El garbanzo es originario de la región sur del Cáucaso y del norte de Persia, principalmente, el territorio que ocupa actualmente Irán 1. De allí se extendió a Europa, especialmente por la región mediterránea, y África, fundamentalmente Etiopía, que fue su centro de diversificación secundaria 2.
Diferentes autores citan la existencia de 40 spp. de garbanzo situados de forma preferente en el Oriente Medio, Turquía, Israel y Asia Central 3. De estas una sola especie es cultivada, C. arietinum4. Los colonizadores españoles la introdujeron en América Latina, implantándose con éxito en California, México y en las regiones de clima seco de todo el continente americano 5.
El garbanzo es un mejorador de la estructura y fertilidad del suelo gracias a la fijación simbiótica del nitrógeno atmosférico, que puede superar los 70 kg ha-1. En rotación con cereales posibilita la ruptura del ciclo biológico de patógenos cuyo hábitat es el suelo como: Sclerotium rolfsii Sacc., Rhizoctonia solani Künh y Macrophomina phaseolina [Tassi] Goidanich 6,7.
El comercio mundial de garbanzos se encuentra alrededor de 1,100, 000 t, pero registra grandes fluctuaciones entre ciclos del cultivo. En los últimos 12 años la tasa de aumento de la producción de garbanzo en el mundo fue de 1,4 %. Los principales países productores de garbanzo son: La India que participa con el 68,5 % del total mundial, le sigue Australia y en tercer lugar Pakistán. Otros países de importancia en la producción son Turquía, Myanmar, y en el continente americano México y Canadá 8. Los principales exportadores son España, Jordania y Bangladesh 9.
Según Mateo-Box J M, citado por Del Moral 10; la ubicación taxonómica del cultivo del garbanzo es:
Clase: Angiospermae
Subclase: Dicotyledoneae
Orden: Leguminosae
Familia: Fabaceae
Género: Cicer
Especie: Cicer arietinum L.
Esta leguminosa se desarrolla como un arbusto pequeño, planta anual, diploide, con un número cromosómico de 2n=16, con presencia de pubescencias en toda la planta, pelos de tipo glandulares y no glandulares. Las raíces son fuertes y el sistema radicular es profundo, alcanza 2 m de profundidad, pero la mayor proporción se encuentra hasta los 60 cm. Los tallos son ramificados flexibles o rectos, erectos o rastreros rastreros y pueden llegar a alcanzar hasta 1 m de altura. Las hojas son seudoimparipinnadas. Los racimos florales presentan generalmente una flor, raras veces dos. Las flores son típicamente papilionadas. Las vainas son pubescentes, puntiagudas e hinchadas, llegando a alcanzar hasta los 3 cm de longitud, las que pueden contener hasta tres semillas. Las semillas tienen formas que varían entre globular y bilobular, siendo algunas casi esféricas, de diversos colores que pueden ir desde el negro hasta el color blanco marfil. El sistema de reproducción es fundamentalmente la autogamia; situándose el nivel de alogamia entorno al 1 % 11,12.
El garbanzo es una leguminosa bien adaptada a clima seco y fresco. Se cultiva generalmente en el invierno de las regiones tropicales y en la primavera y verano de las regiones templadas. Entre las condiciones óptimas para su cultivo se encuentran: las temperaturas entre 21-29 ºC durante el día y 18 - 26 ºC durante la noche, precipitaciones promedio anual de 600 a 1000 mm. Los granizos, las lluvias excesivas y el calor dañan el cultivo. El desarrollo de cultivares resistentes al frío permitió cambiar la época de siembra en zonas templadas hacia el invierno, con ciclos desde la siembra hasta la cosecha de 180 días. La humedad relativa baja es la óptima para el cuajado de la semilla. El garbanzo se comporta como una planta de día neutral, sin embargo, los estudios fisiológicos la caracterizan como una planta de día largo cuantitativo, aunque florece en todos los fotoperiodos 13.
Numerosos factores, tanto abióticos como bióticos, pueden limitar la producción de garbanzo. Entre los primeros se encuentran los factores climáticos, como la temperatura, que puede afectar la germinación, el crecimiento vegetal y los procesos fisiológicos relacionados con el desarrollo de la planta. Otro factor son los suelos. El cultivo prefiere los suelos silíceo-arcillosos o limo-arcillosos, que no contengan yeso, aireados. El garbanzo es sensible a la salinidad, tanto del suelo, como del agua de riego. El pH ideal para su desarrollo está entre seis y nueve 14.
Entre los factores bióticos limitantes para la producción de garbanzo, se encuentran las enfermedades producidas por diferentes microorganismos patógenos del suelo 15. Por lo que se notificaron 115 patógenos que afectan al garbanzo, que incluyen hongos, bacterias virus, fitoplasmas y nematodos 16. De estos, solamente unos pocos causan daños económicos, que llegan a ser limitantes de la producción en algunas áreas 17. Se informa que la mayoría de las enfermedades fungosas del cultivo pueden ser controladas con fungicidas, pero su uso, en ocasiones no son económicos, de ahí que se utilicen medidas fitotécnicas adecuadas y cultivares resistentes como medidas más rentables 18.
Las producciones de garbanzo en Cuba hasta los años 90 fueron de poca consideración, y aunque han aumentado, no satisfacen la demanda nacional, por lo que fue necesario hacer importaciones, provenientes en su mayor parte de México, Canadá y España 11,12.
En Cuba, el cultivo se desarrolla en el período seco del invierno. Cuando las temperaturas son elevadas y hay déficit de agua, se reduce el período de crecimiento vegetativo, provocando una madurez precoz, con daños considerables en la producción de grano y el tamaño de estos. Temperaturas por encima de los 30 ºC aceleran la caída de flores, limitan la fijación simbiótica y aceleran la senescencia del cultivo. Las temperaturas óptimas para la germinación de semillas se sitúan entre 20 y 30 ºC, emergiendo las plántulas entre los cinco y ocho días después de la siembra. El riego mejora la nodulación e incrementa el rendimiento y el número de vainas 14. El rendimiento se favorece por pocas precipitaciones en la maduración, pues altos volúmenes de agua durante este período pueden ocasionar pérdidas de vainas, ya que propicia el ataque de enfermedades fungosas, que afectan el rendimiento 19.
El período de siembra transcurre desde el 15 de noviembre hasta el 30 de diciembre. En el caso de cultivares de ciclo corto (100 días), en algunas localidades de escasa pluviometría o en años de lluvias tardías, puede prolongarse hasta el 15 de enero. El cultivo es exigente con la humedad en las etapas de germinación, la prefloración, floración y llenado de las vainas 11.
Las enfermedades más importantes en el cultivo del garbanzo en Cuba y el mundo son las causadas por hongos del suelo 20. Entre estos se encuentran: Fusarium spp., S. rolfsii, R. solani, M. phaseolina, siendo el más importante Fusarium spp. por los daños que produce y la frecuencia con que se presenta 6. La enfermedad aparece principalmente en los suelos arcillosos o con problemas de drenaje, condición que favorece el desarrollo de estas patologías 21.
En el mundo, esta enfermedad se nombró según la sintomatología producida por la especie del patógeno; Amarillez y Marchitez Vascular, causada por F. oxysporum f. sp. Ciceri22; Podredumbre negra de la raíz o pudrición seca, provocada por Fusarium solani (Martius) 23. En las investigaciones realizadas en Cuba, sobre la identificación de estas especies, se le dio el nombre de Marchitez ascendente a los síntomas causados por F. oxysporum y Marchitez descendente, a la sintomatología causada por F. solani12.
Las plantas infectadas presentan las raíces necrosadas y con manchas pardas en el cuello. En el interior de las raíces afectadas se presentan coloración café rojizo a lo largo del sistema vascular, lesión que se extiende desde la raíz al cuello y a la zona sobre el cuello 21. El hongo obstruye el traslado de la sabia por los vasos y destruye las raíces 24.
Los síntomas aéreos se corresponden con un paulatino desarrollo de clorosis en el follaje, detención del crecimiento y falta de vigor. Las plantas enfermas abortan sus flores y los pocos granos que se forman son de menor calibre. Las plantas afectadas tempranamente en su desarrollo terminan muriendo y las que son atacadas más tardíamente tienden a madurar precozmente. Estos síntomas aparecen en forma aleatoria, formándose círculos irregulares alrededor de aquellas que primero fueron afectadas o en áreas completas cuando se trata de suelos con mal drenaje.
Organismo causal
La fusariosis en garbanzo es ocasionada por varias especies de Fusarium23. Este hongo se ubica en el:
Reino: Fungi
Phylum: Ascomycota
Clase: Sordariomycetes
Orden: Hypocreales
Familia: Nectriaceae
Género: Fusarium
Especie: Fusarium spp.
Algunos investigadores, han notificado en este cultivo las siguientes especies de Fusarium: F. oxysporum,F. solani y F. redolens25.
En Cuba existe escasa información sobre las enfermedades que afectan a este cultivo, no obstante, se han caracterizado especies de Fusarium que afectan al garbanzo, en las producciones obtenidas en las provincias de Ciudad Habana y La Habana, identificadas como Fusarium oxysporum Schlechtend. Fr. f. sp. ciceri (Padwik) Matuo & K. Sato y Fusarium solani (Martius) Appel & Wollenweber emend. Snyder & Hansen 26. Fusarium oxysporum f. sp. ciceri es un hongo cuyo hábitat es el suelo, necrótrofo obligado, patogénicamente especializado en especies del género Cicer, que infecta el sistema vascular de estas y puede ser trasmitido por semillas infectadas 27. No obstante, F. oxysporum puede invadir asintomáticamente raíces de otras plantas, tanto leguminosas como no leguminosas 22, donde sobrevive, en ausencia de su hospedante cultivado. Además, al igual que los agentes causantes de otras fusariosis vasculares, posee la capacidad de sobrevivir inactivo en el suelo en forma de clamidosporas durante seis años 27-30. La germinación de estas, es estimulada por los exudados de las raíces de numerosas plantas, incluso de especies no hospedantes 31.
Por otra parte, F. solani permanece en el suelo de forma saprofítica, sobre los residuos de plantas infectadas. En esta forma, el hongo puede desarrollarse en la rizosfera de plantas susceptibles, antes de invadir sus raíces. La diseminación de las esporas y del micelio ocurre con el traslado de residuos infectados y/o arrastrados por el agua 32.
La compactación del suelo favorece el proceso de invasión y el desarrollo de los síntomas. La persistencia de este patógeno en el suelo es muy larga y puede durar varios años, por lo que una vez que se ha establecido en el suelo, se hace necesario adoptar rotaciones muy largas de cinco a seis años 23.
Estos hongos se trasmiten por conidios y clamidosporas, a través del agua de riego o suelo contaminado. Estos pueden vivir en residuos de cosechas o materia orgánica en descomposición, formando parte de la comunidad de organismos en la mayoría de los suelos dedicados a cultivos hortícolas. También, pueden diseminarse por semillas contaminadas, estableciéndose en suelos libres del patógeno. Ellos colonizan las raíces aprovechando alguna condición de estrés de la planta y/o la presencia de heridas en raíces. El patógeno cuando ingresa a la raíz, crece, se multiplica y provoca pudriciones que abarcan toda la raíz.
Entre las medidas utilizadas para el control de Fusarium en garbanzo se encuentran: las medidas agrotécnicas (uso de cultivares de garbanzo con cierto grado de resistencia a la enfermedad, ajuste de las fechas de siembra, biofumigación, uso de camas de siembras elevadas, rotación de cultivos), químicas (tratamientos de semillas con fungicidas) y biológicas (uso de agentes de control biológico como aislamientos del género Trichoderma). Las mejores medidas de control son preventivas, ya que no existe un control curativo que sea efectivo y económicamente rentable 33.
Las especies de Trichoderma se caracterizan por ser hongos saprófitos y se hallan ampliamente distribuidos en distintos tipos de suelos, especialmente en aquellos que contienen materia orgánica o desechos vegetales en descomposición. Abarcan un grupo de hongos filamentosos, anaerobios facultativos, de más de 100 especies 34.
La ubicación taxonómica de este hongo es 35:
Reino: Fungi
División: Mycota
Subdivisión: Eumycota
Clase: Hyphomycetes
Orden: Moniliales
Familia: Moniliaceae
Género: Trichoderma
Especie: Trichoderma spp.
El género Trichoderma en su estado vegetativo presenta micelio en su inicio de color blanco, que se tornan a verde oscuro o amarillento, con esporulación densa 36. El micelio es ralo en su mayoría, y visto al microscopio es fino, los conidióforos son ramificados y parecen un árbol pequeño. Los mismos se presentan como penachos compactados que forman anillos con un sistema de ramas irregulares de manera piramidal. Estos, terminan en fiálides donde se forman las esporas asexuales o conidios, de gran importancia para la identificación taxonómica a nivel de especie y para asegurar las generaciones del hongo durante gran parte del período vegetativo de las plantas 36. Son haploides y su pared está compuesta por quitina y glucanos 37. En los conidióforos, se pueden producir sobre fiálides que emergen directamente del micelio. Produce clamidosporas unicelulares. Estas estructuras son de vital importancia para la sobrevivencia del hongo en el suelo bajo condiciones adversas 37.
La relación entre la temperatura y el desarrollo de Trichoderma, depende de la especie y del propio aislamiento, aunque de manera general esta varía entre 25 y 30 ºC 38. Sin embargo, a 30 ºC, la actividad antagónica de esta especie es casi nula 38. Todo lo cual constituyen evidencias de que la temperatura óptima para el crecimiento no necesariamente coincide con la de su actividad antagónica, y que existe estrecha relación entre aislamiento, antagonismo y temperatura 39.
Las especies más usadas como agentes de control biológico hasta hace unos años fueron Trichoderma virens (Miller, Giddens & Foster) Arx, T. viride y fundamentalmente T. harzianum, que es antagonista de hongos fitopatógenos y de hongos vectores de virus 40,41. Actualmente diversas especies del género, y entre ellas T. asperellum42, son empleadas en el manejo de enfermedades causadas por hongos fitopatógenos en diversos cultivos de importancia económica (arroz, frijol, tomate, entre otros), con resultados positivos sobre algunos patógenos del suelo (R. solani y S. rolfsii), en casas de cultivo y en campo 43-45.
Trichoderma presenta diferentes mecanismos de acción, con efectos directos e indirectos. Entre los principales se encuentran la competencia por espacio y nutrientes, el micoparasitismo y la antibiosis, los que tienen una acción directa frente al hongo fitopatógeno 39,46. Además se informan otros, cuya acción biorreguladora es de forma indirecta, como la inducción de mecanismos de defensa fisiológicos y bioquímicos, relacionados con la activación en la planta de compuestos afines con la resistencia (Inducción de Resistencia) 37, la detoxificación de toxinas excretadas por patógenos y la desactivación de enzimas de estos durante el proceso de infección; la solubilización de elementos nutritivos, que en su forma original no son accesibles para las plantas. Tienen la capacidad, además de crear un ambiente favorable al desarrollo radical, lo que aumenta la tolerancia de la planta a estreses 37,39.
La competencia se define como el comportamiento desigual de dos o más organismos ante un mismo requerimiento, lo cual reduce la cantidad de nutrientes y/o espacio disponible para los demás. De ahí que un factor esencial en la competencia es la limitación de un elemento 47.
La alta versatilidad en la utilización de sustratos por parte de las especies de Trichoderma, le permite colonizar el medio rápidamente y evitar la proliferación de otros microorganismos en el mismo hábitat. Posee una capacidad de movilización y toma de nutrientes del suelo superior a la de otros organismos, basada fundamentalmente, en la habilidad de obtener ATP a partir del metabolismo de diferentes azúcares o numerosos polímeros, presentes a diferentes concentraciones en entornos donde se desarrollan los hongos. Una de las explicaciones al respecto se debe a la presencia del transportador de glucosa de alta afinidad (Gtt1) en T. harzianum (CECT 2413), que le posibilita la obtención de energía a partir de polímeros hidrolizados y el rápido transporte del azúcar al interior de las células, cuando las concentraciones de glucosa son muy bajas 48.
La antibiosis tiene lugar a través de interacciones que involucran componentes difusibles de bajo peso molecular o antibióticos producidos por aislamientos de Trichoderma, que inhiben el crecimiento de otros microorganismos 39,49,50.
La mayoría de las cepas de este género producen metabolitos tóxicos volátiles y no volátiles, muy diversos en cuanto a estructura y función, que impiden la colonización de los microorganismos patógenos 51. Entre estos compuestos se encuentran alquil-pironas (6-pentil-(-pirona), isonitrilos (isonitrina), poliquétidos (harzianolida), peptabioles (trichodermina, atroviridina, alameticina, suzucacilina y trichorzianina), dicetopiperacinas (gliovirina y gliotoxina), sesquiterpenos (ácido heptelídico) y esteroides (viridina), entre otros. Una misma cepa puede producir simultáneamente varios antibióticos, lo que reduce el riesgo de aparición de microorganismos resistentes.
El micoparasitismo consiste en un ataque directo de un hongo a otro, y conlleva a la modificación o la destrucción de alguna de las estructuras del hospedante (micelio, esporas, esclerocios u otras), con el consiguiente aprovechamiento de sus componentes como fuente de nutrientes.
El proceso micoparasítico es complejo y puede involucrar el crecimiento quimiotrófico de Trichoderma hacia el hospedante, estimulado por moléculas procedentes del mismo, como aminoácidos y azúcares; el reconocimiento mediado por lectinas; la formación de estructuras parecidas a apresorios que contienen altas concentraciones de solutos osmóticamente activos, como glicerol, y que facilitan la penetración; la secreción de enzimas hidrolíticas extracelulares; y finalmente la penetración y la muerte del hospedante 41,52,53. Se pueden apreciar cambios estructurales a nivel celular como vacuolización, granulación, desintegración del citoplasma y lisis celular 46,54,55.
Las enzimas que degradan las paredes celulares de los hongos fitopatógenos, pueden frecuentemente actuar de manera sinérgica en combinación con algunos compuestos tóxicos y/o metabolitos secundarios como los peptabioles, lo que facilita la entrada de la hifa de Trichoderma al lumen del hongo parasitado y la asimilación del contenido de la pared celular 56. Estas enzimas se agrupan en diversas familias de quitinasas, glucanasas y proteasas.
La acción indirecta se basa, tanto en la capacidad que tiene el agente biocontrolador de estimular el crecimiento y desarrollo de las plantas, como a la inducción de mecanismos de defensa de las plantas que incrementan su resistencia a una amplia gama de microorganismos fitopatógenos 37,39.
Trichoderma promueve el crecimiento vegetal, manifestado en la potenciación de la germinación seminal, crecimiento y desarrollo radical, toma y uso de nutrientes, resistencia a estrés abiótico, una floración más abundante y temprana, aumento de altura y peso de las plantas, incluso un incremento en los rendimientos 56,57. Estos procesos están mediados por la síntesis o estimulación de la producción de fitohormonas por la planta debido a la interacción con algunas cepas de Trichoderma, como moléculas semejantes a citoquininas (zeatina) y giberelina GA3; así como por la acidificación del medio circundante debido a la excreción de ácidos orgánicos: glucónico, cítrico y fumárico, los que permiten la solubilización de fosfatos, micronutrientes y trazas minerales (hierro, manganeso y magnesio) 37.
La inducción de resistencia local o sistémica por acción de Trichoderma es efectiva para muchos cultivos. Tiene semejanzas con la respuesta de hipersensibilidad (HR) y la resistencia sistémica adquirida (SAR).
Las especies de Trichoderma se han utilizado ampliamente en el control de patógenos del suelo, follaje y semillas. Entre los fitopatógenos controlados se encuentran: R. solani, Fusarium Schlecht. oxysporum f. sp. dianthi (Prill. & Del.) Snyder. & Hans, Sclerotinia sclerotiorum Lib., Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Sacc., S. rolfsii, Rosellinia bunodes (Berk. & Br.) Sacc., Phytophthora sp. Heinrich Anton de Bary, Phytophthora cinnamomi Rands, Phytophthora cactorum (Lebert et Cohn) Schröter, B. cinerea, Armillaria mellea (Vahl: Fr.) Kumm., Pythium sp. Pringsh, y Cryptonectria parasitica (Murr.) Barr., entre otros 36,55.
La Marchitez o fusariosis del garbanzo, es la enfermedad de mayor importancia económica en este cultivo, y está distribuida a nivel mundial. Esta es causada por diferentes especies del género Fusarium, por lo que disponer de una correcta identificación del patógeno y la selección precisa de agentes de control biológico como alternativas para su control, constituyen elementos esenciales para la realización de un manejo más eficiente, que puedan combinarse con las restantes medidas de manejo de las enfermedades. Teniendo en cuenta que para reducir las afectaciones de la Marchitez, se recomiendan reiteradas e insuficientes aplicaciones de pesticidas, contar con cepas Trichoderma asperellum como microorganismo antagonista efectivos, además de reducir en gran medida las afectaciones de la enfermedad, se logra el ahorro de recursos por concepto de aplicación de productos químico y a su vez, se reduce la fuerza de trabajo del personal dedicado a estas labores, lo que conlleva a un menor grado de toxicidad en la salud humana, mejorando de la calidad de vida y por consiguiente, nos permite ajustarnos al desarrollo de una agricultura más ecológica y sostenible, considerando a su vez que Trichoderma no solo tiene la función de actuar como antifúngico, sino que también, es estimulador del crecimiento y desarrollo del cultivo y por ende los rendimientos serían altamente considerables.