Introducción

La papa es hoy uno de los cultivos más importantes en la dieta alimenticia a escala mundial, ocupando el cuarto lugar después del arroz (Oryza sativa L.), el trigo (Triticum spp.) y el maíz (Zea mays L.) (1). Cuenta con una producción anual de 321,9 millones de toneladas en 18,6 millones de hectáreas, para un rendimiento promedio de 17,3 t ha^-1. China es el primer productor de papa a escala mundial con 73,7 millones de toneladas, seguida de la Federación Rusa con 36,4 t ha^-1, India con 25,0 t ha^-1 y Ucrania con 19,3 t ha^-1 (2).

Según informó el Ministerio de Agricultura y Riego en Américas Latina se mantiene el Perú como el principal productor de papa, en la región con una producción anual de 5,3 millones de toneladas registradas en el 2019, cuyo volumen sirve para mitigar las necesidades alimenticias de ese país, que cuenta con una población de 32 millones de consumidores. Ese volumen de producción del tubérculo andino, confirma al Perú con el lugar 14, entre los productores de papa a escala mundial, sólo superado en orden descendiente por Canadá, Turquía, Irán, Francia, Belarús, Países Bajos, Alemania, Ucrania, Estados Unidos, Polonia, India, Rusia y China, que ocupa el primer lugar (3).

En Cuba, la papa ocupa el primer lugar en producción, entre los cultivos de raíces y tubérculos y anualmente se plantan en promedio 7 515 ha, con un rendimiento medio de 22,02 t ha^-1 y una producción anual de 165 508,6 t (4).

Toda la papa que se produce a escala mundial se hace a través del uso de tubérculos como material de plantación, de lo cual Cuba no está exenta, con el inconveniente de que dicho material de plantación es importado, fundamentalmente desde Europa, junto a un paquete tecnológico para su producción a un costo demasiado elevado. Esa realidad y considerando la necesidad de disminuir al mínimo las importaciones (5), se hace necesario encontrar otras alternativas más sostenibles y resilientes, que acompañen las tecnologías establecidas y, a la vez, contribuyan a incrementar en superficie su cultivo, con rentabilidad productiva hacia un mayor acercamiento a la Soberanía Alimentaria (6).

La reproducción de semilla de papa, a través de la semilla sexual, es una técnica ancestral, devenida de los primeros pobladores de América del Sur, Centro de origen de esta solanácea (7).

Sin embargo, las crecientes exigencias alimentarias existentes a escala mundial, ha ocasionado el abandono de técnicas tradicionales, sustituidas por las que generan mayor productividad en el tiempo, debido al crecimiento de las grandes ciudades, que demandan grandes volúmenes de alimentos en corto tiempo y las exigencias de calidad y uniformidad que impone la dinámica del comercio internacional. La papa, en particular, es un alimento que es consumido por más de mil millones de consumidores de todo el mundo, según estimaciones, lo que ha generalizado la reproducción por propágulos que parece ser el método más productivo en menor tiempo (2).

Cuba, que cuenta con escasos recursos financieros, importa a un elevado costo, todos los propágulos para las plantaciones anuales, sin que exista una alternativa reproductiva, que evite las importaciones o contribuya a suplir la demanda nacional. La reproducción de tubérculos a través de la semilla botánica, es una opción que pudiera resultar para Cuba más sostenible y resiliente, para incrementar la producción de este demandado alimento. Por esas razones el objetivo de esta revisión fue lograr una actualización sobre el estado del arte de la reproducción de tubérculos de papa, a partir de su semilla sexual a escala internacional y nacional; ello permitirá visualizar sus bondades y limitaciones y los posibles beneficios económicos, ecológicos y sociales con su implementación en Cuba.

Importancia de la reproducción de papa a través de la semilla botánica

La literatura revisada indica la existencia de otras alternativas de plantación a través de los tubérculos, como es el uso de las yemas que brotan desde el tubérculo después de su período de latencia, lo cual permite elevar considerablemente el número de plantas por cada tubérculo; la producción de plántulas, a través de cultivo de tejido, método novedosos de la biotecnología agraria y la producción de tubérculos, a partir de la semilla botánica, la cual es recogida en la literatura como una opción, cuya mayor utilización ha sido en trabajos para la propagación de variedades de interés genético. Sobre esta última opción centra el análisis de esta revisión (8).

La papa se puede reproducir a través de su semilla sexual, conocida también como semilla botánica o verdadera y por sus siglas en inglés como TPS (True Potato Seeds) (5,6). Para lograrlo, las semillas son extraídas de las bayas y son utilizadas entonces como material de reproducción, una opción tecnológica innovadora de bajo costo, dado que los tubérculos obtenidos están libres de muchos virus y enfermedades y, aun cuando no se cuenta con un estudio económico de sus costos, se considera que esta técnica es relativamente barata, no requiere grandes capacidades refrigeradas para su conservación y el material resultante de su proceso de obtención es mucho más fácil de transportar (9).

La semilla sexual de papa es utilizada actualmente por los agricultores en, al menos, una docena de países, entre ellos China, India, Nepal, Bangladesh, Vietnam, Perú, Nicaragua y Venezuela. Las estimaciones de superficies cultivadas con semilla sexual de papa y materiales de plantación derivados de ella, son difíciles de adquirir, porque las estimaciones dependen de la medida en que las generaciones posteriores de materiales de semilla sexual de papa, puede ser rastreado y ser incluido en las estimaciones (10).

Pero la mayor importancia que tiene la producción de papa, a partir de la semilla botánica, es que pudiera ser utilizada por los productores in situ y prescindir de la semilla importada que, por demás, resulta muy costosa. Si bien la comercialización del producto obtenido puede ser poca atractiva para la comercialización, por su diversidad de colores y formas, no deja de ser una alternativa importante para la alimentación de las familias y vecinos de las comunidades rurales, sin dejar de mencionar su importancia para la alimentación animal (11).

Análisis retrospectivo de la tecnología de la reproducción de papa a partir de su semilla sexual a escala internacional

La literatura revisada hace referencia a que la papa fue domesticada por los ancestros de los agricultores andinos y fue cultivada por lo menos desde hace más de 7000 años. De acuerdo con la distribución de las primeras papas cultivadas que se conoce y de las especies silvestres más afines, parece probable que el cultivo de este tubérculo se iniciara en la región del Lago Titicaca, entre 3,500 y 4,500 metros sobre el nivel del mar. Es además, en esta región, donde se encuentra una mayor variación en sus formas cultivadas y especies silvestres correspondientes (2).

Con el paso del tiempo el hombre andino obtuvo cientos de variedades, extendiendo el cultivo de la papa por casi toda la región andina, ocupando las regiones altas de Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia y Chile. En esta época coincidió con la llegada de los españoles a Sudamérica, quienes la introdujeron en Europa a finales del siglo XVI, siendo dispersada posteriormente por todo el mundo, debido al intercambio comercial (12).

Históricamente se ha discutido, de forma amplia, acerca de las especies que dieron origen a la papa cultivada entre 6000 y10000 años atrás, en los Andes del sur de Perú.

Teniendo en cuenta los rasgos morfológicos y fitogeográficos, se cree que S. stenotomum, se originó de las especies silvestres Solanum bukasovii, S. canasense y S. multissectum, pertenecientes al complejo S. brevicaule que es considerada la primera papa domesticada. Ésta a su vez, habría dado origen a S. andigena, a través de repetidos procesos de poliploidización sexual en diferentes zonas de cultivo, con la consiguiente hibridación interespecífica e intervarietal, que permitió ampliar la diversidad y la adaptabilidad genética de la papa de los Andes. La evidencia de la historia folclórica andina muestra que los agricultores de las tierras altas, usaron la semilla sexual para limpiar periódicamente sus materiales de siembra y aumentar la producción (13).

La reproducción de la papa a través de la semilla sexual en la época moderna

Las primeras investigaciones en semilla sexual de papa de la época llamada moderna se llevó a cabo en La República Popular China, en 1959 y ya en los inicios de 1960, comenzó a producir a gran escala con este tipo de semilla; por ello, ese país es considerado pionero en estos estudios (14,15).

En América Latina, fue el Centro Internacional de la Papa (CIP) quien en 1977 inició un estudio acerca del mejoramiento genético y experimentos agronómicos que se dieron a conocer como la tecnología para la reproducción de la SSP. Las primeras presentaciones sobre el tema fueron publicadas en 1983-1984 en las Actas de la Investigación de la Papa, para el año 2000 (16) y en la 28 Conferencia de Planificación sobre métodos innovadores en el CIP para la propagación de papa (17).

Un intenso programa de investigación agronómica se llevó a cabo por el Departamento de Fisiología del CIP en su sede y sus estaciones experimentales, ubicadas en Perú, durante la década de los 80 del siglo XX, desde el punto de vista agronómico el punto de partida fue la experiencia desarrollada cultivando plántulas de SSP, producidas a partir de cruzamientos. Pero en particular, los informes de la tecnología innovadora del uso extensivo de semilla sexual de papa (SSP) reportados en China, aumentó el entusiasmo en los círculos del CIP. Por ello en 1984, más de 34 países experimentaban con SSP y sus resultados fueron utilizados por los agricultores en cinco países de la región (18).

Se tiene evidencia, además, del uso ocasional de semilla botánica en el Perú y Bolivia, tales referencias acerca del uso de esa técnica fue descrita por los descendientes de los Incas en los alrededores del Cuzco (19).

En 1989, Burton en su libro “La Papa” en su (tercera edición), había integrado un capítulo sobre la propagación por semilla botánica y desde entonces, la tecnología se ha experimentado, integrada y adaptada a una amplia gama de países. En la década del 90 del siglo XX, el CIP redujo sus investigaciones relacionadas con SSP, hasta que fue eliminado gradualmente en la primera década del siglo XXI, años del 2000. Para esta fecha ya se contaba con conocimiento suficiente para formular protocolos, para romper la latencia y pruebas de calidad de la semilla (10).

Las experiencias positivas de la experimentación con SSP en Asia Central han dejado claro que dicha tecnología mantiene la atracción de nuevos países y empresas productoras de semilla, lo cual se refleja en las solicitudes de cursos en la temática, sobre todo entre investigadores de países de América Latina.

Sin embargo, no todas las opciones para la mejora de la tecnología están totalmente exploradas. La tecnología puede ser mejorada aún más, especialmente a través de las investigaciones relacionadas con la genética y la calidad de la semilla (12).

La reproducción sexual de la papa en Cuba. Su importancia

La referencia más antigua encontrada sobre la reproducción sexual de la papa en Cuba se remonta a los resultados de los cruzamientos realizados en la década del 80 del siglo XX, con el fin de seleccionar variedades clonales. La literatura menciona que a través de la semilla botánica, la mayoría de los virus no se trasmiten a través de ella (10), excepto: el virus a partir del material disponible.

En la década del 90 del siglo XX se inició un proyecto de investigación en este tema llamado producción de papa, a partir de semilla sexual. Los experimentos fueron realizados en el Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas y en la estación experimental de la Liliana Dimitrova y la extensión de los resultados, en el municipio especial de la Isla de la Juventud. Se evaluaron aspectos como la selección de pro génisis hibrida, fertilización y manejo de semilla. Algunos de estos resultados fueron reflejados en la Guía para la producción de tubérculos-semillas de papa, a partir de semilla sexual (12). Al culminar el proyecto, no se les dio continuidad a dichos estudios. En la actualidad existe un proyecto de mejoramiento genético y tecnología para la obtención de semilla botánica, que se desarrolla en el INCA.

Sin embargo, aún no se tienen resultados conclusivos, razones que aconsejan continuar profundizando en la temática, hasta lograr una tecnología sobre bases agroecológicas que posibilite su utilización en la práctica productiva, lo que contribuiría a la Seguridad Alimentaria del país en momentos de escasos recursos financieros y respondería al llamado de la Ciencia Cubana a trabajar por la reducción de las importaciones. En Cuba la producción de tubérculos para ser utilizados como “semilla” representa entre 40-70 % del costo de la producción. Las poblaciones elevadas de áfidos y otros insecto, además de la presencia de enfermedades durante todo el año, dificultan la elaboración de un programa nacional de semilla de papa, por ello se importa cada año con su paquete tecnológico (20).

Por otra parte, si se lograra producir papa a partir de la semilla botánica, lo suficientemente abundante como para suplir necesidades de las comunidades, mediante la participación de los agricultores locales, la importación de los tubérculos como “semilla” disminuiría paulatinamente, haciendo el proceso de producción de papa más sostenible y robusto, a favor de la soberanía alimentaria del país, aun cuando el propósito de implementar un programa adicional, no persigue sustituir el establecido.

Ventajas y limitaciones de la reproducción de la papa través de la semilla botánica

Principales desventajas de la reproducción de la papa través de la semilla botánica

La SSP también tiene algunos inconvenientes, dentro de los cuales los más significativos se señalan a continuación: requiere de más trabajo y demanda un cambio de costumbres; requiere variedades que florezcan adecuadamente; produce menor uniformidad en el tamaño de los tubérculos y no se dispone de semilla certificada que garantice la calidad, posee un ciclo más largo más vulnerable a los factores bióticos y abióticos (22,23).

Sin embargo, la mayoría de las limitaciones pudieran ser sorteadas a través de las investigaciones que puedan realizarse prospectivamente, en función del perfeccionamiento de la tecnología. Además de tener presente los cambios que se están generando en las condiciones climáticas para el establecimiento espacial y temporal de las siembras de forma conveniente y oportuna.

Actividades fitotécnicas

Conclusiones

La tecnología de SSP para la producción de papa, es una alternativa viable, pertinente y apropiada, que se adecua a las condiciones de los agricultores cubanos, para su posible implementación, la cual sin dudas, contribuirá a la seguridad alimentaria local, sin la utilización de recursos externos e insumos de importación.

Recomendaciones

Introduction

Potato is today one of the most important crops in the world food diet, ranking fourth after rice (Oryza sativa L.), wheat (Triticum spp.) and maize (Zea mays L.) (1). It has an annual production of 321.9 million tons on 18.6 million hectares, for an average yield of 17.3 t ha^-1. China is the world's leading potato producer with 73.7 million tons, followed by the Russian Federation with 36.4 t ha^-1, India with 25.0 t ha^-1 and Ukraine with 19.3 t ha^-1 (2).

According to the Ministry of Agriculture and Irrigation in Latin America, Peru remains the main potato producer in the region with an annual production of 5.3 million tons registered in 2019, whose volume serves to mitigate the food needs of that country, which has a population of 32 million consumers. This production volume of the Andean tuber, confirms Peru with the 14th place, among potato producers worldwide, only surpassed in descending order by Canada, Turkey, Iran, France, Belarus, Netherlands, Germany, Ukraine, United States, Poland, India, Russia and China, which occupies the first place (3).

In Cuba, potato ranks first in production, among root and tuber crops, and an average of 7 515 ha are planted annually, with an average yield of 22.02 t ha^-1 and an annual production of 165 508.6 t (4).

All the potato produced worldwide is made through the use of tubers as planting material, from which Cuba is not exempt, with the disadvantage that such planting material is imported, mainly from Europe, together with a technological package for its production at too high a cost. This reality and considering the need to reduce imports to a minimum (5), it is necessary to find other more sustainable and resilient alternatives, which accompany the established technologies and, at the same time, contribute to increase its cultivation surface, with productive profitability towards a greater approach to Food Sovereignty (6). The reproduction of potato seed, through sexual seed, is an ancestral technique, derived from the first settlers of South America, the center of origin of this solanaceae (7).

However, the growing food demands on a global scale have caused the abandonment of traditional techniques, replaced by those that generate greater productivity over time, due to the growth of large cities, which demand large volumes of food in a short time and the demands of quality and uniformity imposed by the dynamics of international trade.

Potato, in particular, is a food consumed by more than one billion consumers worldwide, according to estimates, which has generalized propagation by propagules, which seems to be the most productive method in less time (2).

Cuba, which has scarce financial resources, imports at a high cost, all the propagules for the annual plantations, without the existence of a reproductive alternative to avoid imports or to contribute to supply the national demand. The reproduction of tubers through botanical seeds is an option that could be more sustainable and resilient for Cuba, to increase the production of this demanded food. For these reasons, the objective of this review was to achieve an update on the state of the art of potato tuber reproduction, from its sexual seed at international and national scale; this will allow visualizing its benefits and limitations and the possible economic, ecological and social benefits with its implementation in Cuba.

Importance of potato reproduction through botanical seed

The literature reviewed indicates the existence of other planting alternatives through tubers, such as the use of buds that sprout from the tuber after its dormancy period, which allows a considerable increase in the number of plants per tuber. The production of seedlings through tissue culture, a novel method of agricultural biotechnology, and the production of tubers from botanical seed, which is included in the literature as an option whose main use has been in works for the propagation of varieties of genetic interest. The analysis of this review focuses on this last option (8).

Potato can be reproduced through its sexual seed, also known as botanical or true seed and by its acronym in English as TPS (True Potato Seeds) (5,6). To achieve this, seeds are extracted from the berries and they are then used as reproduction material, an innovative technological option of low cost, since tubers obtained are free of many viruses and diseases and, even when there is no economic study of its costs, it is considered that this technique is relatively cheap, it does not require large refrigerated capacities for its conservation and the material resulting from its obtaining process is much easier to transport (9).

Sexual seed potato is currently used by farmers in at least a dozen countries, including China, India, Nepal, Bangladesh, Vietnam, Peru, Nicaragua, and Venezuela. Estimates of areas cultivated with sexual seed potato and planting materials derived from it are difficult to acquire because estimates depend on the extent to which subsequent generations of sexual seed potato materials can be traced and included in the estimates (10).

But the greatest importance of potato production from botanical seed is that it could be used by producers in situ and dispense with imported seed, which, moreover, it is very expensive. Although the commercialization of the product obtained may not be very attractive for marketing, due to its diversity of colors and shapes, it is still an important alternative for feeding families and neighbors in rural communities, not to mention its importance for animal feed (11).

Retrospective analysis of potato breeding technology from sexual seed on an international scale

The literature reviewed makes reference to the fact that the potato was domesticated by the ancestors of Andean farmers and it was cultivated at least 7000 years ago. According to the distribution of the first known cultivated potatoes and the most related wild species, it seems likely that the cultivation of this tuber began in the Lake Titicaca region, between 3,500 and 4,500 meters above sea level. It is also in this region where there is the greatest variation in its cultivated forms and corresponding wild species (2).

With the passage of time, Andean man obtained hundreds of varieties, extending potato cultivation throughout almost the entire Andean region, occupying the high regions of Colombia, Ecuador, Peru, Bolivia and Chile. This period coincided with the arrival of the Spaniards in South America, who introduced it in Europe at the end of the 16th century, and it was subsequently dispersed throughout the world, due to commercial exchange (12).

Historically, it has been widely discussed about the species that gave rise to the potato cultivated between 6000 and 100,000 years ago, in the Andes of southern Peru.

Taking into account morphological and phytogeographical features, it is believed that S. stenotomum originated from the wild species Solanum bukasovii, S. canasense and S. multissectum, belonging to the S. brevicaule complex, which is considered the first domesticated potato. This, in turn, would have given rise to S. andigena, through repeated processes of sexual polyploidization in different cultivation areas, with the consequent interspecific and intervarietal hybridization, which allowed expanding the diversity and genetic adaptability of the Andean potato. Evidence from Andean folkloric history shows that highland farmers used sexual seed to periodically clean their planting materials and increase production (13).

Potato reproduction through sexual seed in modern times

The first research on sexual seed potato of the modern era was carried out in the People's Republic of China, in 1959, and already in the beginning of 1960, started to produce on a large scale with this type of seed; therefore, this country is considered a pioneer in these studies (14,15).

In Latin America, it was the International Potato Center (CIP, according its acronyms in Spanish) that in 1977 initiated a study on genetic improvement and agronomic experiments that became known as the technology for the reproduction of SSP. The first presentations on the subject were published in 1983-1984 in the Proceedings of Potato Research for the Year 2000 (16) and at the 28th Planning Conference on Innovative Methods in CIP for Potato Propagation (17).

An intense program of agronomic research was carried out by CIP's Department of Physiology at its headquarters and experimental stations located in Peru during the 1980's. From the agronomic point of view, the starting point was the experience developed by growing SSP seedlings produced from crosses. But in particular, reports of the innovative technology of extensive use of sexual seed potato (SSP) reported in China increased the enthusiasm in CIP circles. Thus, by 1984, more than 34 countries were experimenting with SSP and the results were used by farmers in five countries in the region (18).

There is also evidence of occasional use of botanical seed in Peru and Bolivia, such references to the use of this technique were described by the descendants of the Incas in the vicinity of Cuzco (19).

In 1989, Burton in his book "The Potato" in its (third edition), had integrated a chapter on propagation by botanical seed and since then, the technology has been experimented, integrated and adapted to a wide range of countries. In the 1990s, CIP reduced its research related to SSP, until it was phased out in the first decade of the 21st century, the 2000s. By this time, sufficient knowledge was available to formulate protocols for dormancy breaking and seed quality testing (10).

The positive experiences of experimentation with SSP in Central Asia have made it clear that this technology maintains the attraction of new countries and seed producing companies, which is reflected in the requests for courses on the subject, especially among researchers from Latin American countries.

However, not all options for improving the technology are fully explored. The technology can be further improved, especially through research related to genetics and seed quality (12).

Sexual reproduction of potato in Cuba. Its importance

The oldest reference found on the sexual reproduction of potato in Cuba goes back to the results of the crossings carried out in the decade of the 80's of the XX century, with the purpose of selecting clonal varieties. The literature mentions that through the botanical seed, most of the viruses are not transmitted through it (10), except: the virus from the available material.

In the 90's of the 20th century, a research project was initiated on this subject called potato production from sexual seed. The experiments were conducted at the National Institute of Agricultural Sciences and at the Liliana Dimitrova experimental station and the extension of results, in Isle of Youth special municipality. Aspects such as the selection of hybrid progenesis, fertilization and seed management were evaluated. Some of these results were reflected in the Guide for the production of potato seed tubers from sexual seed (12). At the end of the project, these studies were not continued. At present, there is a genetic improvement project and technology for obtaining botanical seed, which is being developed at INCA. However, there are still no conclusive results, reasons that advise to continue deepening in the subject, until achieving a technology on agroecological bases that makes possible its use in the productive practice, which would contribute to the Food Security of the country in times of scarce financial resources and would respond to the call of Cuban Science to work for the reduction of imports.

In Cuba, the production of tubers to be used as "seed" represents between 40-70 % of the cost of production. The high populations of aphids and other insects, in addition to the presence of diseases throughout the year, make it difficult to develop a national seed potato program, so it is imported every year with its technological package (20).

On the other hand, if it were possible to produce potato from botanical seed, abundant enough to supply needs of the communities, through the participation of local farmers, the importation of tubers as "seed" would gradually decrease, making the potato production process more sustainable and robust, in favor of the country's food sovereignty, even though the purpose of implementing an additional program is not intended to replace the established one.

Advantages and limitations of potato propagation by botanical seed

Main disadvantages of potato propagation through botanical seed

SSP also has some disadvantages, among which the most significant are the following: it requires more work and demands a change of habits; it requires varieties that flower adequately; it produces less uniformity in the size of the tubers and there is no certified seed available to guarantee quality; it has a longer cycle that is more vulnerable to biotic and abiotic factors (22,23).

However, most of the limitations could be overcome through research that could be carried out prospectively, depending on the improvement of the technology. Besides keeping in mind the changes that are being generated in the climatic conditions for the spatial and temporal establishment of sowings in a convenient and opportune way.

Phytotechnical activities

Conclusions

The SSP technology for potato production is a viable, pertinent and appropriate alternative that is adapted to the conditions of Cuban farmers for its possible implementation, which will undoubtedly contribute to local food security without the use of external resources and imported inputs.

Recommendations