INTRODUCCIÓN

En el mundo habitan siete billones de personas, se estima que llegará a ocho en el 2025 y nueve en el 2050 (11. Haghshenas H, Soltani A, Malidarreh AG, Norouzi HA, Dastan S. Selecting the ideotype of improved rice cultivars using multiple regression and multivariate models. Archives of Agronomy and Soil Science. 2020;66(8):1134-53. doi:10.1080/03650340.2019.1658866 ), este aumento pudiera conducir a un mayor uso de la agrobiodiversidad, un mayor empleo rural, menos problemas ambientales y de salud, pero de manera contradictoria, cada día la diversidad se pierde y aunque se desarrollan esfuerzos para conservarla, ningún sistema ha pasado la prueba del tiempo (22. Debouck DG. ¿Es imparable la erosión de genes y de conocimientos tradicionales?[Internet] En: Conferencia invitada en la Asignatura Agrobiodiversidad II. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Colombia, Bogota, Colombia, distanceeducation. Alliance Biodiversity-CIAT, 45sl [Internet]. 2020; Available from: http://cgspace.cgiar.org ). Producir suficientes alimentos para la creciente población mundial constituye un gran reto para las generaciones presentes y futuras, en un planeta donde la degradación de los suelos y el calentamiento global de la atmósfera son prácticamente irreversibles (33. Pérez H, Rodríguez I. Cultivos tropicales de importancia económica en Ecuador (arroz, yuca, caña de azúcar y maíz) Tomo I. Ediciones UTMACH, Universidad Técnica de Machala, Ecuador. 2018. 242p.).

En el contexto de la agrobiodiversidad, la diversidad genética puede verse como una fuente de opciones para cultivar alimentos diversos y nutritivos con menos recursos, adaptados a ambientes más hostiles y haciendo a los cultivos menos susceptibles a plagas (44. Mastretta-Yanes A, Bellon MR, Acevedo F, Burgeff C, Piñero D, Sarukhán J, et al. Un programa para México de conservación y uso de la diversidad genética de las plantas domesticadas y sus parientes silvestres. Revista fitotecnia mexicana. 2019;42(4):321-34.). El conocimiento de la diversidad genética entre cultivares, en una región determinada, es importante para planificar estrategias de mejoramiento y reducir la vulnerabilidad de los cultivos.

La información acerca de los niveles y patrones de diversidad genética puede ser muy útil en el mejoramiento, para analizar la variabilidad entre cultivares, para identificar combinaciones de progenitores que permitan crear poblaciones con diversidad máxima y para introducir genes deseables de germoplasma diverso a la base genética disponible. Esta información también es importante en el mejoramiento de híbridos, para la formación de grupos o cruzamientos de alta heterosis (55. Pérez-Almeida IB, Torres EA, Graterol LRA, Barona MAA. Diversidad genética entre cultivares de arroz de Venezuela con base a la estimación del coeficiente de parentesco y análisis con marcadores moleculares microsatélites (SSR). Interciencia. 2011;36(7):545-51.).

Existen dos formas de evaluar la divergencia genética, a través de métodos cuantitativos con el empleo de los análisis dialélicos, entre otros; o utilizando métodos predictivos que incluyen: estudios de caracteres morfológicos o agronómicos, apoyados en técnicas de análisis multivariado, marcadores moleculares y análisis del pedigrí, con base en el coeficiente de parentesco (55. Pérez-Almeida IB, Torres EA, Graterol LRA, Barona MAA. Diversidad genética entre cultivares de arroz de Venezuela con base a la estimación del coeficiente de parentesco y análisis con marcadores moleculares microsatélites (SSR). Interciencia. 2011;36(7):545-51.,66. Muhamad K, Ebana K, Fukuoka S, Okuno K. Genetic relationships among improved varieties of rice (Oryza sativa L.) in Indonesia over the last 60 years as revealed by morphological traits and DNA markers. Genetic Resources and Crop Evolution. 2017;64(4):701-15. doi:10.1007/s10722-016-0392-1 ).

En Cuba se realizaron análisis del pedigrí con base en el coeficiente de parentesco que incluyeron los cultivares comerciales desarrollados hasta el año 2001 y solo aparecen algunos de los obtenidos por el Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), que comenzaban su proceso de introducción.

En este sentido fue desarrollado el presente trabajo, que tuvo como objetivo: evaluar la diversidad fenotípica de cultivares de arroz cubanos obtenidos por el INCA, evaluando caracteres morfoagronómicos y apoyados en técnicas de análisis multivariado.

MATERIALES Y MÉTODOS

El trabajo se desarrolló en áreas de la Unidad Científico Tecnológica de Base “Los Palacios”, perteneciente al Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), en condiciones de aniego, sobre un suelo Hidromórfico Gley Nodular Petroférrico (77. Hernández A, Pérez J, Bosch D, Castro N. Clasificación de los suelos de Cuba 2015, edit. Ediciones INCA, Mayabeque, Cuba, 2015. 93p.) y fueron utilizados 19 cultivares de arroz (Tabla 1), obtenidos mediante el programa de mejoramiento, desarrollado por investigadores del mencionado instituto.

La muestra contempla el primer cultivar de arroz obtenido en Cuba mediante hibridaciones (Amistad´82), el cual proviene de un cruce realizado en el Instituto de Investigaciones del Arroz de Cuba, con la asesoría de un investigador de la antigua Unión de Repúblicas Socialistas Soviéticas y seleccionado en la UCTB del INCA en Los Palacios. También, el primero obtenido mediante el cultivo in vitro de anteras (Anays LP-14) y el primer mutante (Ginés LP-18), obtenido a partir del cultivo in vitro de semillas irradiadas con protones (88. González MC, Pérez N, Cristo E. Gines: primer mutante de arroz obtenido a partir de la irradiación con protones. Cultivos Tropicales. 2009;30(3):59-59.).

Además, se evaluaron 11 cultivares obtenidos mediante hibridaciones, otros tres cultivares obtenidos por cultivo in vitro de anteras (99. Cristo Valdés E, González MC, Pérez León N. Eduar LP-21. Nuevo cultivar de arroz (Oryza sativa L.) obtenida por cultivo in vitro de antera, tolerante a los bajos suministros de agua. Cultivos Tropicales. 2015;36(número especial):134.) y tres somaclones provenientes del cultivo in vitro de semillas en un medio de cultivo con 4000 ppm de NaCl (1010. González MC. Uso de la variación somaclonal en el mejoramiento genético para la tolerancia a la salinidad en el cultivo del arroz (Oryza sativa L.). [Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas]; 1998. 100 p.).

La siembra se efectuó en el campo, de forma directa a chorrillo, en un diseño de Bloques al azar, con tres réplicas, parcelas de dos metros de largo por dos metros de ancho (4 m²), a una distancia de 15 cm entre surcos y una densidad de 100 kg de semilla por hectárea. Las labores fitotécnicas se realizaron según las indicaciones establecidas en el Instructivo Técnico del Cultivo del Arroz (1111. MINAG. Modificaciones al Instructivo Técnico para el cultivo del arroz. Instituto de Investigaciones del Arroz La Habana; 2019. 30 p.).

Siguiendo la metodología elaborada por la Dirección de Certificación de Semillas que detalla el Formulario de Descripción para el Registro de Variedades comerciales de arroz (Oryza sativa L.) fueron evaluados los siguientes descriptores cualitativos: color del coleóptilo; hábito predominante de crecimiento; color de la lígula; forma de la lígula; color de las aurículas; resistencia de las aurículas al desprendimiento; color de las hojas; vellosidad de las hojas; posición del ápice de la primera hoja por debajo de la hoja bandera; porte de la hoja bandera; color de la vaina de la hoja; color del nudo; color del entrenudo; color del anillo subnodal; color de las glumas; color del estigma; color del ápice de la lemma y la pálea; color de la lemma y la pálea; pubescencia de la lemma y la pálea; color del ápice del grano apical de la panícula; color del grano apical de la panícula; tamaño de las aristas; tipo de aristado predominante de los granos; densidad de la panícula; emergencia de la panícula; fertilidad de la panícula; desgranado de la panícula; longevidad foliar; resistencia al acame y respuesta al fotoperíodo. Además, los descriptores cuantitativos longitud del mesocotilo (cm); longitud del coleóptilo (cm); capacidad de ahijamiento; número de hojas muertas; longitud de la hoja bandera (cm); ancho de la hoja bandera (cm); longitud de la hoja por debajo de la hoja bandera (cm); ancho de la hoja por debajo de la hoja bandera (cm); longitud de la lígula (mm); ciclo en días a la madurez; altura de la planta (cm); longitud del grano (mm); ancho del grano (mm); relación largo ancho del grano; espesor del grano (mm); masa de 1000 granos (g); número de granos no aristados en una muestra de 1000; longitud de la panícula; granos estériles en el ápice de la panícula; granos por panícula; rendimiento agrícola (t ha^-1); panículas por metro cuadrado y rendimiento industrial (% de granos enteros) en muestras de 1 kg de arroz cáscara.

Con todos los datos cuantitativos obtenidos se realizó un análisis de correlación múltiple y con el rendimiento agrícola e industrial, las panículas por metro cuadrado, los granos por panícula, la masa de 1000 granos, la longitud de la panícula, la capacidad de ahijamiento, los días a la madurez, la longitud, ancho y espesor del grano, un Análisis Multivariado de Clasificación Automática (Conglomerados). Para el procesamiento de los datos se utilizó el paquete estadístico SPSS versión 22 sobre Windows.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los caracteres cualitativos evaluados (Tabla 2), mostraron homogeneidad para 11 de ellos, ya que todos los cultivares poseen el coleóptilo verde claro, las glumas, el ápice, la lemma y la pálea de los granos de color paja, la forma de la lígula hendida, las aurículas caedizas, longevidad foliar lenta y son resistentes al acame e insensibles al fotoperíodo.

El acame de los tallos es un carácter indeseable al cual prestan mucha atención los mejoradores, ya que cambia la distribución de las hojas en las plantas, lo que provoca auto sombreo; además, interrumpe el trasporte de los nutrientes, con la consiguiente esterilidad y, finalmente, la reducción del rendimiento. Este carácter tiene una base genética muy amplia que controla no sólo la resistencia, sino también los factores y los caracteres de los que depende: la altura de la planta, la absorción diferencial del silicio y potasio, el espesor de las paredes celulares y de los tejidos del tallo, el ahijamiento, el desarrollo total, en superficie y en profundidad del sistema radicular, junto con los factores edafoclimáticos y nutritivos propios del terreno de cultivo (1212. Franquet BJM, Borras-Pamies C. Variedades y mejora del arroz (Oryza sativa L.). Universitat Internacional de Catalunya. Escola. España: cited; 2020. 249-270 p.).

La insensibilidad al fotoperíodo permite disponer de mayor flexibilidad en la elección de la fecha de siembra, aunque es importante tener en cuenta que en una variedad insensible al fotoperíodo, la temperatura determina el ciclo de vida de la planta: si la temperatura es alta, la variedad florece más rápido y si es baja ocurre lo contrario.

El color verde oscuro de los entrenudos diferencia al cultivar INCA LP-5 del resto, que mostró el verde claro, algo similar ocurre con el color blanco de la lígula, que está presente sólo en INCA LP-22 e INCA LP-23, así como el nudo verde claro de Amistad'82 y Eduar LP-21. Las aurículas, las hojas, sus vainas y el estigma, mostraron tres colores diferentes y cuatro el anillo subnodal, pero sólo Amistad'82 posee el anillo subnodal blanco, Anays LP-14 las hojas de color verde claro y el estigma amarillo INCA LP-4 e INCA LP-10.

Otros caracteres distintivos fueron las hojas lisas de INCA LP-6 e INCA LP-9, la lemma y la pálea vellosa de Eduar LP-21, la posición semi erecta del ápice de la primera hoja, por debajo de la hoja bandera de INCA LP-6 y Roana LP-15 y las panículas moderadamente emergencias de INCA LP-7 e INCA LP-11.

Según la literatura consultada, la presencia de pelos sobre las hojas se debe a dos genes dominantes Hl_a y Hl_b, mientras que, el carácter glabro de las glumillas está controlado por el gen recesivo gl y la vellosidad por el dominante H_g (1212. Franquet BJM, Borras-Pamies C. Variedades y mejora del arroz (Oryza sativa L.). Universitat Internacional de Catalunya. Escola. España: cited; 2020. 249-270 p.). La mayoría de los cultivares mostraron un comportamiento intermedio para ambos caracteres, lo que pudiera indicar que son heterocigóticos para dichos genes.

Predomina el hábito de crecimiento, la posición del ápice de la primera hoja por debajo de la hoja bandera y el porte de la hoja bandera, erectos, así como la panícula emergida.

Generalmente, en el proceso de mejoramiento, la selección se dirige hacia plantas con hábitos de crecimiento erecto e intermedio, ya que este porte mejora el potencial fotosintético y contribuye al aumento del rendimiento, del mismo modo las hojas erectas también contribuyen a la fotosíntesis, debido a que permiten que penetre mejor la luz solar en el follaje.

Las panículas deben emerger completamente de la vaina de la hoja bandera, característica que permite evitar la acumulación de humedad en el cuello, que pudiera favorecer la aparición y desarrollo de enfermedades. Los factores ambientales principalmente las bajas temperaturas y las enfermedades fungosas pueden contribuir a este defecto, aunque se considera comúnmente como una causa genética.

De los 19 cultivares evaluados, seis presentaron aristas, dentro de ellos Amistad'82, el que al parecer es quien aporta este carácter a los cultivares INCA LP-1, INCA LP-9 e INCA LP-10. También presentan aristas INCA LP-6 y Roana LP-15, pero cabe destacar que en todos los casos son cortas y en menos del 50 % de los granos. En este sentido, sólo cuando las aristas son largas y en la mayoría de los granos, se considera una característica indeseable porque son duras, persistentes e inconvenientes para el desgrane y la molinería. Su presencia está condicionada por tres genes dominantes, donde los recesivos producen genotipos absolutamente múticos, mientras que la interacción entre ellos determina un grado diferente de longitud, por su parte la influencia de los factores climáticos regula la amplitud del fenómeno, tanto en longitud como en intensidad (1212. Franquet BJM, Borras-Pamies C. Variedades y mejora del arroz (Oryza sativa L.). Universitat Internacional de Catalunya. Escola. España: cited; 2020. 249-270 p.).

Se apreció muy buen comportamiento en todos los cultivares para la densidad y la fertilidad de la panícula, lo que nos indica la capacidad de la planta para fertilizar y llenar los granos y proporciona una medida indirecta del rendimiento. Similar comportamiento ofreció el desgrane de la panícula, carácter que tiene gran importancia económica y es uno de los principales objetivos del mejoramiento genético.

En la Tabla 3, se muestra la asociación entre los caracteres cuantitativos evaluados. Se presenta correlación positiva y significativa entre el rendimiento y los granos por panícula, componente que es considerado por muchos autores, como marcador para la selección, en generaciones tempranas, de cultivares de alto rendimiento.

Resultados similares fueron obtenidos por otros autores, aunque ellos también encontraron correlación del rendimiento con las panículas por metro cuadrado y la masa de 1000 granos ⁽¹³⁾. El rendimiento agrícola y sus componentes son regulados por múltiples genes y el ambiente ejerce una fuerte influencia sobre ellos (1313. Rivera RM, Solís SHD. Asociación de caracteres en colección de recursos fitogenéticos de arroz en Los Palacios. Avances. 2019;21(1):22-31.,1414. Arain SM, Sial MA, Jamali KD, Laghari KA. Grain yield performance, correlation, and luster analysis in elite bread wheat (Triticum aestivum L.) lines. Acta Agrobotanica [Internet]. 2018 [cited 10/11/2022];71(4). Available from: https://bibliotekanauki.pl/articles/27445 ).

En cuanto a las dimensiones del grano, el espesor presentó una correlación fuerte y positiva con el rendimiento, mientras que para la relación largo:ancho fue negativa; o sea, que los granos largos y anchos son los que aportaron mayor rendimiento agrícola. Por su parte, el rendimiento industrial expresado en porcentaje de granos enteros, no presentó relación con ellos. Superar la calidad industrial del cultivar J-104, predominante en la producción arrocera cubana hasta el año 2000, ha sido objeto del programa de mejoramiento, a través del cual se originaron los cultivares evaluados, en los que este carácter oscila en un rango entre 50-60 porcentaje de enteros.

El ciclo, expresado en días a la madurez, se correlacionó con la longitud de las hojas, de las panículas y de la lígula, pero no con el rendimiento, ni sus componentes, lo que pudiera estar relacionado con el hecho de que la muestra evaluada se compone de cultivares con un ciclo en el rango de 123 a 142 días. El ciclo más adecuado para el arroz parece estar entre 110 y 135 días, los cultivares que maduran en este tiempo rinden más, habitualmente, que las que maduran antes o después de él, en la mayoría de las condiciones agronómicas favorables. La precocidad como objetivo de mejoramiento es adecuada para escapar de las causas de estrés ambiental, como la sequía o la temperatura baja durante la fase reproductiva; además, un período vegetativo corto permite hacer un uso más eficiente del agua de riego. No obstante, combinar el carácter de precocidad con niveles óptimos de macollamiento, vigor y rendimiento es un desafío fascinante para los fitomejoradores (1212. Franquet BJM, Borras-Pamies C. Variedades y mejora del arroz (Oryza sativa L.). Universitat Internacional de Catalunya. Escola. España: cited; 2020. 249-270 p.).

El largo y ancho de las hojas, así como el largo y ancho de los granos mostraron correlaciones entre ellos; también, el ancho de la hoja bandera con la altura de la planta, la longitud de las hojas con la longitud de las panículas, semillas no aristadas con el ancho del grano, la longitud del mesocotilo con la altura de la planta, la longitud del coleóptilo con el espesor del grano y de manera negativa, los granos estériles en el ápice de la panícula con su longitud, la longitud del mesocotilo con el rendimiento industrial y la longitud del coleóptilo con la capacidad de ahijamiento.

Algunas de estas relaciones aparecen en la literatura consultada, no así, las relacionadas con la longitud del mesocotilo y coleóptilo, por lo que sería conveniente comprobar este resultado en futuros trabajos, ya que ambos caracteres pueden constituir marcadores de selección en épocas tempranas, de importantes componentes del rendimiento.

Sobre la base de la clasificación automática (conglomerados), se agruparon los cultivares en nueve clases (Tabla 4) y se destacó la clase siete con cinco cultivares (INCA LP-5, Anays LP-14, Roana LP-15, INCA LP-22 e INCA LP-23), que promediaron el rendimiento agrícola más alto, así como la mayor cantidad de panículas por metro cuadrado.

A pesar de haber sido superados por los presentes en otras clases, para los caracteres rendimiento industrial, granos por panícula, masa de 1000 granos, ancho y espesor del grano, los valores alcanzados fueron también altos. Debido a su excelente comportamiento en diferentes condiciones de suelo y clima, el cultivar INCA LP-5 ha permanecido en la producción arrocera cubana durante 20 años; por su parte, Anays LP-14 y Roana LP-15, no han sido muy extendidos en empresas estatales, pero sí bien aceptados en el sistema cooperativo campesino. Los dos restantes, INCA LP-22 e INCA LP-23 se encuentran en fase de extensión.

De los cinco cultivares presentes en esta clase, cuatro poseen un ciclo corto entre 127 y 128 días, sólo Roana LP-15 es de ciclo medio, con 135 días hasta la madurez del grano, sus rendimientos superan las 7,5 t ha^-1, con más de 450 panículas por metro cuadrado y más de 135 granos por panículas. Por su parte, al analizar la procedencia se aprecia (Tabla 1) que, utilizados indistintamente como madre y padre, comparten muchos de sus progenitores; por ejemplo, Amistad´82 está presente en Anays LP-14, INCA LP-22 e INCA LP-23; además, 2077 se utilizó como madre en el cruce que originó a la INCA LP-5 y como padre en INCA LP-22 y, por último, IR 759-54-2-2 está presente en Anays LP-14 y Roana LP-15.

De manera general, se aprecian rangos de variación en todos los caracteres, de esta forma, el rendimiento agrícola se mueve entre 5,1 y 7,8 t ha^-1 y el rendimiento industrial entre 51 y 58,8 porcentaje de granos enteros una vez molinados. Por su parte, los componentes panículas por metro cuadrado y granos llenos por panícula, mostraron variabilidad en todas las clases y valores altos, lo que se corresponde con los rendimientos agrícolas.

Los cultivares ubicados en las clases I, III y IV poseen la mayor capacidad de ahijamiento, con 25, mientras que en la clase II se ubica INCA LP-9 con el valor más bajo. INCA LP-7, INCA LP-9 e INCA LP-10, obtenidos todos a partir del cultivo in vitro de semillas de Amistad´82 (1010. González MC. Uso de la variación somaclonal en el mejoramiento genético para la tolerancia a la salinidad en el cultivo del arroz (Oryza sativa L.). [Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas]; 1998. 100 p.), somaclones que presentan tolerancia a la salinidad y sequía, se ubicaron en tres clases diferentes, con diferencias marcadas en la capacidad de ahijamiento, el ciclo y el rendimiento industrial. De ellos INCA LP-7 es el cultivar que ha alcanzado una mayor introducción en la producción arrocera nacional y, aunque el objetivo de la mejora fue utilizarlo en suelos con presencia de sales, ha mostrado muy buen comportamiento en condiciones de aniego en diferentes localidades del país (1515. Morales-Sola L, Pulido-Delgado LE. Evaluación agroproductiva de cuatro cultivares de arroz (oryza sativa l.) en la zona manga larga, municipio bolivia, provincia iego de Ávila. Universidad & ciencia. 2017;6(3):105-20.).

INCA LP-2 e INCA LP-4 comparten los mismos progenitores y Guillemar LP-19 y José LP-20 tienen como madre al cultivar Amistad´82, todos ellos junto a INCA LP-3 y Ginés LP-18 se ubican en la clase IV. INCA LP-2 e INCA LP-4 han mostrado buen comportamiento y aceptación en áreas del sector cooperativo campesino (1616. Pérez León N de J, González Cepero MC, Cristo Valdés E, Díaz Solis SH, Díaz Valdés EC, Blanco Reinoso G. Cultivares Cubanos de Arroz [Internet]. La Habana; 2018 [cited 10/11/2022]. 25 p. Available from: https://repositorio.geotech.cu/jspui/bitstream/1234/1477/1/Cultivares%20cubanos%20de%20arroz.pdf ) y recientemente se introducen en áreas estatales Ginés LP-18 y Guillemar LP-19.

CONCLUSIONES

INTRODUCTION

There are seven billion people in the world and it is estimated that this will reach eight billion in 2025 and nine billion in 2050 (11. Haghshenas H, Soltani A, Malidarreh AG, Norouzi HA, Dastan S. Selecting the ideotype of improved rice cultivars using multiple regression and multivariate models. Archives of Agronomy and Soil Science. 2020;66(8):1134-53. doi:10.1080/03650340.2019.1658866 ). This increase could lead to greater use of agrobiodiversity, more rural employment and fewer environmental and health problems; however, diversity is being lost every day and, although efforts are being made to conserve it, no system has passed the test of time (22. Debouck DG. ¿Es imparable la erosión de genes y de conocimientos tradicionales?[Internet] En: Conferencia invitada en la Asignatura Agrobiodiversidad II. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Colombia, Bogota, Colombia, distanceeducation. Alliance Biodiversity-CIAT, 45sl [Internet]. 2020; Available from: http://cgspace.cgiar.org ). Producing enough food for the growing world population is a major challenge for present and future generations, on a planet where soil degradation and global warming of the atmosphere are practically irreversible (33. Pérez H, Rodríguez I. Cultivos tropicales de importancia económica en Ecuador (arroz, yuca, caña de azúcar y maíz) Tomo I. Ediciones UTMACH, Universidad Técnica de Machala, Ecuador. 2018. 242p.).

In the context of agrobiodiversity, genetic diversity can be seen as a source of cultivars to produce diverse and nutritious food with fewer resources, adapted to hostile environments and less susceptible to pests (44. Mastretta-Yanes A, Bellon MR, Acevedo F, Burgeff C, Piñero D, Sarukhán J, et al. Un programa para México de conservación y uso de la diversidad genética de las plantas domesticadas y sus parientes silvestres. Revista fitotecnia mexicana. 2019;42(4):321-34.). Knowledge of genetic diversity among cultivars in a given region is important for planning breeding strategies and reducing crop vulnerability.

Information about levels and patterns of genetic diversity can be very useful in breeding, to analyze variability among cultivars, to identify combinations of parents to create populations with maximum diversity, and to introduce desirable genes from diverse germplasm to the available genetic base. This information is also important in the breeding of hybrids, for the formation of groups or crosses of high heterosis (55. Pérez-Almeida IB, Torres EA, Graterol LRA, Barona MAA. Diversidad genética entre cultivares de arroz de Venezuela con base a la estimación del coeficiente de parentesco y análisis con marcadores moleculares microsatélites (SSR). Interciencia. 2011;36(7):545-51.).

There are two ways to evaluate genetic divergence, through quantitative methods with the use of dialelic analysis, among others; or using predictive methods that include: studies of morphological or agronomic characters, supported in multivariate analysis techniques, molecular markers and pedigree analysis, based on the coefficient of kinship (55. Pérez-Almeida IB, Torres EA, Graterol LRA, Barona MAA. Diversidad genética entre cultivares de arroz de Venezuela con base a la estimación del coeficiente de parentesco y análisis con marcadores moleculares microsatélites (SSR). Interciencia. 2011;36(7):545-51.,66. Muhamad K, Ebana K, Fukuoka S, Okuno K. Genetic relationships among improved varieties of rice (Oryza sativa L.) in Indonesia over the last 60 years as revealed by morphological traits and DNA markers. Genetic Resources and Crop Evolution. 2017;64(4):701-15. doi:10.1007/s10722-016-0392-1 ).

In Cuba, pedigree analyses were carried out based on the parentage coefficient that included the commercial cultivars developed until 2001 and only some of those obtained by the National Institute of Agricultural Sciences (INCA), which began the process of introduction, appear.

The present work was developed with the aim of evaluating the phenotypic diversity of Cuban rice cultivars obtained by INCA, evaluating morphoagronomic characters and supported by multivariate analysis techniques.

MATERIALS AND METHODS

The work was developed in areas of the Scientific and Technological Base Unit "Los Palacios", belonging to the National Institute of Agricultural Sciences (INCA), under waterlogged conditions, on a hydromorphic Gley Nodular Petroferric Nodular soil (77. Hernández A, Pérez J, Bosch D, Castro N. Clasificación de los suelos de Cuba 2015, edit. Ediciones INCA, Mayabeque, Cuba, 2015. 93p.) and 19 rice cultivars were used (Table 1), obtained through a breeding program developed by the National Institute of Agricultural Sciences (INCA) (Table 1), obtained through a breeding program developed by researchers of the Institute by researchers of the aforementioned Institute.

The sample includes the first rice cultivar obtained in Cuba through hybridization (Amistad'82), which comes from a cross made at the Rice Research Institute of Cuba, with the advice of a researcher from the former Union of Soviet Socialist Republics and selected at the UCTB Los Palacios of INCA. Also, the first obtained by in vitro culture of anthers (Anays LP-14) and the first mutant (Ginés LP-18), obtained from in vitro culture of seeds irradiated with protons (88. González MC, Pérez N, Cristo E. Gines: primer mutante de arroz obtenido a partir de la irradiación con protones. Cultivos Tropicales. 2009;30(3):59-59.).

In addition, 11 cultivars obtained by hybridizations, three other cultivars obtained by in vitro anther culture (99. Cristo Valdés E, González MC, Pérez León N. Eduar LP-21. Nuevo cultivar de arroz (Oryza sativa L.) obtenida por cultivo in vitro de antera, tolerante a los bajos suministros de agua. Cultivos Tropicales. 2015;36(número especial):134.) and three somaclones from in vitro seed culture in a culture medium containing 4000 ppm NaCl were evaluated (1010. González MC. Uso de la variación somaclonal en el mejoramiento genético para la tolerancia a la salinidad en el cultivo del arroz (Oryza sativa L.). [Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas]; 1998. 100 p.).

Sowing was carried out in the field, directly, in a randomized block design, with three replications, plots of two meters long and two meters wide (4 m²), at a distance of 15 cm between furrows and a density of 100 kg of seed per hectare. The phytotechnical work was carried out according to the indications established in the Technical Instructions for Rice Cultivation (1111. MINAG. Modificaciones al Instructivo Técnico para el cultivo del arroz. Instituto de Investigaciones del Arroz La Habana; 2019. 30 p.).

Following the methodology developed by the Directorate of Seed Certification, which details the Description Form for the Registration of Commercial Varieties of rice (Oryza sativa L.), the following qualitative descriptors were evaluated: coleoptile color, predominant growth habit, ligule color, ligule shape, auricle color, auricle resistance to detachment, leaf color, leaf fuzziness, position of the apex of the first leaf below the flag leaf, flag leaf bearing, leaf sheath color, node color, internode color, subnodal ring color, glume color, stigma color, color of lemma and palea apex, color of lemma and palea, pubescence of lemma and palea, color of panicle apical grain apex, color of panicle apical grain, size of aristae, predominant grain ridge type, panicle density, panicle emergence, panicle fertility, panicle shattering, leaf longevity, resistance to lodging, and response to photoperiod. In addition, the quantitative descriptors: mesocotyl length (cm), coleoptile length (cm), tillering capacity, number of dead leaves, flag leaf length (cm), flag leaf width (cm), leaf length below flag leaf (cm), leaf width below flag leaf (cm), ligule length (mm), cycle in days to maturity, plant height (cm), grain length (mm), grain width (mm), grain length to grain width ratio, grain thickness (mm), mass of 1000 grains (g), number of non-aristate grains in a sample of 1000, panicle length, sterile grains at the panicle apex, grains per panicle, agricultural yield (t ha^-1), panicles per square meter and industrial yield (% of whole grains) in 1 kg paddy rice samples.

A multiple correlation analysis was performed with all quantitative data obtained; and with agricultural and industrial yield, panicles per square meter, grains per panicle, mass of 1000 grains, panicle length, tillering capacity, days to maturity, grain length, width and thickness, an Automatic Multivariate Classification Analysis (Cluster) was performed. The statistical package SPSS version 22 on Windows was used for data processing.

RESULTS AND DISCUSSION

The qualitative characters evaluated (Table 2) showed homogeneity for 11 of them, since all cultivars have a light green coleoptile; glumes, apex, lemma and grain papillae are straw-colored; the shape of the cleft ligule, deciduous auricles, the leaf longevity is slow and they are resistant to lodging and insensitive to photoperiod.

Stem lodging is an undesirable trait to which breeders pay much attention, as it changes the distribution of leaves on plants, causing self-shading; it also interrupts the transport of nutrients, with consequent sterility and, finally, yield reduction. This trait has a very broad genetic basis that controls not only resistance, but also the factors and traits on which it depends: plant height, differential absorption of silicon and potassium, thickness of cell walls and stem tissues, tillering, total development, surface and depth of the root system, together with soil, climatic and nutritional factors specific to the growing soil (1212. Franquet BJM, Borras-Pamies C. Variedades y mejora del arroz (Oryza sativa L.). Universitat Internacional de Catalunya. Escola. España: cited; 2020. 249-270 p.).

Insensitivity to photoperiod allows greater flexibility in the choice of planting date, although it is important to bear in mind that in a variety insensitive to photoperiod, temperature determines the life cycle of the plant: if the temperature is high, the variety flowers faster, and if it is low, the opposite occurs.

The dark green color of internodes differentiates the cultivar INCA LP-5 from the rest, which showed light green, something similar happens with the white color of the ligule, which is present only in INCA LP-22 and INCA LP-23, as well as the light green node of Amistad'82 and Eduar LP-21. The auricles, leaves, their sheaths and stigma showed three different colors and four the subnodal ring, but only Amistad'82 possesses the white subnodal ring, Anays LP-14 the light green leaves and the yellow stigma the cultivars INCA LP-4 and INCA LP-10.

Other distinctive characters were the smooth leaves of INCA LP-6 and INCA LP-9, the lemma and fuzzy leaf blade of Eduar LP-21, the semi-erect position of the apex of the first leaf below the flag leaf of INCA LP-6 and Roana LP-15, and the moderately emerged panicles of INCA LP-7 and INCA LP-11.

According to the literature consulted, the presence of fuzziness on leaves is due to two dominant genes: Hl _a and Hl _b , whereas, the glabrous character of glumillae is controlled by the recessive gene gl and fuzziness by the dominant gene Hg (1212. Franquet BJM, Borras-Pamies C. Variedades y mejora del arroz (Oryza sativa L.). Universitat Internacional de Catalunya. Escola. España: cited; 2020. 249-270 p.). Most cultivars showed intermediate behavior for both traits, which could indicate that they are heterozygous for these genes.

The growth habit, the position of the apex of the first leaf below the flag leaf and the erectness of the flag leaf, as well as the emerged panicle, are predominant.

Generally, in the breeding process, selection is directed towards plants with erect and intermediate growth habits, as this bearing improves photosynthetic potential and contributes to yield increase, likewise, erect leaves also contribute to photosynthesis, because they allow better sunlight penetration into the foliage.

The panicles should fully emerge from the flag leaf sheath, a characteristic that avoids the accumulation of moisture in the collar, which could favor the appearance and development of diseases. Environmental factors, mainly low temperatures and fungal diseases can contribute to this defect, although it is commonly considered a genetic cause.

From 19 cultivars evaluated, six showed edges, including Amistad'82, which apparently contributes this trait to the cultivars INCA LP-1, INCA LP-9 and INCA LP-10. INCA LP-6 and Roana LP-15 also have edges, but it should be noted that in all cases they are short and in less than 50 % of grains. In this sense, only when edges are long and in the majority of grains, they are considered an undesirable characteristic because they are hard, persistent and inconvenient for shelling and milling. Its presence is conditioned by three dominant genes, where recessive genes produce absolutely muticate genotypes, while the interaction between them determines a different degree of length, while the influence of climatic factors regulates the amplitude of the phenomenon, both in length and intensity (1212. Franquet BJM, Borras-Pamies C. Variedades y mejora del arroz (Oryza sativa L.). Universitat Internacional de Catalunya. Escola. España: cited; 2020. 249-270 p.).

Very good performance was observed in all cultivars for panicle density and fertility, which indicates the capacity of the plant to fertilize and fill the grains and provides an indirect measure of yield. Similar behavior was shown for panicle shattering, a trait that is of great economic importance and is one of the main objectives of genetic breeding.

Table 3 shows the association between the quantitative traits evaluated. There is a positive and significant correlation between yield and grains per panicle, a component that is considered by many authors as a marker for the selection, in early generations, of high yielding cultivars.

Similar results were obtained by other authors, although they also found correlation of yield with panicles per square meter and the mass of 1000 grains (1313. Rivera RM, Solís SHD. Asociación de caracteres en colección de recursos fitogenéticos de arroz en Los Palacios. Avances. 2019;21(1):22-31.). Agricultural yield and its components are regulated by multiple genes and the environment exerts a strong influence on them (1313. Rivera RM, Solís SHD. Asociación de caracteres en colección de recursos fitogenéticos de arroz en Los Palacios. Avances. 2019;21(1):22-31.,1414. Arain SM, Sial MA, Jamali KD, Laghari KA. Grain yield performance, correlation, and luster analysis in elite bread wheat (Triticum aestivum L.) lines. Acta Agrobotanica [Internet]. 2018 [cited 10/11/2022];71(4). Available from: https://bibliotekanauki.pl/articles/27445 ).

As for grain dimensions, thickness showed a strong and positive correlation with yield, while the length: width ratio was negative; that is, long and wide grains are those that contributed the highest agricultural yield. On the other hand, the industrial yield expressed in percentage of whole grains, did not show any relationship with them. Overcoming the industrial quality of the J-104 cultivar, predominant in Cuban rice production until the year 2000, has been the object of the breeding program, through which the evaluated cultivars were originated, in which this character ranges between 50-60 percentage of whole grains.

The cycle, expressed in days to maturity, was correlated with the length of leaves, panicles and ligule, but not with yield or its components, which could be related to the fact that the sample evaluated is composed of cultivars with a cycle in the range of 123 to 142 days. The most suitable cycle for rice seems to be between 110 and 135 days; cultivars maturing in this time usually yield more than those maturing before or after this range, under most favorable agronomic conditions. Precocity, as a breeding objective, is suitable for escaping environmental stresses such as drought or low temperature during the reproductive phase; in addition, a short vegetative period allows a more efficient use of irrigation water. In this sense, combining earliness with optimal levels of tillering, vigor and yield is a fascinating challenge for plant breeders (1212. Franquet BJM, Borras-Pamies C. Variedades y mejora del arroz (Oryza sativa L.). Universitat Internacional de Catalunya. Escola. España: cited; 2020. 249-270 p.).

Leaf length and width, as well as grain length and width showed correlations with each other; also, flag leaf width with plant height, leaf length with panicle length, non-aristate seeds with grain width, mesocotyl length with plant height, coleoptile length with grain thickness; and negatively, sterile grains at the panicle apex with their length, mesocotyl length with industrial yield and coleoptile length with tillering ability.

Some of these relationships appear in the literature consulted, but not those related to mesocotyl and coleoptile length, so it would be convenient to verify this result in future work, since both characters may be markers of selection of important yield components in early stages.

On the basis of automatic classification (clusters), cultivars were grouped into nine types (Table 4) and type seven was highlighted with five cultivars (INCA LP-5, Anays LP-14, Roana LP-15, INCA LP-22 and INCA LP-23), which averaged the highest agricultural yield, as well as the highest number of panicles per square meter.

In spite of being surpassed by cultivars in other types, for the characters industrial yield, grains per panicle, 1000-grain mass, grain width and grain thickness, the values reached by the five cultivars of type seven were also high. Due to its excellent behavior in different soil and climatic conditions, the cultivar INCA LP-5 has remained in Cuban rice production for 20 years; for its part, Anays LP-14 and Roana LP-15, have not been very widespread in state enterprises, but have been well accepted in the peasant cooperative system. The remaining two, INCA LP-22 and INCA LP-23, are in the extension phase.

Of the five cultivars in this type, four have a short cycle, between 127 and 128 days; only Roana LP-15 has a medium cycle, with 135 days to grain maturity, and yields exceed 7.5 t ha^-1, with more than 450 panicles per square meter and more than 135 grains per panicle. For example, Amistad'82 is present in Anays LP-14, INCA LP-22 and INCA LP-23. In addition, 2077 was used as the mother in the cross that originated INCA LP-5 and as the father in INCA LP-22 and, finally, IR 759-54-2-2 is present in Anays LP-14 and Roana LP-15.

In general, there is a range of variation in all traits, with agricultural yields ranging from 5.1 to 7.8 t ha^-1 and industrial yields ranging from 51 to 58.8 percent whole grains, once milled. The components panicles per square meter and full grains per panicle showed variability in all types and high values, which corresponds to agricultural yields.

Cultivars located in types I, III and IV have the highest tillering capacity, with 25, while INCA LP-9 is located in type II with the lowest value. INCA LP-7, INCA LP-9 and INCA LP-10, all obtained from in vitro seed culture of Amistad'82 (1010. González MC. Uso de la variación somaclonal en el mejoramiento genético para la tolerancia a la salinidad en el cultivo del arroz (Oryza sativa L.). [Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas]; 1998. 100 p.), somaclones with tolerance to salinity and drought, were placed in three different types, with marked differences in tillering capacity, cycle and industrial yield. INCA LP-7 is the cultivar that has achieved the greatest introduction in national rice production and, although the objective of the breeding was to use it in soils with the presence of salts, it has shown very good performance in waterlogged conditions in different localities of the country (1515. Morales-Sola L, Pulido-Delgado LE. Evaluación agroproductiva de cuatro cultivares de arroz (oryza sativa l.) en la zona manga larga, municipio bolivia, provincia iego de Ávila. Universidad & ciencia. 2017;6(3):105-20.).

INCA LP-2 and INCA LP-4 share the same parents and Guillemar LP-19 and José LP-20 have as mother the cultivar Amistad'82, all of them, together with INCA LP-3 and Ginés LP-18, are located in type IV. INCA LP-2 and INCA LP-4 have shown good performance and acceptance in areas of the peasant cooperative sector (1616. Pérez León N de J, González Cepero MC, Cristo Valdés E, Díaz Solis SH, Díaz Valdés EC, Blanco Reinoso G. Cultivares Cubanos de Arroz [Internet]. La Habana; 2018 [cited 10/11/2022]. 25 p. Available from: https://repositorio.geotech.cu/jspui/bitstream/1234/1477/1/Cultivares%20cubanos%20de%20arroz.pdf ) and, recently, Ginés LP-18 and Guillemar LP-19 have been introduced in state areas.

CONCLUSIONS