INTRODUCCIÓN

En la actualidad, las extracciones de agua para la agricultura representan aproximadamente el 70 % del agua total extraída de acuíferos, ríos y lagos (11. FAO. El futuro de la alimentación y la agricultura tendencias y desafíos [Internet]. 2017. Available from: http://www.fao.org/3/i6881s/i6881s.pdf. Consultado abril 2021). Los cambios medioambientales globales hacen pensar que en un futuro existirá un aumento de la aridez; por ello, es necesario buscar alternativas que permitan un uso eficiente del agua y reducir su consumo, teniendo en cuenta que es un recurso limitado. La escasez de agua (el desequilibrio entre el suministro y la demanda de agua dulce) y los problemas de calidad de la misma amenazan la seguridad alimentaria y la nutrición. Al mismo tiempo, las persistentes y graves sequías, acentuadas por el cambio climático, están ocasionando serios déficits de agua en la agricultura, lo que plantea un mayor riesgo para los medios de vida de la población rural, al reducir los rendimientos agropecuarios (22. FAO. Versión resumida de El estado mundial de la agricultura y la alimentación. Superar los desafíos relacionados con el agua en la agricultura [Internet]. 2020. Available from: https://doi.org/10.4060/cb1441es ). El diagnóstico reciente de la FAO prevé que la demanda de productos agrícolas aumentará 15 % durante la próxima década, debido al incremento poblacional. La manera de cubrir esta demanda determinará el impacto que el sector agrícola causará en la base de los recursos naturales, sobre todo la tierra, el agua y la biodiversidad (33. OECD-FAO. Perspectivas agrícolas 2019-2028. Enfoque especial: América Latina. OECD Publishing, París/Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) [Internet]. 2021 [cited 09/10/2021]. Available from: https://www.oecd-ilibrary.org/agriculture-and-food/oecd-fao-agricultural-outlook-2019-2028/summary/spanish_3930e850-es?parentId=http%3A%2F%2Finstance.metastore.ingenta.com%2Fcontent%2Fpublication%2F7b2e8ba3-es ), lo que representa una amenaza para la seguridad alimentaria (22. FAO. Versión resumida de El estado mundial de la agricultura y la alimentación. Superar los desafíos relacionados con el agua en la agricultura [Internet]. 2020. Available from: https://doi.org/10.4060/cb1441es ).

La sequía provocada por la precipitación deficiente en las áreas destinadas a la agricultura, ha llevado a considerar la aplicación de déficit hídrico a los cultivos, como alternativa para ahorrar agua de riego (44. Dávila R. Frijol más resistente a la sequía. Universidad Nacional Autónoma de México [Internet]. 2010 [cited 09/10/2021]. Available from: https://www.dgcs.unam.mx/boletin/bdboletin/2010_587.html ). En Cuba, el frijol (Phaseolus vulgaris L.) forma parte importante en la dieta de los consumidores, la producción nacional abarca las áreas que siembra el Ministerio de la Agricultura, dentro de su proyección estratégica. En el año 2019, se sembró una superficie de 197 9667 ha y una producción de 240 975 t, con rendimiento de 1,2 t ha^-1, como promedio. En esta cifra se incluye la producción de semilla, lo que significa un gran reto para la economía del país, elevar los rendimientos (55. ONEI. Agricultura, ganadería, silvicultura y pesca. La Habana: Dirección de Estadísticas Agropecuarias, Oficina Nacional de Estadística e Información [Internet]. 2019; Available from: http://www.onei.gob.cu/sites/default/files/09_agricultura_ganaderia_y_pesca_2019_0.zip ).

El frijol es un cultivo susceptible, tanto al exceso de humedad, como a su déficit, durante el periodo reproductivo. Investigaciones realizadas aseguran que el cultivar de frijol Delicia-364, es susceptible a la sequía (66. Meriño-Hernandez Y, Boudet-Antomarchi A, Boicet-Fabre T, Barreiro EA, de Guevara L, Palacio AJ, et al. Rendimiento y tolerancia a la sequía de seis variedades de frijol común (Phaseolus vulgaris L.) en condiciones de campo. Centro Agrícola. 2015;42(1):69-74.,77. Domínguez-Suárez A, Darias-Rodríguez R, Martínez Dávalos Y, Alfonso-Negrín E. Tolerancia de variedades de frijol común (Phaseolus vulgaris) a condiciones de sequía en campo. Centro Agrícola. 2019;46(3):22-9.), después de exponerlo a una sequía terminal durante todo su ciclo, con solamente tres riegos en prefloración (R5). Aun conociendo el grado de susceptibilidad de este cultivar, no significa que un manejo de riego a inicio de la fase vegetativa, no contribuya a la mejora de la eficiencia fisiológica de la planta. El déficit hídrico se considera como la disminución de la reserva hídrica en el suelo y en la zona radical de las plantas (88. Ruiz-Sanchez M, DellAmico-Rodriguez JM, Cabrera-Rodriguez JA, Munoz-Hernandez Y, M-Almeida F, Aroca R, et al. Rice plant response to suspension of the lamina of water. Part III. Cultivos Tropicales. 2020;41(2):NA-NA.). Es aquella situación en la que el agua disponible en el suelo no es suficiente para satisfacer la demanda de la planta por un periodo determinado y provoca un efecto similar a nivel foliar de la planta (88. Ruiz-Sanchez M, DellAmico-Rodriguez JM, Cabrera-Rodriguez JA, Munoz-Hernandez Y, M-Almeida F, Aroca R, et al. Rice plant response to suspension of the lamina of water. Part III. Cultivos Tropicales. 2020;41(2):NA-NA.), el cual no puede sobrepasar el crecimiento continuo de esta; o sea, si el déficit no conlleva a un estrés hídrico severo, durante el periodo de recuperación se activarán mecanismos fisiológicos, bioquímicos y moleculares que favorecerán a la respuesta fisiológica de la planta (88. Ruiz-Sanchez M, DellAmico-Rodriguez JM, Cabrera-Rodriguez JA, Munoz-Hernandez Y, M-Almeida F, Aroca R, et al. Rice plant response to suspension of the lamina of water. Part III. Cultivos Tropicales. 2020;41(2):NA-NA.,99. Ruiz-Sánchez M, Muños-Hernández Y, Dell’Ámico-Rodríguez JM, Cabrera-Rodríguez JA, Aroca R, Ruiz-Lozano JM. Response of rice (Oryza sativa L.) plant to suspension of the water lamina in three moments of its development. Part I. Cultivos Tropicales. 2017;38(2):61-9.).

Teniendo en cuenta lo descrito anteriormente, el objetivo de la investigación fue evaluar el efecto del déficit hídrico en la eficiencia fisiológica de la planta de frijol (Phaseolus vulgaris L.) variedad Delicia 364.

MATERIALES Y MÉTODOS

El trabajo se realizó en áreas de la Unidad Científica Tecnológica de Base (UCTB) “Los Palacios”, perteneciente al Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), situada en la llanura Sur de la provincia Pinar del Río, Cuba, a los 22°44’ de latitud Norte y a los 83°45’ de latitud Oeste, a 60 m.s.n.m., con pendiente aproximada de 1 %. La investigación se realizó en los períodos de noviembre a febrero de los años 2016, 2017 y 2018, en condiciones semicontroladas. Se fertilizó según lo recomendado en el Instructivo Técnico del Cultivo del Frijol (1111. Faure B, Benítez R, Rodríguez E, Grande O, Pérez P. Guía Técnica para la producción de frijol común y maíz. 1 ra ed. MINAG, La Habana, Cuba. 2014.). Además, se realizaron escardes frecuentes y se aplicó control fitosanitario, siempre que fue necesario. Se utilizaron 12 maceteros de 1,4 m² (1,16 m ancho x 1,20 m largo y con una profundidad de 0,30 m), los cuales estuvieron expuestos, a cielo abierto y a 1 m de altura de la superficie. Los maceteros contenían suelo proveniente de las áreas agrícolas de la UCTB “Los Palacios”. El suelo se clasificó como Gleysol Nodular Ferruginoso petroférrico (1010. Pozo-Galves C, Cabrera-Alonso JR, Márquez-Reina E, Hernández-Hernández O, Ruiz-Sanchez M, Domínguez-Palacio D. Características y clasificación de suelos Gley Nodular Ferruginoso bajo cultivo intensivo de arroz en Los Palacios. Cultivos Tropicales. 2017;38(4):58-64.), de textura franco arcillosa y se caracterizó por un pH ligeramente ácido (6,46); con bajo contenido de materia orgánica (2,86 %); fósforo asimilable (46,80 mg kg^-1) y potasio asimilable (34,63 mg kg^-1), las bases intercambiables con contenidos típicos para este tipo de suelo (1212. Siqueira JO, Franco AA. Biotecnologia do solo: fundamentos e perspectivas. Brasília: MEC. Brasil: ABEAS/ESAL/FAEPE; 1988 p. 179-216.). La información de las variables climáticas (Figura 1), se obtuvieron de la Estación Meteorológica “Paso Real de San Diego”, no. 317, en Los Palacios, la cual está situada a 4 km de área de investigación.

En cada macetero se realizaron cuatro surcos, donde se depositaron veinte semillas de frijol (cv. Delicia 364) en cada surco, a 0,1 m de distancia entre plantas, al momento de la emergencia se dejaron 10 plantas en cada surco. El manejo del riego permitió el establecimiento de los tratamientos experimentales y para ello se utilizó un Diseño Experimental Completamente Aleatorizado, con tres tratamientos y cuatro repeticiones: dos con déficit hídrico y un testigo sin déficit hídrico, el cual recibió una frecuencia de dos riegos semanales para mantener la humedad a capacidad de campo.

Se aplicó en el primer riego (riego de germinación) 20 L por macetero. Después de la emergencia, el intervalo de riego fue de cuatro días y en cada riego se aplicó al cultivo 20 L de agua por macetero. El déficit hídrico se aplicó cuando las plantas tenían entre tres y cuatro hojas simples verdaderas formadas (16 y 20 días después de la germinación) y se regó nuevamente cuando se hizo visible el marchitamiento o el inicio del amarillamiento en los ápices de las hojas superiores (Tabla 1). Para evitar los ingresos hídricos por precipitaciones se crearon condiciones preventivas; o sea, se cubrió el área de los maceteros previo a las lluvias y durante la noche también se cubrieron los mismos.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El tratamiento testigo (Sin E) mostró los mayores porcentajes de humedad en el suelo (40,5 %) respecto al resto de los tratamientos, con 28,8 % para el tratamiento Con E-M y 21,8 % para el tratamiento Con E-A. Para este tipo de suelo, donde se realizó la investigación, las diferencias en días entre los tratamientos expuestos a estrés fueron de seis días y el periodo sin aplicar riego para el tratamiento Con E-M fue de ocho días y de 14 días para el tratamiento Con E-A.

La aplicación de un déficit hídrico, cuando las plantas tenían entre tres y cuatro hojas simples verdaderas formadas, provocó síntomas de marchitamiento de las hojas y el inicio del amarillamiento de estas, condiciones que condujeron a un estado de estrés hídrico foliar en la planta, el cual se demostró a través del potencial hídrico foliar (Figura 2A). Los menores valores de potenciales hídricos se correspondieron con los tratamientos que mostraron síntomas de marchitamiento e inicio del amarillamiento en las hojas, respectivamente. Se comprobó; además, la homogeneidad de la humedad en los maceteros, mediante el porcentaje de humedad en el suelo (Figura 2B).

Los tratamientos, expuestos a la condición de déficit hídrico en los tres años, evidenciaron los valores menores de potencial hídrico foliar, respecto al tratamiento sin déficit hídrico (Sin E). Los valores menores de potencial hídrico encontrados se corresponden con otras investigaciones, tal es el caso del cultivar de frijol `Tomeguín´, donde se aplicó el 50 % de un volumen total de agua, a partir de los 2L después de la siembra y el potencial hídrico disminuyó hasta -0,68 MPa (1313. Morales-Guevara D, Dell’Amico-Rodríguez J, Jerez-Mompie E, Rodríguez-Hernández P, Álvarez-Bello I, Díaz Hernández Y, et al. A QuitoMax® effect in plants of (Phaseolus vulgaris L.) under two irrigation regimes. II. Physiological variables. Cultivos Tropicales. 2017;38(4):92-101. ). Sin embargo, estos valores de potencial hídrico indicaron que, el estrés hídrico en la planta de frijol se puede considerar moderado, debido a que el valor inferior de Ψ_h no superó los -0,6 MPa, para el tratamiento con estrés hídrico e inicio de amarillamiento del ápice de las hojas. Se informó que, si el Ψ_h disminuye por debajo de -0,77 MPa se observaron síntomas severos de marchitez en plantas de frijol (1414. Barrios-Gómez EJ, López-Castañeda C, Kohashi-Shibata J. Relaciones hídricas y temperaturas altas en frijol del tipo “flor de mayo.” Agronomía Costarricense. 2011;35(1):131-45.). Por lo tanto, se puede considerar que el tratamiento con síntomas de marchitamiento, el estrés al que fueron expuestas estas plantas es ligero, si tomamos como referencia los valores del estado hídrico de las plantas propuestos en la literatura (1515. Sánchez-Ruiz M, Cabrera-Rodríguez A, Dell JM, Rodríguez A, Muñoz-Hernández Y, Aroca-Álvarez R, et al. Categorization of the water status of rice inoculated with arbuscular mycorrhizae and with water deficit. Agronomía Mesoamericana. 2021;32(2):339-55.).

En cuanto a la masa seca aérea después del periodo de recuperación de las plantas; o sea, al momento de la cosecha, se observó que siempre esta fue superior en los tratamientos con déficit hídrico impuesto durante la fase vegetativa. La acumulación del MSA en el tratamiento Con E-M se mantuvo entre 2,46 y 2,63 g, para el tratamiento Con E-A su comportamiento osciló entre 2,64 y 2,82 g y en el caso del tratamiento (Sin E) los valores de masa seca oscilaron entre 1,73 y 1,81 g (Tabla 2).

Considerando lo anterior, el déficit hídrico foliar encontrado, no sobrepasó los límites fisiológicos que condicionaran un efecto negativo en la planta. A la vez que condujeron, posiblemente, a la activación de los mecanismos de respuesta ante esa condición, el cual se denomina “evasión” (1616. Shan Z, Luo X, Wei M, Huang T, Khan A, Zhu Y. Physiological and proteomic analysis on long-term drought resistance of cassava (Manihot esculenta Crantz). Scientific Reports. 2018;8(1):1-12. doi:10.1038/s41598-018-35711-x ). Este mecanismo le permite a la planta hacer ajuste osmótico a nivel celular (1616. Shan Z, Luo X, Wei M, Huang T, Khan A, Zhu Y. Physiological and proteomic analysis on long-term drought resistance of cassava (Manihot esculenta Crantz). Scientific Reports. 2018;8(1):1-12. doi:10.1038/s41598-018-35711-x ,1717. Chun SC, Paramasivan M, Chandrasekaran M. Proline Accumulation Influenced by Osmotic Stress in Arbuscular Mycorrhizal Symbiotic Plants. Frontiers in Microbiology [Internet]. 2018 [cited 09/10/2021];9. doi:10.3389/fmicb.2018.02525 ), con la finalidad de mantener la turgencia de la célula y los procesos que dependen de ella, tales como la expansión y el crecimiento celular, la apertura de estomas y la fotosíntesis, así como el mantenimiento de un gradiente de potencial hídrico favorable a la entrada de agua en la planta (1616. Shan Z, Luo X, Wei M, Huang T, Khan A, Zhu Y. Physiological and proteomic analysis on long-term drought resistance of cassava (Manihot esculenta Crantz). Scientific Reports. 2018;8(1):1-12. doi:10.1038/s41598-018-35711-x ). Mecanismos que tras la restauración del riego favorecieron la recuperación de la planta y contribuyeron a un mayor crecimiento y desarrollo.

El déficit hídrico impuesto en la fase vegetativa, condujo al marchitamiento e inicio del amarillamiento del ápice de las hojas y provocó un efecto diferencial durante los tres años en los que se desarrolló la investigación en las plantas de frijol (cv. Delicia 364). Se observó un comportamiento positivo al final del ciclo, a favor de esta variante de riego, respecto al testigo sin déficit hídrico (Sin E), en las variables de crecimiento (MSA) y en las del rendimiento (número de vainas por plantas y granos por planta) (Figuras 3 y 4). Estos resultados discrepan con varios autores (66. Meriño-Hernandez Y, Boudet-Antomarchi A, Boicet-Fabre T, Barreiro EA, de Guevara L, Palacio AJ, et al. Rendimiento y tolerancia a la sequía de seis variedades de frijol común (Phaseolus vulgaris L.) en condiciones de campo. Centro Agrícola. 2015;42(1):69-74.,1818. Reyes-Matamoros J, Martínez-Moreno D, Rueda-Luna R, Rodríguez-Ramírez T. Efecto del estrés hídrico en plantas de frijol (Phaseolus vulgaris L.) en condiciones de invernadero. Revista Iberoamericana de Ciencias. 2014;1(2):191-203.), que trabajaron déficit hídrico en este cultivo y aseguran que siempre va en disminución la masa seca y, finalmente, afecta al rendimiento en granos; es posible que la intensidad de estrés hídrico aplicado en esta investigación fue menor a la que estos autores aplicaron.

En el caso del número de vainas por planta, para el tratamiento Con E-M, este se mantuvo durante todo el estudio entre 10,9 y 11,7 vainas; mientras que, para el tratamiento Con E-A osciló entre 12,0 y 14,3 vainas, superando estos dos tratamientos, estadísticamente, al testigo (Sin E) que mostró valores inferiores entre 8,8 y 9,6 vainas por planta. Se encontró, en los tres años consecutivos, el mayor número de vainas por planta cuando el déficit hídrico alcanzó el inicio de amarillamiento del ápice de las hojas, seguido por el tratamiento de marchitamiento de las mismas. El incremento del número de vainas por planta estuvo dado por un posible incremento del sistema radical, como mecanismo para absorber agua y este, después de restaurado el riego, condicionó una mayor superficie de suelo explorado en absorber agua y nutrientes. No obstante, el número vainas por planta, en todos los tratamientos, se comportó por debajo de los valores potenciales de la variedad (1111. Faure B, Benítez R, Rodríguez E, Grande O, Pérez P. Guía Técnica para la producción de frijol común y maíz. 1 ra ed. MINAG, La Habana, Cuba. 2014.,1919. Pérez-Matos A. Caracterización morfoagronómica de cinco cultivares de frijol común (phaseolus vulgaris l) en el municipio de Jobabo. Revista Caribeña de Ciencias Sociales [Internet]. 2017 [cited 09/10/2021]; Available from: https://ideas.repec.org//a/erv/rccsrc/y2017i2017-1033.html ,2020. Izquierdo-Martínez M, Santana-Baños Y, García-Cabañas A, Carrodeguas-Díaz S, Aguiar-González I, Ruiz-Sanchez M, et al. Agronomic response of five common bean cultivars in an agroecosystem of Consolación del Sur municipality. Centro Agrícola. 2018;45(3):11-6.). Además, el periodo de recuperación permitió alanzar una mayor acumulación de masa seca aérea y reservas para la formación de los componentes del rendimiento.

Por otra parte, el rendimiento en granos de las plantas, al exponerlas a las diferentes intensidades de estrés hídrico (marchitamiento de las hojas e inicio de amarillamiento del ápice de las hojas), sin afectaciones del área foliar (sin pérdidas de tejido vegetal), permitió un incremento de su valor, al compararse con el tratamiento testigo, resultando los mejores tratamientos los expuestos a déficit hídrico durante los tres años de estudio (Figura 3A). El incremento del rendimiento de los granos indicó una eficiencia fisiológica de la planta (Figura 3B), ya que el déficit hídrico condujo a la activación de mecanismo de respuesta ante esta condición, con la finalidad de tolerar o sobrevivir al déficit hídrico impuesto.

La eficiencia fisiológica en el uso del agua fue siempre mayor en los tratamientos que mostraron inicio de amarillamiento del ápice de las hojas (Con E-A), respecto al marchitamiento (Con E-M). Al respecto informaron que, si bien es significativa la producción de masa seca total (productividad biológica) de la planta, también es necesario garantizar que, parte de esa producción total esté destinada a la parte económicamente útil de la planta (2121. Maqueira-López LA, Rojan-Herrera O, Mesa S a. P, Torres-de Noval W la. Growth and yield of black bean cultivars (Phaseolus vulgaris L.) in Los Palacios town. Cultivos Tropicales. 2017;38(3):58-63.). Es importante destacar que la evidente reanudación del crecimiento o recuperación de la planta, a partir que se restauró el riego, se evidenció con la mayor acumulación de masa seca y número de vainas por plantas, indicadores que son determinantes (2222. Polón-Pérez R, Miranda-Caballero A, Ramírez-Arrebato MA, Maqueira-López LA. Efectos del estrés de agua sobre el rendimiento de granos en la fase vegetativa en el cultivo del frijol (Phaseolus vulgaris L.). Revista Ciencias Técnicas Agropecuarias. 2014;23(4):33-6. ) en el rendimiento alcanzado. El rendimiento en grano, durante los tres años del tratamiento marchitamiento de las hojas, se comportó entre 160,6 g y 179,8 g; mientras que, el de inicio de amarillamiento del ápice de las hojas, estuvo entre 181,6 y 206,9 g ; en cambio, para el testigo fue menor con respecto a los tratamientos, osciló entre 105,7 y 120,0 g, lo que denota el efecto positivo que tiene provocarle a este cultivo un déficit hídrico, en etapas temprana de su ciclo (fase vegetativa).

Los resultados alcanzados en esta investigación no coinciden con lo informado por otros autores (44. Dávila R. Frijol más resistente a la sequía. Universidad Nacional Autónoma de México [Internet]. 2010 [cited 09/10/2021]. Available from: https://www.dgcs.unam.mx/boletin/bdboletin/2010_587.html ), quienes plantean que al someter este cultivo a un déficit hídrico en la fase vegetativa, no disminuyó el rendimiento en granos y sus componentes. Una respuesta similar se encontró en otro estudio (77. Domínguez-Suárez A, Darias-Rodríguez R, Martínez Dávalos Y, Alfonso-Negrín E. Tolerancia de variedades de frijol común (Phaseolus vulgaris) a condiciones de sequía en campo. Centro Agrícola. 2019;46(3):22-9.), donde el rendimiento resultó ser estadísticamente superior, cuando el cultivo no padeció de déficit hídrico durante el ciclo vegetativo del cultivo. Se puede atribuir el mayor rendimiento alcanzado en el tratamiento Con E-A al componente número de vainas por planta y a la mayor acumulación de masa seca por planta por efecto del déficit hídrico impuesto; entre otros factores, resultados similares fueron informados por otros autores (2121. Maqueira-López LA, Rojan-Herrera O, Mesa S a. P, Torres-de Noval W la. Growth and yield of black bean cultivars (Phaseolus vulgaris L.) in Los Palacios town. Cultivos Tropicales. 2017;38(3):58-63.,2323. Nielsen DC. Black Bean Sensitivity to Water Stress at Various Growth Stages. Crop Science. 1998;38(2):422-7. doi:https://doi.org/10.2135/cropsci1998.0011183X003800020025x ) y, a la vez, se contradicen con otros estudios informados (66. Meriño-Hernandez Y, Boudet-Antomarchi A, Boicet-Fabre T, Barreiro EA, de Guevara L, Palacio AJ, et al. Rendimiento y tolerancia a la sequía de seis variedades de frijol común (Phaseolus vulgaris L.) en condiciones de campo. Centro Agrícola. 2015;42(1):69-74.). Los niveles de rendimiento pueden ser superiores o menores, en dependencia de la intensidad del déficit hídrico (2424. Dominguez A, Rodríguez R, Dávalos Y, Castillo M, Sosa D. Selection of varieties of common red bean (Phaseolus vulgaris L.), tolerant to drought in different irrigation conditions in the field. Bionatura. 2021;6(1):1473-7. doi:10.21931/RB/2021.06.01.6 ) y el tiempo de exposición de las plantas al estrés (2525. Ruiz-Sánchez M, Muños Y, Ámico J, Cabrera J, Polón R, Aroca R, et al. Recovery of the rice plant to the suspension of the water lamina. Part II. 2018;39(3):75-80.), además de su propia capacidad genética para tolerar esta condición.

En otras investigaciones relacionadas con el déficit hídrico por defecto en el cultivo del frijol, se informaron incrementos en el rendimiento de los granos y sus componentes por varios autores (2626. Polon-Perez R, Ruiz-Sanchez M, Miranda-Caballero A, Ramirez-Arrebato MA. Effects of Water Stress on Grain Yield in the Vegetative Phase of bean Cultivation (Phaseolus vulgaris L.). Revista Ciencias Técnicas Agropecuarias. 2017;26(1):66-70. ). Al respecto, otros autores, en este mismo cultivo (2727. Garcia M, Espinosa A. Efecto de la sequía en el rendimiento del cultivo del frijol [Internet]. Monografias.com. 2012 [cited 09/10/2021]. Available from: https://www.monografias.com/trabajos94/efecto-sequia-rendimiento-del-cultivo-del-frijol/efecto-sequia-rendimiento-del-cultivo-del-frijol ) y en otros diferentes a este, como en tomate (2828. Nahar K, Ullah SM, Gretzmacher R. Influence of soil moisture stress on height, dry matter and yield of seven tomato cultivars. Canadian J. Scientific Industrial Res. 2011;2(4):160-3.) o arroz (2626. Polon-Perez R, Ruiz-Sanchez M, Miranda-Caballero A, Ramirez-Arrebato MA. Effects of Water Stress on Grain Yield in the Vegetative Phase of bean Cultivation (Phaseolus vulgaris L.). Revista Ciencias Técnicas Agropecuarias. 2017;26(1):66-70. ), no coinciden sus criterios con los resultados obtenidos en esta investigación, donde el déficit de agua impuesto en el suelo, en lugar de disminuir el rendimiento en grano, motivó su incremento. Resultado que se alcanzó con el cv. Delicia 364, bajo las condiciones edafoclimáticas de Los Palacios, en la provincia Pinar del Río. Este resultado pudiera estar indicando que el inicio de marchitamiento de las hojas es suficiente para promover la activación de los mecanismos antioxidantes o la producción de señales a nivel bioquímico o molecular, que le permitan a la planta recuperarse (88. Ruiz-Sanchez M, DellAmico-Rodriguez JM, Cabrera-Rodriguez JA, Munoz-Hernandez Y, M-Almeida F, Aroca R, et al. Rice plant response to suspension of the lamina of water. Part III. Cultivos Tropicales. 2020;41(2):NA-NA.,2424. Dominguez A, Rodríguez R, Dávalos Y, Castillo M, Sosa D. Selection of varieties of common red bean (Phaseolus vulgaris L.), tolerant to drought in different irrigation conditions in the field. Bionatura. 2021;6(1):1473-7. doi:10.21931/RB/2021.06.01.6 ). Dado que el déficit hídrico fue provocado en la etapa vegetativa, no se debe descartar que la profundización de raíces y, en general, la interacción de la relación vástago/raíz podría haber influido en la exploración de un mayor volumen de suelo y un mayor acceso al agua y a la nutrición mineral.

El incremento de la eficiencia fisiológica en el uso del agua por las plantas de frijol, aun cuando la pérdida de turgencia en las hojas manifestara flacidez (marchitamiento de las hojas), pudiera estar indicando un comportamiento suficientemente visible para promover la activación de los mecanismos antioxidantes o la producción de señales a nivel bioquímico o molecular, que le permitan a la planta recuperarse y, por ende, promover la eficiencia en el uso del agua por la planta. Al respecto, se informó que la condición de déficit hídrico activa la producción de ascorbato y glutatión, a la vez que disminuye la producción de peróxido y el daño oxidativo y, por consiguiente, la planta puede recuperarse del déficit hídrico impuesto, siempre y cuando no exista un desequilibrio desfavorable en la producción de especies reactivas de oxígeno y la producción de moléculas antioxidantes (99. Ruiz-Sánchez M, Muños-Hernández Y, Dell’Ámico-Rodríguez JM, Cabrera-Rodríguez JA, Aroca R, Ruiz-Lozano JM. Response of rice (Oryza sativa L.) plant to suspension of the water lamina in three moments of its development. Part I. Cultivos Tropicales. 2017;38(2):61-9.,2424. Dominguez A, Rodríguez R, Dávalos Y, Castillo M, Sosa D. Selection of varieties of common red bean (Phaseolus vulgaris L.), tolerant to drought in different irrigation conditions in the field. Bionatura. 2021;6(1):1473-7. doi:10.21931/RB/2021.06.01.6 ).

El análisis de regresión entre el Ψ_h y la masa seca aérea (MSA) en los tres años de investigación (2016, 2017 y 2018), mostró un coeficiente de determinación superior a R²=0,810 y los coeficientes de correlación (r) superaron 0,905, indicando una relación lineal directa y positiva entre las variables, estadísticamente significativas para un nivel de confianza del 95 % (Figura 4).

Se apreció que, al disminuir el potencial hídrico se incrementó la acumulación de masa aérea. Respuesta que puede considerarse positiva, siempre y cuando los síntomas de la intensidad del estrés hídrico no sobrepasen el inicio del amarillamiento en el ápice de las hojas.

La relación entre el Ψ_h y el rendimiento agrícola, en los tres años, mostró un coeficiente de determinación superior a R²=0,93 y los coeficientes de correlación superaron 0,965, indicando una relación lineal directa y positiva entre las variables, estadísticamente significativas para un nivel de confianza de 95 %. Se apreció que, al incrementarse el potencial hídrico, se incrementa el rendimiento de granos por planta.

El intercepto de los puntos que describen las variables relacionadas (Figura 4), conformaron los tres tratamientos evaluados e indicaron que, los menores valores de Ψ_h, de MSA y de rendimiento agrícola corresponden al testigo (Sin E), durante los tres años de investigación. La relación que se encontró entre el Ψ_h, MSA y el rendimiento agrícola corrobora lo informado por otros autores, en cuanto al incremento de la MSA y el rendimiento en función de un mejor estado hídrico de la planta, después del periodo de recuperación; o sea, en el momento de la cosecha (2525. Ruiz-Sánchez M, Muños Y, Ámico J, Cabrera J, Polón R, Aroca R, et al. Recovery of the rice plant to the suspension of the water lamina. Part II. 2018;39(3):75-80.).

La condición de déficit hídrico (hasta inicio de marchitamiento de las hojas y hasta inicio de amarillamiento) aplicada al cultivo equivale, como promedio, a unos 10 y 12 días sin riego, respectivamente; y se evidencia, a través del potencial hídrico foliar en plantas de frijol (cv. Delicia 364), un estado de déficit hídrico, con una eficiencia fisiológica de la planta superior, en función del riego, entre un 16-25 % respecto al tratamiento sin déficit hídrico.

CONCLUSIONES

INTRODUCTION

Currently, water withdrawals for agriculture represent approximately 70 % of the total water withdrawn from aquifers, rivers and lakes (11. FAO. El futuro de la alimentación y la agricultura tendencias y desafíos [Internet]. 2017. Available from: http://www.fao.org/3/i6881s/i6881s.pdf. Consultado abril 2021). Global environmental changes suggest that in the future there will be an increase in aridity; therefore, it is necessary to look for alternatives that allow efficient use of water and reduce its consumption, taking into account that it is a limited resource. Water scarcity (the imbalance between freshwater supply and demand) and water quality problems threaten food security and nutrition. At the same time, persistent and severe droughts, accentuated by climate change, are causing serious water deficits in agriculture, posing a greater risk to the livelihoods of rural populations by reducing agricultural yields (22. FAO. Versión resumida de El estado mundial de la agricultura y la alimentación. Superar los desafíos relacionados con el agua en la agricultura [Internet]. 2020. Available from: https://doi.org/10.4060/cb1441es ). FAO's recent diagnosis predicts that demand for agricultural products will increase by 15 % over the next decade, due to population growth. How this demand is met will determine the impact that the agricultural sector will have on the natural resource base, especially land, water and biodiversity (33. OECD-FAO. Perspectivas agrícolas 2019-2028. Enfoque especial: América Latina. OECD Publishing, París/Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) [Internet]. 2021 [cited 09/10/2021]. Available from: https://www.oecd-ilibrary.org/agriculture-and-food/oecd-fao-agricultural-outlook-2019-2028/summary/spanish_3930e850-es?parentId=http%3A%2F%2Finstance.metastore.ingenta.com%2Fcontent%2Fpublication%2F7b2e8ba3-es ), which represents a threat to food security (22. FAO. Versión resumida de El estado mundial de la agricultura y la alimentación. Superar los desafíos relacionados con el agua en la agricultura [Internet]. 2020. Available from: https://doi.org/10.4060/cb1441es ).

Drought caused by deficient precipitation in areas destined for agriculture has led to consider the application of water deficit to crops as an alternative to save irrigation water (44. Dávila R. Frijol más resistente a la sequía. Universidad Nacional Autónoma de México [Internet]. 2010 [cited 09/10/2021]. Available from: https://www.dgcs.unam.mx/boletin/bdboletin/2010_587.html ). In Cuba, beans (Phaseolus vulgaris L.) are an important part of consumer diet; national production covers the areas planted by the Ministry of Agriculture within its strategic projection. In 2019, an area of 197 9667 ha and a production of 240 975 t was sown, with an average yield of 1.2 t ha^-1. This figure includes seed production, which means a great challenge for the country's economy, to raise yields (55. ONEI. Agricultura, ganadería, silvicultura y pesca. La Habana: Dirección de Estadísticas Agropecuarias, Oficina Nacional de Estadística e Información [Internet]. 2019; Available from: http://www.onei.gob.cu/sites/default/files/09_agricultura_ganaderia_y_pesca_2019_0.zip ).

Beans are susceptible to both excess and deficit moisture during the reproductive period. Research has shown that the bean cultivar Delicia-364 is susceptible to drought (66. Meriño-Hernandez Y, Boudet-Antomarchi A, Boicet-Fabre T, Barreiro EA, de Guevara L, Palacio AJ, et al. Rendimiento y tolerancia a la sequía de seis variedades de frijol común (Phaseolus vulgaris L.) en condiciones de campo. Centro Agrícola. 2015;42(1):69-74.,77. Domínguez-Suárez A, Darias-Rodríguez R, Martínez Dávalos Y, Alfonso-Negrín E. Tolerancia de variedades de frijol común (Phaseolus vulgaris) a condiciones de sequía en campo. Centro Agrícola. 2019;46(3):22-9.), after exposing it to a terminal drought during its entire cycle, with only three irrigations in pre-flowering (R5). Even knowing this cultivar susceptibility degree, it does not mean that an irrigation management at the beginning of the vegetative phase does not contribute to the improvement of the physiological efficiency of the plant. Water deficit is considered as the reduction of the water reserve in the soil and in the root zone of plants (88. Ruiz-Sanchez M, DellAmico-Rodriguez JM, Cabrera-Rodriguez JA, Munoz-Hernandez Y, M-Almeida F, Aroca R, et al. Rice plant response to suspension of the lamina of water. Part III. Cultivos Tropicales. 2020;41(2):NA-NA.). The available water in the soil is not enough to satisfy the plant’s demand for a determined period and causes a similar effect at the foliar level of the plant (88. Ruiz-Sanchez M, DellAmico-Rodriguez JM, Cabrera-Rodriguez JA, Munoz-Hernandez Y, M-Almeida F, Aroca R, et al. Rice plant response to suspension of the lamina of water. Part III. Cultivos Tropicales. 2020;41(2):NA-NA.) in a situation. It cannot exceed its continuous growth; that is, if the deficit does not lead to a severe hydric stress, during the recovery period physiological, biochemical and molecular mechanisms will be activated that will favor the physiological response of the plant (88. Ruiz-Sanchez M, DellAmico-Rodriguez JM, Cabrera-Rodriguez JA, Munoz-Hernandez Y, M-Almeida F, Aroca R, et al. Rice plant response to suspension of the lamina of water. Part III. Cultivos Tropicales. 2020;41(2):NA-NA.,99. Ruiz-Sánchez M, Muños-Hernández Y, Dell’Ámico-Rodríguez JM, Cabrera-Rodríguez JA, Aroca R, Ruiz-Lozano JM. Response of rice (Oryza sativa L.) plant to suspension of the water lamina in three moments of its development. Part I. Cultivos Tropicales. 2017;38(2):61-9.).

Considering the above, the objective of the research was to evaluate the effect of water deficit on the physiological efficiency of the bean plant (Phaseolus vulgaris L.) variety Delicia 364.

MATERIALS AND METHODS

The work was carried out in areas of the Basic Scientific and Technological Unit (UCTB) "Los Palacios", belonging to the Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), located in the southern plains of Pinar del Río province, Cuba, at 22°44' North latitude and 83°45' West latitude, at 60 m.a.s.l., with an approximate slope of 1 %. The research was conducted in the periods from November to February of the years 2016, 2017 and 2018, under semi-controlled conditions. Twelve pots of 1.40 m2 (1.16 m wide x 1.20 m long and with a depth of 0.30 m) were used, which were exposed to the open sky and at a height of 1 m from the surface. The pots contained soil from the agricultural areas of the UCTB "Los Palacios". The soil was classified as Ferruginous Petroferric Nodular Gleysol (1010. Pozo-Galves C, Cabrera-Alonso JR, Márquez-Reina E, Hernández-Hernández O, Ruiz-Sanchez M, Domínguez-Palacio D. Características y clasificación de suelos Gley Nodular Ferruginoso bajo cultivo intensivo de arroz en Los Palacios. Cultivos Tropicales. 2017;38(4):58-64.), with a clay loam texture and was characterized by a slightly acid pH (6.46); low organic matter content (2.86 %); assimilable phosphorus (46.80 mg kg^-1) and assimilable potassium (34.63 mg kg^-1), interchangeable bases with typical contents for this type of soil (1212. Siqueira JO, Franco AA. Biotecnologia do solo: fundamentos e perspectivas. Brasília: MEC. Brasil: ABEAS/ESAL/FAEPE; 1988 p. 179-216.). The information on climatic variables (Figure 1) was obtained from the Meteorological Station "Paso Real de San Diego", no. 317, in Los Palacios, which is located 4 km from the research area.

In each pot, four furrows were made, where twenty bean seeds (cv. Delicia 364) were deposited in each furrow at 0.1 m distance between plants, at the time of emergence, 10 plants were left in each furrow. Irrigation management allowed the establishment of the experimental treatments and for this purpose; a completely randomized experimental design was used, with three treatments and four replications: two with water deficit and a control without water deficit, which received a frequency of two weekly irrigations to maintain moisture at field capacity.

In the first irrigation (germination irrigation), 20 L per pot were applied. After emergence, the irrigation interval was four days and 20 L of water per pot was applied to the crop in each irrigation. The water deficit was applied when plants had three, four true single leaves formed (16 and 20 days after germination), and they were irrigated again when wilting or the onset of yellowing became visible at the apexes of the upper leaves (Table 1). To avoid water ingress due to rainfall, preventive conditions were created; that is, the area of the pots was covered prior to rainfall and during the night, pots were also covered.

The control treatment (Without E) showed the highest percentages of soil moisture (40.5 %) with respect to the rest of the treatments, with 28.8 % for the With E-M treatment and 21.8 % for the With E-A treatment. For this type of soil, where the research was carried out, the differences in days between the treatments exposed to stress were six days and the period without applying irrigation for the With E-M treatment was eight days and 14 days for the With E-A treatment. Fertilization was carried out as recommended in the Technical Instructions for Bean Crops (1111. Faure B, Benítez R, Rodríguez E, Grande O, Pérez P. Guía Técnica para la producción de frijol común y maíz. 1 ra ed. MINAG, La Habana, Cuba. 2014.). In addition, frequent weeding was carried out and phytosanitary control was applied whenever necessary.

RESULTS AND DISCUSSION

The application of a water deficit, when plants had between three and four true single leaves formed, caused symptoms of leaf wilting and the onset of leaf yellowing, conditions that led to a state of leaf water stress in the plant, which was demonstrated by the leaf water potential (Figure 2A). The lowest values of water potentials corresponded to the treatments that showed symptoms of wilting and onset of leaf yellowing, respectively. The homogeneity of moisture in the pots was also verified through the percentage of moisture in the soil (Figure 2B).

Treatments exposed to the water deficit condition in the three years, showed the lowest values of leaf water potential, compared to the treatment without water deficit (No E). The lower values of water potential found correspond to other investigations, such is the case of the bean cultivar 'Toméguín', where 50 % of a total volume of water was applied 21 days after sowing and the water potential decreased to -0.68 MPa (1313. Morales-Guevara D, Dell’Amico-Rodríguez J, Jerez-Mompie E, Rodríguez-Hernández P, Álvarez-Bello I, Díaz Hernández Y, et al. A QuitoMax® effect in plants of (Phaseolus vulgaris L.) under two irrigation regimes. II. Physiological variables. Cultivos Tropicales. 2017;38(4):92-101. ). However, these water potential values indicated that, water stress in bean plant could be considered moderate, because the lower value of Ψ_h did not exceed -0.6 MPa for the treatment with water stress and onset of leaf apex yellowing. It was reported that, if Ψ_h decreases below -0.77 MPa severe wilt symptoms were observed in bean plants (1414. Barrios-Gómez EJ, López-Castañeda C, Kohashi-Shibata J. Relaciones hídricas y temperaturas altas en frijol del tipo “flor de mayo.” Agronomía Costarricense. 2011;35(1):131-45.). Therefore, it can be considered that the treatment with wilting symptoms, the stress to which these plants were exposed is light, if we take as a reference the values of the water status of plants proposed in the literature (1515. Sánchez-Ruiz M, Cabrera-Rodríguez A, Dell JM, Rodríguez A, Muñoz-Hernández Y, Aroca-Álvarez R, et al. Categorization of the water status of rice inoculated with arbuscular mycorrhizae and with water deficit. Agronomía Mesoamericana. 2021;32(2):339-55.).

As for the aerial dry mass after the recovery period of the plants, that is, at the time of harvest, it was observed that it was always higher in the treatments with water deficit imposed during the vegetative phase. The accumulation of ADM in the With E-M treatment ranged between 2.46 and 2.63 g, for the With E-A treatment, its behavior ranged between 2.64 and 2.82 g and in the case of the treatment (Without E) the dry mass values ranged between 1.73 and 1.81 g (Table 2).

Considering the above, the foliar water deficit found did not exceed the physiological limits that would condition a negative effect on the plant. At the same time, it possibly led to the activation of the response mechanisms to this condition, which is called "evasion" (1616. Shan Z, Luo X, Wei M, Huang T, Khan A, Zhu Y. Physiological and proteomic analysis on long-term drought resistance of cassava (Manihot esculenta Crantz). Scientific Reports. 2018;8(1):1-12. doi:10.1038/s41598-018-35711-x ). This mechanism allows the plant to make osmotic adjustment at the cellular level (1616. Shan Z, Luo X, Wei M, Huang T, Khan A, Zhu Y. Physiological and proteomic analysis on long-term drought resistance of cassava (Manihot esculenta Crantz). Scientific Reports. 2018;8(1):1-12. doi:10.1038/s41598-018-35711-x ,1717. Chun SC, Paramasivan M, Chandrasekaran M. Proline Accumulation Influenced by Osmotic Stress in Arbuscular Mycorrhizal Symbiotic Plants. Frontiers in Microbiology [Internet]. 2018 [cited 09/10/2021];9. doi:10.3389/fmicb.2018.02525 ), with the purpose of maintaining cell turgor and the processes that depend on it, such as cell expansion and growth, the opening of stomata and photosynthesis, as well as the maintenance of a water potential gradient favorable to the entry of water into the plant (1616. Shan Z, Luo X, Wei M, Huang T, Khan A, Zhu Y. Physiological and proteomic analysis on long-term drought resistance of cassava (Manihot esculenta Crantz). Scientific Reports. 2018;8(1):1-12. doi:10.1038/s41598-018-35711-x ). These mechanisms, after the restoration of irrigation, favored the recovery of the plant and contributed to greater growth and development.

The water deficit imposed in the vegetative phase led to wilting and the beginning of yellowing of the leaf apex and caused a differential effect during the three years in which the research was carried out on the bean plants (cv. Delicia 364). A positive behavior was observed at the end of the cycle, in favor of this irrigation variant, with respect to the control treatment without water deficit (No E), in the growth variables (ADM) and yield variables (number of pods per plant and grains per plant) (Figures 3 and 4). These results disagree with those of several authors (66. Meriño-Hernandez Y, Boudet-Antomarchi A, Boicet-Fabre T, Barreiro EA, de Guevara L, Palacio AJ, et al. Rendimiento y tolerancia a la sequía de seis variedades de frijol común (Phaseolus vulgaris L.) en condiciones de campo. Centro Agrícola. 2015;42(1):69-74.,1818. Reyes-Matamoros J, Martínez-Moreno D, Rueda-Luna R, Rodríguez-Ramírez T. Efecto del estrés hídrico en plantas de frijol (Phaseolus vulgaris L.) en condiciones de invernadero. Revista Iberoamericana de Ciencias. 2014;1(2):191-203.), who have worked with water deficit in this crop, and who assure that it always decreases the dry mass and, finally, affects the grain yield.

In the case of pod number per plant for the treatment With E-M, it was maintained throughout the study between 10.9 and 11.7 pods; while for the treatment With E-A it ranged between 12.0 and 14.3 pods, these two treatments statistically surpassing the control (Without E), which showed lower values between 8.8 and 9.6 pods per plant. The highest number of pods per plant was found in the three consecutive years when the water deficit reached the onset of yellowing of the leaf apex, followed by the leaf wilting treatment. The increase in the number of pods per plant was due to a possible increase in the root system, as a mechanism to absorb water, and this, after irrigation was restored, conditioned a greater surface area of soil explored to absorb water and nutrients. Nevertheless, the number of pods per plant in all treatments was below the potential values of the variety (1111. Faure B, Benítez R, Rodríguez E, Grande O, Pérez P. Guía Técnica para la producción de frijol común y maíz. 1 ra ed. MINAG, La Habana, Cuba. 2014.,1919. Pérez-Matos A. Caracterización morfoagronómica de cinco cultivares de frijol común (phaseolus vulgaris l) en el municipio de Jobabo. Revista Caribeña de Ciencias Sociales [Internet]. 2017 [cited 09/10/2021]; Available from: https://ideas.repec.org//a/erv/rccsrc/y2017i2017-1033.html ,2020. Izquierdo-Martínez M, Santana-Baños Y, García-Cabañas A, Carrodeguas-Díaz S, Aguiar-González I, Ruiz-Sanchez M, et al. Agronomic response of five common bean cultivars in an agroecosystem of Consolación del Sur municipality. Centro Agrícola. 2018;45(3):11-6.). In addition, the recovery period allowed a greater accumulation of aerial dry mass and reserves for the formation of yield components.

On the other hand, the grain yield of plants when exposed to different intensities of water stress (wilting of leaves and yellowing beginning of the leaf apex) without affecting the leaf area (without loss of plant tissue), allowed an increase in yield when compared to the control treatment, with best treatments. Those are exposed to water deficit during the three years of study (Figure 3A). The increase in grain yield indicated a physiological efficiency of the plant (Figure 3B), since the water deficit led to the activation of response mechanisms to this condition, with the purpose of tolerating or surviving the imposed water deficit.

The physiological efficiency in the use of water was always higher in the treatments that showed the yellowing beginning of the apex of leaves (With E-A), with respect to wilting (With E-M). In this regard, they reported that, although the production of total dry mass (biological productivity) of the plant is significant, it is also necessary to guarantee that part of this total production is destined to the economically useful part of the plant (2121. Maqueira-López LA, Rojan-Herrera O, Mesa S a. P, Torres-de Noval W la. Growth and yield of black bean cultivars (Phaseolus vulgaris L.) in Los Palacios town. Cultivos Tropicales. 2017;38(3):58-63.). It is important to highlight that the evident resumption of growth or recovery of the plant, once irrigation was restored, was evidenced by the greater accumulation of dry mass and number of pods per plant, indicators that are determinant (2222. Polón-Pérez R, Miranda-Caballero A, Ramírez-Arrebato MA, Maqueira-López LA. Efectos del estrés de agua sobre el rendimiento de granos en la fase vegetativa en el cultivo del frijol (Phaseolus vulgaris L.). Revista Ciencias Técnicas Agropecuarias. 2014;23(4):33-6. ) in the yield achieved. Grain yield during the three years of the variants withered leaves of the plants behaved between 160.6 g and 179.8 g. Meanwhile, the variant, yellowing of the apex of plant leaves, ranged between 181.6 and 206.9 g, and the control was lower than the treatments, ranging between 105.7 and 120.0 g, which shows the positive effect of causing a water deficit in this crop in the early stages of its cycle (vegetative phase).

The results obtained in this research do not coincide with those reported by other authors (44. Dávila R. Frijol más resistente a la sequía. Universidad Nacional Autónoma de México [Internet]. 2010 [cited 09/10/2021]. Available from: https://www.dgcs.unam.mx/boletin/bdboletin/2010_587.html ), who state that when this crop was subjected to a water deficit in this vegetative phase, grain yield and its components did not decrease. A similar response was found in another study (77. Domínguez-Suárez A, Darias-Rodríguez R, Martínez Dávalos Y, Alfonso-Negrín E. Tolerancia de variedades de frijol común (Phaseolus vulgaris) a condiciones de sequía en campo. Centro Agrícola. 2019;46(3):22-9.), where the yield was statistically higher when the crop did not suffer from water deficit during the vegetative cycle of the crop. The higher yield achieved in the treatment with E-A can be attributed to the component number of pods per plant and to the higher accumulation of dry mass per plant due to the effect of the imposed hydric deficit. Among other factors, similar results were reported by other authors (2121. Maqueira-López LA, Rojan-Herrera O, Mesa S a. P, Torres-de Noval W la. Growth and yield of black bean cultivars (Phaseolus vulgaris L.) in Los Palacios town. Cultivos Tropicales. 2017;38(3):58-63.,2323. Nielsen DC. Black Bean Sensitivity to Water Stress at Various Growth Stages. Crop Science. 1998;38(2):422-7. doi:https://doi.org/10.2135/cropsci1998.0011183X003800020025x ) and at the same time, they contradict with other reported studies (66. Meriño-Hernandez Y, Boudet-Antomarchi A, Boicet-Fabre T, Barreiro EA, de Guevara L, Palacio AJ, et al. Rendimiento y tolerancia a la sequía de seis variedades de frijol común (Phaseolus vulgaris L.) en condiciones de campo. Centro Agrícola. 2015;42(1):69-74.). Yield levels can be higher or lower, depending on the intensity of the hydric deficit (2424. Dominguez A, Rodríguez R, Dávalos Y, Castillo M, Sosa D. Selection of varieties of common red bean (Phaseolus vulgaris L.), tolerant to drought in different irrigation conditions in the field. Bionatura. 2021;6(1):1473-7. doi:10.21931/RB/2021.06.01.6 ) and the time of exposure of plants to this condition (2525. Ruiz-Sánchez M, Muños Y, Ámico J, Cabrera J, Polón R, Aroca R, et al. Recovery of the rice plant to the suspension of the water lamina. Part II. 2018;39(3):75-80.), besides their own genetic capacity to tolerate this condition.

In other research related to the water deficit by default in the cultivation of beans, several authors (2626. Polon-Perez R, Ruiz-Sanchez M, Miranda-Caballero A, Ramirez-Arrebato MA. Effects of Water Stress on Grain Yield in the Vegetative Phase of bean Cultivation (Phaseolus vulgaris L.). Revista Ciencias Técnicas Agropecuarias. 2017;26(1):66-70. ) reported increases in grain yield and its components. In this respect, other authors in this same crop (2727. Garcia M, Espinosa A. Efecto de la sequía en el rendimiento del cultivo del frijol [Internet]. Monografias.com. 2012 [cited 09/10/2021]. Available from: https://www.monografias.com/trabajos94/efecto-sequia-rendimiento-del-cultivo-del-frijol/efecto-sequia-rendimiento-del-cultivo-del-frijol ) and in others different to this one, as in tomato (2828. Nahar K, Ullah SM, Gretzmacher R. Influence of soil moisture stress on height, dry matter and yield of seven tomato cultivars. Canadian J. Scientific Industrial Res. 2011;2(4):160-3.); in rice (2626. Polon-Perez R, Ruiz-Sanchez M, Miranda-Caballero A, Ramirez-Arrebato MA. Effects of Water Stress on Grain Yield in the Vegetative Phase of bean Cultivation (Phaseolus vulgaris L.). Revista Ciencias Técnicas Agropecuarias. 2017;26(1):66-70. ), do not coincide their criteria with the results obtained in this investigation, where the deficit of water imposed in the soil, instead of diminishing the yield in grain, motivated its increase. This result was achieved with cv. Delicia 364, under the edaphoclimatic conditions of Los Palacios, in the province of Pinar del Río. This result could be indicating that the beginning of leaf wilting is enough to promote the activation of antioxidant mechanisms or the production of signals at a biochemical or molecular level, which allow the plant to recover (88. Ruiz-Sanchez M, DellAmico-Rodriguez JM, Cabrera-Rodriguez JA, Munoz-Hernandez Y, M-Almeida F, Aroca R, et al. Rice plant response to suspension of the lamina of water. Part III. Cultivos Tropicales. 2020;41(2):NA-NA.,2424. Dominguez A, Rodríguez R, Dávalos Y, Castillo M, Sosa D. Selection of varieties of common red bean (Phaseolus vulgaris L.), tolerant to drought in different irrigation conditions in the field. Bionatura. 2021;6(1):1473-7. doi:10.21931/RB/2021.06.01.6 ). Given that the water deficit was caused in the vegetative stage, it should not be ruled out that root deepening and, in general, the interaction of the shoot/root ratio could have influenced the exploration of a larger soil volume and greater access to water and mineral nutrition.

The increase in physiological efficiency of water use by bean plants, even when the loss of turgor in leaves manifested flaccidity (wilting of leaves). It could be indicating a behavior sufficiently visible to promote the activation of antioxidant mechanisms or the production of signals at the biochemical or molecular level, which allow the plant to recover and thus promote the efficiency of water use by the plant. It was reported that the condition of water deficit activates the production of ascorbate and glutathione, while decreasing the production of peroxide and oxidative damage and, therefore, the plant can recover from the imposed water deficit, as long as there is no unfavorable imbalance in the production of reactive oxygen species and the production of antioxidant molecules (99. Ruiz-Sánchez M, Muños-Hernández Y, Dell’Ámico-Rodríguez JM, Cabrera-Rodríguez JA, Aroca R, Ruiz-Lozano JM. Response of rice (Oryza sativa L.) plant to suspension of the water lamina in three moments of its development. Part I. Cultivos Tropicales. 2017;38(2):61-9.,2424. Dominguez A, Rodríguez R, Dávalos Y, Castillo M, Sosa D. Selection of varieties of common red bean (Phaseolus vulgaris L.), tolerant to drought in different irrigation conditions in the field. Bionatura. 2021;6(1):1473-7. doi:10.21931/RB/2021.06.01.6 ).

The regression analysis between Ψ_h and aerial dry mass (ADM) in the three years of research (2016, 2017 and 2018), showed a coefficient of determination higher than R²=0.810 and correlation coefficients (r) exceeded 0.905, indicating a direct and positive linear relationship between the variables, statistically significant for a confidence level of 95 % (Figure 4).

It was observed that, as water potential decreased with water intensification, the accumulation of aerial mass increased. This response can be considered positive, as long as the symptoms of water stress intensity do not exceed the onset of yellowing at the apex of the leaves.

The relationship between Ψ_h and agricultural yield in the three years, showed a coefficient of determination higher than R²=0.93 and the correlation coefficients exceeded 0.965, indicating a direct and positive linear relationship between the variables, statistically significant for a confidence level of 95 %. It was observed that, as water potential increased, grain yield per plant increased.

The intercept of the points describing the related variables (Figure 4), conformed the three treatments evaluated and indicated that, the lowest values of Ψh, ADM and agricultural yield correspond to the control (No E), during the three years of research. The relationship found between Ψh, ADM and agricultural yield corroborates what was reported by other authors, regarding the increase of ADM and yield as a function of a better hydric condition of the plant, after the recovery period; that is, at the time of harvest (2525. Ruiz-Sánchez M, Muños Y, Ámico J, Cabrera J, Polón R, Aroca R, et al. Recovery of the rice plant to the suspension of the water lamina. Part II. 2018;39(3):75-80.).

The water deficit condition (until the beginning of leaf wilting and until the yellowing beginning) applied to crop contributes on average about 10 and 12 days without irrigation, respectively. It is evidenced through the leaf water potential in bean plants (cv. Delicia 364) a water deficit state, with a higher physiological efficiency of the plant depending on the irrigation between 16-25 % compared to the treatment without water deficit.

CONCLUSIONS