weight and total plant biomass of tobacco seedlings increased when they were exposed to a distant red light signal at the end of the day ⁷⁴.

It has been shown that a low R: RL ratio affects chlorophyll content, photosynthesis and leaf structure in plants, depending on the level of incoming irradiation. Some author ⁷³ found that reducing the R: RL index was only sufficient to reduce the total chlorophyll content in white clover leaves while providing a low R: RL ratio (100 μmol m^-2 sec.) of incoming irradiance, could reduce CO₂ assimilation rate, stomatal conductance, FS11 efficiency and RuBisCo activity as well as reductions in chlorophyll content. In the absence of shade, the effects of a low R: RL ratio of light reflected upward from painted surfaces were sufficient to increase the proportion of chlorophyll concentrations to: by LHC-11 in Gossypium hirsutum L. (cotton) cultivated in the field and indoor soybean plants ⁴. A similar effect was found when the tobacco seedlings received red light, which increased the proportion of chlorophyll a: b and total chlorophyll per gram of lamina leaf ⁷⁴.

Changes in the proportion of chlorophyll a: b can be expected in seedlings after irradiation with far-red light because chlorophyll b absorbs only violet and red light and not far-red light. Similarly, because the radiation reaching LHC-11 complexes reaches a maximum of approximately 700 nm, a change in the relative proportions of LHC-11 concentrations versus LHC-I in red light conditions could also be expected far away. The general change in chlorophyll content is not well understood and it is proposed to be positive ⁴ and negatively ⁵⁶ correlates with the avoidance of shade and, presumably, will vary between species and environments.

Phytochrome-mediated shadow avoidance responses are expressed in a wide range of crops and are more frequent when crops are grown at high densities ⁵⁵. Importantly, shading between seedlings can be rare in cultivated fields despite being at high densities planted ⁶⁵. Under non-limiting resource conditions (without shading), corn seedlings grown in the presence of weeds (reflects a low R: RL ratio) increased in height, leaf area and bud: root ratio ⁶⁵. In this study, it was also discovered that corn seedlings reorient their leaves away from weeds in anticipation of future light limitations. In a similar study, the reductions in the R: RL ratio caused a shadow avoidance response (height increased and the bud: root ratio was reduced) in the growth stage of 4 to 8 leaves in corn ¹. When corn seedlings were exposed to a low R: RL ratio reflected by a substitute weed competitor, there was an increase in plant height and a reduction in the root ratio: emergence, followed by a reduction in the rate of appearance of the leaf and production of biomass and leaf area ⁶³.

It has been suggested that shadow avoidance responses convey substantial fitness benefits when anticipating future limiting resources in natural environments ⁸. Within an agronomic environment, it is proposed that the reproductive efforts of individual plants and canopy size dynamics, canopy growth rate and yield depend on the time and accuracy of shadow avoidance responses ⁵⁵. An example is that taller neighboring plants can quickly suppress individuals through asymmetric competition if retarded individuals are not able to demonstrate shade avoidance responses ⁵⁵. Therefore, within a monoculture, shadow avoidance responses have been a stabilizing force of benefits considered, where smaller individuals can increase their height to reduce the formation of size hierarchies ^62,67. It is not well understood if the benefits of expressing shadow avoidance responses are altered in situations of interspecific competition of weeds. In addition, the expression of shadow avoidance in crops from agricultural environments can result in phenotypic costs (reductions in the growth of roots, leaves or fruits) if there are no net benefits for the energy expenditure used during the initial lengthening ⁸ .

Several studies have discussed the costs associated with the expression of shadow avoidance ⁷¹. Maladaptive phenotypes may be the result of an environmental signal that is unreliable or when environmental changes occur suddenly ⁷⁵. The elongation of Ranunculus repens L was discovered. In response to competition from plants, it was beneficial in open environments, but the plant presented difficulties when there were flood problems ⁷⁶. In these examples, a plant may be unable to assume an appropriate phenotype when the environment is changing rapidly so that it suffers damage before it fully adapts (stress situations). Plants that have expressed an early shadow avoidance response can also be phenotypically limited in later stages of growth ^75,76.

Seedlings of Abutilon theophrasti Medie show shade invitation in response to a low R: RL ratio and were less receptive when they were exposed to a second low R: RL treatment compared to seedlings that had not experienced an initial shadow avoidance response. These studies suggest that shadow avoidance responses expressed during the early stages of crop development can avoid phenotypic adjustments during subsequent abiotic stress and competition that limits resources ⁷⁶.