Hinchazón de yemas (V1)

Durante los períodos evaluados, el primer ritmo de brotación comenzó luego de un período de inactividad biológica y después de la cosecha.

La Figura 4 muestra que para los años uno y dos, el inicio de la brotación se registró en septiembre, con una duración aproximada de 13 y 25 días, respectivamente. Sin embargo, para el año tres el inicio de la brotación se registró el 12 de agosto del 2017, para finalizar el 31 de agosto del mismo año, con una duración aproximada de 19 días. Esta diferencia puede ser atribuida a la mayor precipitación ocurrida en el mes de agosto, 2017-2018 (262 mm) en comparación con los anteriores años evaluados (69 mm y 97 mm).

En los años evaluados se pudieron identificar tres ritmos de esta fenofase. Resultados similares fueron encontrados por otros autores, quienes definieron que existen períodos alternados de crecimiento de la yerba mate, en tres épocas distintas: durante la primavera, el verano y el otoño (15). Si bien durante el tiempo de observación se apreciaron tres ritmos, con la metodología de observación descrita, se destaca el cambio en la frecuencia de intensidad y duración de la fenofase hinchazón de yema, para los años de mayores precipitaciones.

Durante el año uno, donde las precipitaciones fueron inferiores en comparación con el año dos y tres, tanto la intensidad como la duración en los tres ritmos se reducen considerablemente, presentando la menor duración de esta fenofase en los tres años evaluados.

El patrón de crecimiento de la especie, fue caracterizado utilizando modelos de segmentación durante dos años de evaluación, en este estudio se verifican que existe una fase de reposo sistemática correspondiente a un período con temperaturas relativamente frías, mientras que las fases de reposo en el medio del año fueron frecuentes, pero no obligatorios (16). Dependiendo en qué momento suceda, al final o al principio de una fenofase, la falta de agua puede acelerar el desarrollo del cultivo al elevar la temperatura de las plantas y, por ello, reducir el número de días requeridos para alcanzar una determinada integral térmica (17).

El requerimiento en TT5 calculado para iniciar el primer ritmo de brotación, considerado luego del estado de reposo invernal (dormición) y después de la poda, fue de 951,30 (GD). Una vez iniciada la fenofase, la duración fue de 149 GD (año 1), 351,25 GD (año 2) y 259,65 GD (año 3). Estos resultados sugieren, que además de la temperatura, existen otras variables que influyen en la duración de cada fenofase que no han sido considerados en este estudio. El segundo flujo de brotación se registró para el año uno y dos en noviembre, con una duración de 19 días (27 %) y 22 días (18 %), aproximadamente. El año tres la segunda brotación, se destacó, tanto por la intensidad, como por la duración, inició en septiembre hasta fines de diciembre totalizando 124 días. El TT5 requerido para iniciar el segundo ritmo fue de 441,6 GD. La tercera aparición de la fenofase se dio en marzo para el año 1 con, 66 días y febrero para los años dos y tres, con 88 días y 102 días, respectivamente. El TT5 requerido para iniciar el tercer ritmo de brotación fue de 317 GD.

En base a la evaluación y registro de los datos, se podría considerar que para disparar el inicio de la fenofase, y para el primer ritmo, se requieren de 951,3 GD; para el segundo ritmo 441 GD; y para el tercer ritmo 317 GD). Cuando se analizan los tres años observados, se obtienen correlaciones positivas con precipitación (Tabla 1). Para el año uno y dos no se detectaron correlaciones (Tablas 2 y 3). Para el año 3 (2017-2018) se registró una correlación positiva con la variable radiación y temperatura máxima y una correlación negativa con humedad relativa (Tabla 4).

La ausencia de correlaciones en el año dos y con las demás variables sugiere que la fenofase, considerada como hinchazón de yema, fue regulada por factores intrínsecos de la especie y por otros factores no considerados y su interacción.

Hojas incipientes (V2)

Esta fenofase (Figura 5), mostró un comportamiento similar al estado hinchazón de yema, mostrando tres ritmos durante los dos primeros años y un cuarto en el tercer año de evaluación. Durante el año uno, se registraron el primer ritmo en septiembre con aproximadamente 13 días cronológicos (DC), otro que inicia en octubre con una duración de 20 días y el último inicia en marzo con 18 días. El segundo año se registraron en septiembre, con 16 días, diciembre, 20 días, y febrero, 41 días. El tercer año inició en agosto con una duración de 34 días, octubre con 17 días, noviembre 69 días y un cuarto ritmo identificado en febrero con 39 días.

El tiempo térmico calculado, para el primero, segundo y tercer ritmo fue de 297, 416 y 540 GD. El cuarto ritmo excepcionalmente registrado para el tercer año fue de 766 GD. La fenofase de hojas incipientes no mostró correlaciones ni dentro de cada año ni entre años con ninguna de las variables ambientales evaluadas (Tablas 1, 2, 3, 4). Esto sugiere que, en particular esta fenofase, estaría fuertemente regulada por factores intrínsecos de la planta, o por factores no considerados en este trabajo.

Hojas pegadas por el ápice (V3)

Esta fenofase representó marcadas diferencias de comportamiento durante el período evaluado. Para el año uno, el inicio de la fenofase ocurrió en septiembre y finalizó en noviembre, con una duración aproximada de 37 días y un segundo ritmo, desde diciembre hasta mayo, con una duración de 174 días, con las mayores intensidades en enero. Durante el año dos el primer ritmo se registró en septiembre finalizando a mediados de noviembre, 53 días, y un segundo ritmo que inicia a fines de noviembre y finaliza en marzo totalizando 134 días, con las mayores intensidades en diciembre (Figura 6).

El año tres se comportó notablemente diferente, las mayores desigualdades se presentaron, tanto en el inicio, como en la duración de la fenofase. Se registró el primer ritmo en agosto y finalizó en la primera quincena de septiembre con una duración de 34 días, un segundo ritmo a fines de septiembre hasta mediados de noviembre con 41 días, un tercer ritmo con inicio a fines de noviembre y fin de mayo, 154 días, un tercer ritmo con inicio a fines de noviembre y fin en mayo, 154 días, y un cuarto ritmo con inicio en mayo y con fin en junio, 30 días. Los menores valores se registraron en noviembre. Esto podría indicar que durante el mes de noviembre y para los tres años evaluados se registran los menores valores de intensidad o la ausencia de la fenofase (año 1 y 2) del estado de hojas pegadas por el ápice. Con respecto a los grados días, se acumularon 980, 197,67, 241 y 273 GD para el primer, segundo, tercer y cuarto ritmo observado, respectivamente. Cuando se observaron los valores de correlación obtenidos dentro de cada año, en el año uno se verificó una correlación positiva con las temperaturas mínimas; media, radiación, fotoperíodo y una correlación negativa para agua gravimétrica. Para el año dos se obtuvieron correlaciones positivas para temperatura media y fotoperíodo (Tabla 1). El año tres los resultados mostraron una correlación positiva para la variable fotoperíodo (Tabla 3). Las correlaciones de Spearman para los tres años de estudio mostraron una correlación positiva para temperaturas mínimas; temperatura media, radiación, y fotoperíodo (Tabla 4). En climas templados, la regulación y ritmicidad de los árboles está regulada principalmente por la temperatura y el fotoperíodo. Algunos autores, observaron que los meristemas de yerba mate se mantenían en estado de reposo cuando las temperaturas del invierno eran inferiores a 10° C y fotoperíodo corto (alrededor de 10 hs) (18). Durante los meses evaluados se registraron temperatura mínimas de 7° y 1 °C (agosto, septiembre del 2015), entre 9 y 5 °C (abril, mayo, junio y julio 2016), 7 y 5 °C, durante los meses de junio y julio 2017 y 2018. Estos meses coinciden con los mayores valores de presencia de la fenofase hoja madura, con una disminución marcada de la fenofase hojas pegadas por el ápice.

Hojas desplegadas (V4)

Para los tres años evaluados se muestran diferencias, tanto para el inicio, como para el fin de la fenofase. Para el año uno, los mayores episodios de hojas desplegadas, considerándose plena brotación, se registraron en octubre, noviembre y febrero, con ausencia o fin de la fenofase desde julio a agosto (Figura 7) (año uno). El año dos, los meses de octubre, segunda quincena, noviembre, enero, abril y mayo se destacaron por su frecuencia. En el año tres, se registró en septiembre, con las mayores intensidades en octubre, enero y marzo, la fenofase estuvo ausente desde mayo hasta julio. Para el año uno, los resultados mostraron una correlación positiva con las variables temperatura mínima, radiación y fotoperíodo. El año dos y tres no mostraron correlación con ninguna de las variables evaluadas. Cuando se analizan los tres años evaluados las correlaciones de Spearman se muestran positivas con las variables temperatura mínima, temperatura media fotoperíodo y precipitación.

Las correlaciones encontradas muestran que la especie está condicionada principalmente por el fotoperíodo y las temperaturas mínimas (Tablas 1, 2). Es importante destacar como el ácido absícico está involucrado en la respuesta a la sequía de I. paraguariensis (19). Estos y otros mecanismos propios de las especies perennes subtropicales podrían explicar las correlaciones encontradas en algunos años, con la variable precipitación. Cabe mencionar que la respuesta de la planta puede ser en función de la duración de dicho estrés hídrico (20).

La evaluación de la fenofase en el período observado, tuvieron una duración de 41 a 127 días cronológicos. El inicio de la fenofase ocurrió luego de acumular 1073, 409 y 197 GD para el primer, segundo y tercer ritmo, respectivamente.

Hojas maduras V5

El registro de la fenofase V5 o de hojas maduras, aunque irregular, mostró una continuidad del evento en el período comprendido entre octubre-julio (año uno), noviembre-agosto (año dos) y octubre-agosto (año tres). Esta fenofase (Figura 8), es caracterizada por el aumento en tamaño de la hoja, cambio de coloración y textura, demostrando un aspecto coriáceo y de coloración verde oscura. Si se analizan las correlaciones dentro de cada año, para el año 1 se obtuvieron resultados similares, correlaciones negativas para fotoperíodo y radiación al igual que el año 2, radiación y fotoperíodo (Tabla 1). Para el año 3 no se encontraron correlaciones (Tabla 3). El análisis de la fenofase entre los años evaluados demuestra una correlación negativa de la fenofase con temperaturas mínima, temperatura máxima, radiación; y fotoperíodo (Tabla 4). Lo antes planteado, refleja la importancia de la luz, en términos de radiación, fotoperíodo y temperatura mínima y máxima en el desarrollo de las plantas.

Un estudio realizado para verificar la influencia de la luminosidad sobre los tenores de macronutrientes y taninos en hojas de yerba mate, formulan la hipótesis que en ambientes más sombreados, la yerba mate tiene actividad metabólica más constante, presentando menores variaciones en los contenidos de N, entre las estaciones del año (21).

La mayor eficiencia de uso de radiación PAR en yerba mate, bajo cultivo intercalado con pino, revela la importancia de la sombra para el cultivo (22). Esto podría explicar, en parte, las correlaciones encontradas con la radiación para la fenofase V5 o de hojas maduras, ya que para las condiciones de altas densidades, las hojas dependen más de fotosíntesis actual, que de removilización de nutrientes, de esta manera lograrían mantener una actividad metabólica más constante a lo largo de las estaciones. Asimismo se conoce que las respuestas fotomorfogénicas de plantas jóvenes de yerba mate, muestran que estas tienen una respuesta de “shade-avoiding” o gradiente de sombra, estrategia del aumento del área foliar individual (23). El tiempo térmico requerido para el inicio de la fenofase fue de 938,31; 641,49 y 842 GD para el primero, segundo y tercer ritmo, respectivamente.

Bud swelling (V1)

During the periods evaluated, the first sprouting rhythm began after a period of biological dormancy and after harvest.

Figure 4 shows that for years one and two, the onset of budburst was recorded in September, lasting approximately 13 and 25 days, respectively. However, for year three the onset of sprouting was recorded on August 12, 2017, to end on August 31, 2017, with an approximate duration of 19 days. This difference can be attributed to the higher rainfall occurred in the month of August, 2017-2018 (262 mm) compared to the previous years evaluated (69 mm and 97 mm).

In the years evaluated, three rhythms of this phenophase could be identified. Similar results were found by other authors, who defined that there are alternating periods of yerba mate growth in three different periods: spring, summer and autumn (15). Although three rhythms were observed during the observation period, with the observation methodology described, the change in the frequency, intensity and duration of the bud swelling phenophase is highlighted for years with the highest rainfall.

During year one, where rainfall was lower compared to years two and three, both the intensity and duration in the three rhythms are considerably reduced, presenting the shortest duration of this phenophase in the three years evaluated.

The growth pattern of the species was characterized using segmentation models during two years of evaluation, in this study it was verified that there is a systematic resting phase corresponding to a period with relatively cold temperatures, while the resting phases in the middle of the year were frequent, but not obligatory (16). Depending on when it happens, at the end or at the beginning of a phenophase, the lack of water can accelerate crop development by raising the temperature of the plants and, therefore, reducing the number of days required to reach a given thermal integral (17).

The TT5 requirement calculated to initiate the first sprouting rhythm, considered after winter dormancy and after pruning, was 951.30 (GD). Once the phenophase started, the duration was 149 GD (year 1), 351.25 GD (year 2) and 259.65 GD (year 3). These results suggest that, in addition to temperature, there are other variables that influence the duration of each phenophase that have not been considered in this study. The second flush of sprouting was recorded for year one and two in November, with a duration of 19 days (27 %) and 22 days (18 %), approximately. In year three, the second sprouting, which stood out for both intensity and duration, began in September until the end of December, totaling 124 days. The TT5 required to initiate the second rhythm was 441.6 GD. The third occurrence of the phenophase was in March for year 1 with 66 days and February for years two and three, with 88 days and 102 days, respectively. The TT5 required to initiate the third sprouting rhythm was 317 GD.

Based on the evaluation and recording of the data, it could be considered that to trigger the phenophase initiation, and for the first rhythm, 951.3 GD are required; for the second rhythm 441 GD; and for the third rhythm 317 GD). When the three observed years are analyzed, positive correlations with precipitation are obtained (Table 1). For year one and two no correlations were detected (Tables 2 and 3). For year 3 (2017-2018) a positive correlation was recorded with the variable radiation and maximum temperature and a negative correlation with relative humidity (Table 4).

The absence of correlations in year two and with the other variables suggests that the phenophase, considered as bud swelling, was regulated by factors intrinsic to the species and by other factors not considered and their interaction.

Incipient leaves (V2)

This phenophase (Figure 5) showed a similar behavior to the bud swelling stage, showing three rhythms during the first two years and a fourth in the third year of evaluation. During year one, the first rhythm was recorded in September with approximately 13 chronological days (CD), another one started in October with a duration of 20 days and the last one started in March with 18 days. The second year was recorded in September, with 16 days, December, 20 days, and February, 41 days. The third year began in August with a duration of 34 days, October with 17 days, November 69 days and a fourth rhythm identified in February with 39 days.

The calculated thermal time for the first, second and third paces was 297, 416 and 540 GD. The fourth rate exceptionally recorded for the third year was 766 GD. The incipient leaf phenophase showed no correlations either within or between years with any of the environmental variables evaluated (Tables 1, 2, 3, 4). This suggests that, in particular, this phenophase would be strongly regulated by intrinsic factors of the plant, or by factors not considered in this work.

Leaves attached at the apex (V3)

This phenophase represented marked differences in behavior during the period evaluated. For year one, the phenophase beginning occurred in September and ended in November, with a duration of approximately 37 days, and a second rhythm, from December to May, with a duration of 174 days, with the highest intensities in January. During year 2 the first rhythm was recorded in September ending in mid-November, 53 days, and a second rhythm that starts at the end of November and ends in March totaling 134 days, with the highest intensities in December (Figure 6).

Year 3 behaved notably different, with the greatest inequalities occurring both in the beginning and in the duration of the phenophase. The first rhythm was recorded in August and ended in the first half of September with a duration of 34 days, a second rhythm at the end of September until mid-November with 41 days, a third rhythm starting at the end of November and ending in May, 154 days, a third rhythm starting at the end of November and ending in May, 154 days, and a fourth rhythm starting in May and ending in June, 30 days. The lowest values were recorded in November. This could indicate that during the month of November and for the three years evaluated, the lowest values of intensity or the absence of the phenophase (year 1 and 2) of the state of leaves attached at the apex were recorded. With respect to degree days, 980, 197.67, 241 and 273 GD were accumulated for the first, second, third and fourth rates observed, respectively. When correlation values obtained within each year were observed, in year one a positive correlation was verified with minimum temperatures; mean, radiation, photoperiod and a negative correlation for gravimetric water. For year two, positive correlations were obtained for mean temperature and photoperiod (Table 1). In year three the results showed a positive correlation for the photoperiod variable (Table 3). Spearman correlations for the three years of study showed a positive correlation for minimum temperatures; mean temperature, radiation, and photoperiod (Table 4). In temperate climates, the regulation and rhythmicity of trees is mainly regulated by temperature and photoperiod. Some authors observed that yerba mate meristems remained in a resting state when winter temperatures were below 10 °C and photoperiod was short (about 10 h) (18). During months evaluated, minimum temperatures of 7° and 1 °C (August, September 2015), between 9 and 5 °C (April, May, June and July 2016), 7 and 5 °C, were recorded during June and July 2017 and 2018. These months coincide with the highest presence values of the mature leaf phenophase, with a marked decrease of the apex-attached leaf phenophase.

Unfolded leaves (V4)

For the three years evaluated, differences are shown for both the beginning and the end of the phenophase. For year one, the greatest episodes of unfolded leaves, considered full budbreak, were recorded in October, November and February, with the absence or end of the phenophase from July to August (Figure 7) (year 1). In year 2, the months of October, the second half, November, January, April and May stood out for their frequency. In year three, it was recorded in September, with the highest intensities in October, January and March, the phenophase was absent from May to July. For year one, results showed a positive correlation with the variables minimum temperature, radiation and photoperiod. Year 2 and 3 showed no correlation with any of the variables evaluated. When analyzing the three years evaluated, the Spearman correlations were positive for the variables minimum temperature, mean temperature, photoperiod and precipitation.

The correlations found show that the species is mainly conditioned by photoperiod and minimum temperatures (Tables 1, 2). It is important to highlight how absicic acid is involved in the drought response of I. paraguariensis (19). These and other mechanisms typical of subtropical perennial species could explain the correlations found in some years with the variable precipitation. It is worth mentioning that the response of the plant may be a function of the duration of this water stress (20).

The evaluation of the phenophase in the observed period had a duration of 41 to 127 chronological days. The onset of the phenophase occurred after accumulation of 1073, 409 and 197 GD for the first, second and third rates, respectively.

V5 mature leaves

The record of the V5 phenophase or mature leaves, although irregular, showed a continuity of the event in the period between October-July (year one), November-August (year two) and October-August (year three). This phenophase (Figure 8) is characterized by an increase in leaf size, change in color and texture, showing a leathery appearance and dark green color. If the correlations within each year are analyzed, similar results were obtained for year 1, with negative correlations for photoperiod and radiation, as well as for year 2, radiation and photoperiod (Table 1). For year 3, no correlations were found (Table 3). The analysis of the phenophase between the years evaluated shows a negative correlation of the phenophase with minimum temperature, maximum temperature, radiation and photoperiod (Table 4). This reflects the importance of light, in terms of radiation, photoperiod and minimum and maximum temperature in plant development.

A study carried out to verify the influence of luminosity on macronutrient and tannin contents in yerba mate leaves, formulated the hypothesis that in shadier environments, yerba mate has more constant metabolic activity, presenting smaller variations in N contents between year seasons (21).

The greater efficiency of PAR radiation use in yerba mate, under intercropping with pine, reveals the shade importance for the crop (22). This could explain, in part, the correlations found with radiation for the V5 or mature leaf phenophase, since for high density conditions, leaves depend more on actual photosynthesis than on nutrient remobilization, thus maintaining a more constant metabolic activity throughout the seasons. It is also known that the photomorphogenic responses of young yerba mate plants show that they have a shade-avoiding response, a strategy of increasing individual leaf area (23). The thermal time required for the onset of phenophase was 938.31, 641.49 and 842 GD for the first, second and third rates, respectively.