Solanum tuberosum L. (Familia Solanaceae, Sección Petota) 1,2 proviene de las especies silvestres encontradas al norte del Lago Titicaca, sur del Perú actual 3. Es uno de los cultivos alimenticios más importantes difundidos a nivel mundial 4. En cuanto a producción e importancia alimenticia la papa ocupa el cuarto lugar después del arroz, el trigo y el maíz 5. La producción anual mundial es aproximadamente de 377 millones de toneladas y cubre alrededor de 19 millones de hectáreas para un rendimiento promedio de 19,5 tha -1 (6) . La necesidad de satisfacer la demanda de los alimentos a nivel mundial es cada día mayor, en ese sentido, el uso del mejoramiento genético de los cultivos se hace imprescindible y se torna como una alternativa para lograr las demandas productivas 7.
En Cuba, la papa ocupa el primer lugar entre las raíces y tubérculos y se plantan cada año alrededor de 6´600 ha en seis provincias (Artemisa, Mayabeque, Matanzas, Cienfuegos, Villa Clara y Ciego de Ávila) con un rendimiento medio entre 18 y 25 t ha-1 y una producción anual entre 200 000 y 300 000 t. Por las grandes extensiones de siembra y por las preferencias de los consumidores hacia el cultivo, el mismo es considerado como uno de los de mayor importancia alimenticia 8.
En la etapa final del mejoramiento genético, el estudio de la interacción Genotipo x Ambiente es un tema de relevancia, ya que es uno de los factores determinantes en la selección y recomendación de cultivares 9.
La interacción Genotipo x Ambiente resalta la importancia del efecto ambiental en la adaptación y el comportamiento varietal. Su estudio ayuda a incrementar la eficiencia de la mejora 10.
Conocer la magnitud de la interacción Genotipo X Ambiente permite evaluar la estabilidad de los cultivares en la gama de ambientes en que se quiere introducir, así como los potenciales productivos y limitaciones de estos en las localidades 11.
Basado en lo anteriormente expuesto, el objetivo de este trabajo es profundizar en algunos aspectos de lainteracción genotipo ambiente en el mejoramiento genético del cultivo de la papa (Solanum tuberosum L.)
La papa (Solanum tuberosum L), como muestra la Tabla 1, pertenece a la familia Solanaceae. Es una planta herbácea, dicotiledónea, provista de un sistema aéreo y otro subterráneo de naturaleza rizomatosa del cual se originan los tubérculos 12. La planta de papa según las variedades presenta un crecimiento erecto o semierecto. Los tubérculos son tallos modificados y constituyen los órganos de reserva de la planta; varían en tamaño, forma y color de la piel y masa. Las yemas u ojos del tubérculo maduro permanecen latentes (dormancia) hasta que desarrollan un estolón de donde se origina una nueva planta. Las hojas son compuestas y la flor es bisexual. El fruto maduro es una baya generalmente de color verde oscuro y contiene las semillas, denominadas semillas botánicas, para diferenciarlas del tubérculo-semilla 13.
La papa cultivada S. tuberosum ssp tuberosum, así como S. tuberosum ssp andigenason autotetraploides (2n=4x=48 cromosomas). De este modo la transmisión de los atributos de padres a hijos involucra una herencia tetrasómica, donde los cromosomas segregan y sesgan los estimados de ligamientos. Un autotetraploide tiene cuatro juegos de cromosomas homólogos con un par de alelos: A (dominante) y a (recesivo), situados en un locus a lo largo del cromosoma; se pueden formar tres clases de gametos después de la meiosis: AA, Aa y aa siendo los mismos diploides 14,15. Después de la fertilización es posible obtener cinco tipos diferentes de genotipos con estos dos alelos: cuadrúplices (AAAA), tríplices (AAAa), dúplices (AAaa), símplices (Aaaa) y nulíplices (aaaa). Por lo anteriormente explicado está claro que por la herencia tetrasómica se puede esperar en la progenie que la mayor proporción de fenotipos presente el gen dominante mientras que una pequeña proporción sería de genotipos aaaa 15.
La diversidad de un loc itetraploide resulta un máximo de heterocigocidad con seis interacciones de dominancia de primer orden, cuatro de segundo orden y una de tercer orden. Un loci trialélico tiene tres interacciones de primer orden, dos de segundo orden, mientras que un loci dialélico presenta solo una interacción de primer orden y un monoalélico no presenta interacciones intra locus16.
Los diploides (2n=2x= 24 cromosomas) comprenden la mayoría de especies silvestres cultivadas, indicando una herencia disómica. De este modo el estudio de la herencia y la combinación de genes específicos es más fácil que la anterior, por tanto, el mejoramiento de poblaciones es más eficiente, pero se espera un mayor rendimiento y adaptabilidad al nivel tetraploide 17.
Un fenotipo tiene características medibles por individuos en una población. Algunos rasgos es sabido que están heredados de una forma Mendeliana. Esto significa que ellos no están relativamente afectados por el ambiente, son heredados por segregación de alelos por un simple locus. Ellos son simples genes cuyo fenotipo puede ser dado en un número pequeño de formas discretas. En un organismo diploide un locus simple puede ser representado por iguales o diferentes alelos llamados homocigóticos y los heterocigóticos. Ejemplos: El locus P con dos alelos P y p, los genotipos PP y pp son homocigóticos, los genotipos heterocigóticos producen dos tipos de gametos P y p en igual proporción debido a la segregación meiótica (Tabla 2) 18.
En el caso de la Dominancia Completa, el alelo recesivo puede expresarse solamente en estado homocigótico. El alelo dominante se expresa tanto en el estado homocigótico como en el heterocigótico, por tanto, cada genotipo tendrá su fenotipo según lo antes planteado. Con tres genotipos, seis diferentes combinaciones pueden realizarse 18.
La herencia tetrasómica presenta ventajas y desventajas para el mejoramiento genético sobre la herencia disómica. De acuerdo con la teoría actualmente aceptada de heterosis en papa, las interacciones dentro y entre locus son muy importantes para la determinación del rendimiento 19.
En diploides el número máximo de alelos diferentes por locus es de dos y solo es posible una interacción interalélica A1A2, o sea, una sola forma heterogénea, mientras que en un tetraploide polisómico, con un número máximo posible de cuatro alelos diferentes por locus pueden existir 11 interacciones por locus20.
Las interacciones pueden ser tetralélica (A1, A2, A3 y A4); trialélica (A1A1, A2 y A3); dialélica (A1A1A2A2, A1A1A1A2) o monoalélica (A1A1A1A1). El nivel tetrasómico se considera de mayor productividad que el nivel disómico, pues alberga mayor diversidad genética por locus, por tanto tendrá mayores posibilidades de respuestas heteróticas 21.
Datos experimentales obtenidos en papa y en otros tetraploides tetrasómicos naturales (alfalfa) e inducidos (maíz y centeno autotetraploides), sustentan que la teoría de la herencia tetrasómica es más compleja que la herencia disómica. Por ello, para realizar cualquier estudio genético se requieren numerosas progenies. Por ejemplo, si se considera un locus con dos alelos, A y a. En un diploide son posibles tres genotipos: AA, Aa y aa, en contraste, en un tetraploide son posibles cinco genotipos: AAAA (cuadruplexo), AAAa (triplexo), AAaa (duplexo), Aaaa (simplexo) y aaaa (nuliplexo). En consecuencia, la segregación en diploides puede ocurrir como resultado del apareamiento de un solo genotipo, Aa, mientras que en tetraploides puede ocurrir por el apareamiento de tres genotipos, AAAa, AAaa, Aaaa 22.
Cuando se autofecunda un individuo heterocigoto para un locus, la probabilidad de obtener descendientes homocigotos recesivos es de ¼ en diploides y de 1/36 en tetraploides duplexos. En adición, fenómenos como la dominancia incompleta y la doble reducción pueden aumentar la complejidad de la herencia tetrasómica en comparación con la disómica. Esta complejidad puede ser un verdadero obstáculo cuando se desea recuperar en la descendencia determinados genotipos recombinantes, especialmente para caracteres controlados por polígenes, como rendimiento o resistencia a algunas enfermedades 22.
El plan de mejoramiento óptimo es aquel capaz de capitalizar al máximo las posibilidades que ofrece la especie que se ha de mejorar 23. La manipulación genética bien dirigida ha abierto las puertas para explotar mucho más rápidamente (pocas generaciones) los grandes atributos de las especies silvestres (24) .
El mejoramiento genético vegetal puede contribuir mejorando el grado de sostenibilidad de los sistemas agropecuarios de producción, mediante el desarrollo de genotipos adaptados a nuevos requerimientos ambientales y nuevas demandas del mercado de consumo 25.
El objetivo central de cualquier programa de mejoramiento de un cultivo de importancia económica, es la liberación de cultivares más productivos, resistentes a las más disímiles condiciones de explotación comercial 26.
El progreso del mejoramiento depende de los sistemas genéticos y los métodos de selección disponibles, cuando las características son heredadas en un gen dominante en simple dosis y cuando la presencia de tales genes resulta una completa protección a una enfermedad o en una clara reacción definidas, o al contrario si esta protección o clara reacción de la planta no existe o en ausencia del gen, el progreso en el mejoramiento puede hacerse rápidamente. El proceso en el mejoramiento es mucho más lento cuando el sistema genético es poligénico y la reacción de las plantas es intermedia 27.
En la actualidad, en muchos países se trabaja en el mejoramiento de la papa teniendo como vía fundamental la tradicional y a su vez se trabaja e investiga en nuevas formas que hagan más seguro y dinámico dicho trabajo 28.
Generar cultivares de papa que satisfagan la demanda de los agricultores, comerciantes, industriales y consumidores en general y que tengan atributos de precocidad, mayor rendimiento, calidad culinaria y con resistencia a los principales factores bióticos y abióticos que afectan la papa, son los objetivos más importantes del mejoramiento genético de la papa 5.
El hecho de que la papa sea autotetraploide y que el ambiente tenga un fuerte efecto sobre su desarrollo, hace muy difícil determinar la herencia de muchos de sus caracteres. Algunas características están determinadas por un solo gen dominante, mientras que otras están regidas por un sistema poligénico 4.
El estudio de la interacción genotipo-ambiente (IGA) es un tema de relevancia en la etapa final del mejoramiento genético, siendo uno de los factores determinantes en la selección y recomendación de cultivares 9.
En esta última etapa se trabaja generalmente dentro de varios ambientes, existiendo diferencias experimentales donde la llamada IGA es un componente importante de la variabilidad fenotípica 29 y determina un comportamiento diferenciado de los genotipos 30.
Cuando la contribución del ambiente representa una elevada proporción del valor fenotípico el efecto de la selección se reduce y el progreso del mejoramiento es lento, disminuyendo la correlación entre el fenotipo y el genotipo 31.
De esta manera, la IGA se puede definir como el comportamiento relativo diferencial que muestran los genotipos cuando se les somete a diferentes ambientes; o expresado en otros términos, es la incapacidad de un genotipo para responder similarmente cuando se le siembra en diferentes ambientes, esta interacción reduce la asociación entre los valores genotípicos y fenotípicos y obliga a los fitomejoradores a considerar la estabilidad o adaptabilidad de los materiales 32. La IGA es una característica que se evaluará en los genotipos sobresalientes con el propósito de seleccionar aquellos con una menor interacción en la región de interés y cuya respuesta en rendimiento se incremente conforme mejoran las condiciones 33.
Por lo tanto, para la determinación de la IGA, los genotipos deben ser evaluados en diferentes localidades, años e incluso épocas 34.
El término “localidad” indica variación espacial, mientras que ambiente es un término general que incluye todas las condiciones bajo las cuales crecen las plantas, y puede englobar lugares, años, prácticas de manejo o una combinación de estos factores. Comúnmente cada lugar/año es considerado un ambiente separado. La IGA hace ver la importancia del efecto ambiental en la adaptación y el comportamiento varietal. Su estudio ayuda a incrementar la eficiencia de la mejora. Es importante que los ensayos cubran un rango representativo de condiciones ambientales (variación espacial y temporal) para determinar las respuestas genotípicas 10.
Para evaluar el comportamiento agronómico de los cultivares generados es necesario medir la estabilidad relativa de los genotipos sometidos a la totalidad de ambientes predominantes en una región potencial de adaptación. Además, se deben integrar los conceptos de adaptabilidad y estabilidad para definir el comportamiento de genotipos evaluados a través de ambientes contrastantes 35.
Estos dos términos son de gran importancia cuando se aborda este tema. En primer lugar la estabilidad se define como el comportamiento uniforme y predecible a través del tiempo (semestres o años) o prácticas agronómicas de un determinado genotipo en una determinada localidad 32, o en otras palabras se refiere a la capacidad de los genotipos de mostrar un comportamiento altamente previsible en función del estímulo ambiental 35. En segundo lugar, la adaptabilidad es el comportamiento uniforme y predecible de un determinado genotipo a través de distintas localidades 32, o la capacidad de los genotipos de aprovechar ventajosamente los estímulos del ambiente 35. Otros investigadores utilizan los términos como sinónimos 32.
Conocer la magnitud de la IGA permite evaluar la estabilidad de los cultivares en la gama de ambientes en que se quieren introducir y también los potenciales productivos y limitaciones de estos en las localidades 11.
En Cuba, se ha discutido la importancia de dicha interacción en diferentes cultivos 36,29,37, por lo que actualmente es usual en el proceso selectivo y se ha replicado en sus dos sentidos principales: espacial y temporal; sin embargo, esto siempre es limitado por los problemas de costo y operatividad al ejecutarlo centralizadamente por los centros de investigación 30.
En el caso de la papa que básicamente su reproducción es asexual (muchos individuos con el mismo genotipo (clones) pueden ser producidos y plantados) se pueden observar efectos en diferentes condiciones ambientales, observándose efectos marcados del ambiente sobre la expresión fenotípica de estos, debiéndose trabajar para disminuir el efecto ambiental mediante el uso de diseños experimentales apropiados 28.
Existen diversas metodologías que se utilizan para determinar la IGA, incluyendo métodos univariados y multivariados 38. Tomando en cuenta los términos de estabilidad y adaptabilidad como sinónimos, existen las metodologías basadas en análisis de varianza, para estas, se han propuesto varios métodos, pero siempre con alguna dificultad 32. Sin embargo, Wrike en 1962 propuso el método de ecovalencia 32,28 basándose en las IGA, las que se distribuyen entre los genotipos: los que tengan baja participación en el valor de las IGA se consideran estables y con una ecovalencia pequeña, lo contrario para los que tengan gran participación 32. También están las metodologías basadas en la regresión. Dentro de estas se incluye el método propuesto por Finlay y Wilkinson en 1963 32,28, donde se realiza un análisis de regresión del rendimiento de cada variedad sobre el índice ambiental de cada localidad, con el fin de estimar la estabilidad de los genotipos. En 1966, Eberhart y Russell modificaron esta propuesta incorporando las desviaciones respecto a la línea de regresión como un segundo criterio de estabilidad 32. Este es también conocido como el método de estabilidad 28. El mejorador de plantas busca variedades de alto rendimiento, con un coeficiente de regresión cercano a 1 y desviaciones de la regresión tan pequeñas como sea posible 32.
Sin embargo, en la actualidad, los métodos multivariados son herramientas muy útiles para el análisis de datos y especialmente en el mejoramiento 28. Uno de los métodos multivariados más utilizados es el método de Efectos Aditivos Principales e Interacciones Multiplicativas (AMMI, por sus siglas en inglés), ya que se considera que los efectos de los genotipos y el ambiente son aditivos y lineales, lo que le permite su estudio por procedimientos de análisis de varianza, mientras que la IGA tiene efectos multiplicativos que pueden ser explicados a través del análisis por componentes principales (ACP) 39.
Estos modelos tienen como objetivo explicar la interacción asociada a un ANOVA bifactorial, a partir de una representación simultánea de filas (genotipos) y columnas (ambientes) y dan la posibilidad de estudiar el grado de estabilidad de los genotipos, al ser probados en diferentes ambientes 40.
Además, puede ser útil para la identificación de genotipos de alta productividad y adaptabilidad, zonificación de los cultivos con fines de recomendación regional y selección de localidades de evaluación 41.
También, son efectivos para varios propósitos como la comprensión de la interacción genotipo-ambiente, lo que incluye la clasificación de los ambientes, el mejoramiento de la precisión en el rendimiento estimado, lo cual incrementa la probabilidad de éxito de selección de genotipos con altos rendimientos, estimar datos faltantes, incremento de la flexibilidad y eficiencia de los diseños experimentales 42.
Este método permite representar los resultados a partir del modelo Biplot, a partir de la descomposición de la interacción genotipo-ambiente en valores y vectores posibilitando representaciones simultáneas de individuos y variables, donde las variables pueden ser años, localidades o ambas a la vez, y de esta forma se pueden identificar los genotipos más estables 43. De esta manera se van a unir en un plano bidimensional los marcadores de genotipos y ambientes. Para obtener los llamados “marcadores” es necesario multiplicar el valor singular λ a los resultados de los vectores de genotipo (u g) y/o el ambiente (v e) 44.
El modelo Biplot es una herramienta que ha incrementado su popularidad entre los mejoradores de plantas y otros investigadores agrícolas y es muy utilizada en la evaluación de cultivares y en la investigación de mega-ambientes, pues permite examinar mediante la IGA, la capacidad de discriminar y la representatividad de los ambientes de prueba, como una medida conveniente de definir mega-ambientes homogéneos 45. Mega-ambiente es el conjunto de ambientes donde algunos cultivares se desempeñen de forma similar y diferente a la respuesta obtenida en otros ambientes o conjuntos de ambientes 42.
El Análisis de Componentes Principales (ACP) ha sido la técnica estadística multivariada de más amplio uso en la clasificación de ambientes, por su capacidad de reducción de las variables originales suficientemente bien correlacionadas en unos pocos factores o componentes no correlacionados, capaces de explicar, en gran medida, la variabilidad de la muestra original 46.
En el ACP los valores de los ejes describen los patrones de respuesta de los genotipos, por medio de un índice de sensibilidad, los valores positivos describen los genotipos con mejor comportamiento en ambientes de alto rendimiento, y lo contrario ocurre con los puntajes negativos. Un valor de cero o próximo a éste corresponde a un genotipo con sensibilidad media. Cuando en el ACP un genotipo presenta un valor próximo a cero, la interacción es pequeña; cuando ambos valores del ACP tienen el mismo signo, su interacción es positiva; si son diferentes es negativa 47.
Conocer la magnitud de la interacción Genotipo X Ambiente para un cultivar en ambientes específicos de forma previa, permite identificar genotipos más estables o con mejor adaptación específica a la hora de realizar la selección y recomendación del cultivar en la etapa final del mejoramiento genético. Además, su conocimiento, proporciona herramientas para aumentar el rendimiento de las campañas de siembra del cultivo, pues se pueden explotar de manera más eficiente las localidades donde se presentó mayor estabilidad o adaptación en dependencia del objetivo que se persiga.