Cultivos Tropicales Vol. 44, No. 4, octubre-diciembre, 2023, ISSN: 1819-4087
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Artículo original

Germinación de semillas de arroz (Oryza sativa L.) a diferentes temperaturas

 

iDLázaro A. Maqueira López*✉:lalberto@inca.edu.cumaqueiralopez@gmail.com

iDRogelio Morejón Rivera

iDOsmany Roján Herrera

iDYaisys Blanco Valdés

iDAna Isabel Izquierdo Collazo


Unidad Científico Tecnológica de Base “Los Palacios”. Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), carretera San José-Tapaste, km 3½, Gaveta Postal 1, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba. CP 32 700

 

*Autor para correspondencia: lalberto@inca.edu.cu, maqueiralopez@gmail.com

RESUMEN

La investigación se desarrolló en la Unidad Científico Tecnológica de Base, Los Palacios, Pinar del Río, perteneciente al Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas. El objetivo fue evaluar la influencia de las temperaturas en la germinación de cuatro cultivares de arroz. Se analizaron semillas de Oryza sativa L. (arroz) de los cultivares INCA LP-5, Reforma, INCA LP-2 y Jucarito 104 (J-104). Las temperaturas de germinación consideradas en cada ensayo fueron 10, 15, 20, 25, 30, 35 y 40ºC. El diseño experimental utilizado en todos los casos fue completamente aleatorizado, cada ensayo fue evaluado individualmente y repetido dos veces, se trabajó con las medias de dichas repeticiones. Se contaron las semillas germinadas desde su establecimiento hasta la estabilización, con los datos obtenidos se determinó: porcentaje de germinación, semillas germinadas por día, Índice Maguire (IM) y número medio de días germinados (NMDG). Los resultados fueron sometidos a un análisis de varianza (ANOVA) con un nivel de confianza del 95%. Los resultados de este trabajo indican que existe sensibilidad en el proceso de germinación de diferentes cultivares de arroz ante los efectos de la temperatura. Cada cultivar muestra una mayor o menor resistencia de germinación en función de la temperatura. Por lo tanto, el efecto de la temperatura en el proceso está estrechamente relacionado con el material genético con que se esté trabajando. Además, con el incremento en la velocidad de germinación a partir del aumento de la temperatura, se alcanza un valor óptimo para después disminuir, independientemente del cultivar.

Key words: 
cereal, vigor, reserva

Recibido: 20/1/2021; Aceptado: 25/8/2021

Conflicto de intereses: Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Contribución de los autores: Conceptualización- Lázaro A Maqueira López, Yaisis Blanco Valdés. Investigación- Lázaro A Maqueira López, Osmany Roján Herrera, Rogelio Morejón Rivera. Metodología- Lázaro A Maqueira López, Osmany Roján Herrera, Rogelio Morejón Rivera, Yaisis Blanco Valdés. Supervisión- Lázaro A Maqueira López. Escritura del borrador inicial- Lázaro A Maqueira López, Yaisis Blanco Valdez, Osmany Roján Herrera, Rogelio Morejón Rivera, Ana Isabel Izquierdo Collazo. Escritura del borrador final- Lázaro A Maqueira López, Yaisis Blanco Valdés.

Conflict of interest: The authors declare that they have no conflict of interest.

Authors' contribution: Conceptualization- Lázaro A Maqueira López, Yaisis Blanco Valdés. Research- Lázaro A Maqueira López, Osmany Roján Herrera, Rogelio Morejón Rivera. Methodology- Lázaro A Maqueira López, Osmany Roján Herrera, Rogelio Morejón Rivera, Yaisis Blanco Valdés. Supervision- Lázaro A Maqueira López. Writing of initial draft- Lázaro A Maqueira López, Yaisis Blanco Valdés, Osmany Roján Herrera, Rogelio Morejón Rivera, Ana Isabel Izquierdo Collazo. Writing of the final draft- Lázaro A Maqueira López, Yaisis Blanco Valdés.

CONTENIDO

INTRODUCCIÓN

 

El arroz, el trigo y el maíz son los cereales más importantes para la alimentación humana, a nivel mundial. El arroz (Oryza sativa L.) es consumido por más de la mitad de la población y proporciona el 27% de las calorías de los alimentos que consume la misma. Aproximadamente, 900 millones de pobres del mundo dependen del arroz como consumidores y/o productores (11. Saito, K.; Asai, H.; Zhao, D.; Laborte, A.G. y Grenier, C. ‘‘Progress in varietal improvement for increasing upland rice productivity in the tropics’’, Plant Production Science, vol. 21, no. 3, 3 de julio de 2018, pp. 145-158, ISSN 1343-943X, DOI 10.1080/1343943X.2018.1459751, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/1343943X.2018.1459751>.).

En Cuba, el cultivo del arroz ocupa solo el 7,6%, de los 2 733,5 millones de hectáreas (ha) de tierra cultivadas (22. Inst. Oficina Nacional de Estadísticas e InformaciónAnuario Estadístico de Cuba. Año 2016 [en línea], Oficina Nacional de Estadísticas e Información, La Habana, Cuba, 2017, http://www.onei.gob.cu/sites/default/files/00_anuario_estadistico_2016.pdf, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <http://www.onei.gob.cu/node/13608>.). El rendimiento agrícola en el país, para el período 2013 al 2016, fue de 3,07 t ha-1 aunque se han señalado potenciales de rendimiento entre 6,4 a 7,4 t ha-1, para las siembras de frío y 4,4 a 5,3 t ha-1, para las de primavera. En los últimos cinco años, el comportamiento productivo en el país es similar al del periodo antes mencionado y, para suplir las demandas de la población cubana, se han tenido que importar más del 50 % del arroz que se consume (33. Julián Herrera Puebla; Guillermo Hervis Granda; Felicita González Robaina; y Carmen Duarte Díaz‘‘Estudio sobre el balance hídrico del arroz en Cuba | Ingeniería Agrícola’’, vol. 9, no. 3, 2019, pp. 48-59, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://ojs.edicionescervantes.com/index.php/IAgric/article/view/1143>.). Todo lo planteado anteriormente es la razón por la que se siguen estrategias para aumentar el rendimiento y reducir las importaciones. Se fortalece la implementación de acciones donde, promover el mejoramiento genético de cultivares, la producción de semillas y el logro de una correcta fitotecnia, con énfasis en lograr una germinación que garantice una adecuada densidad de plantas, están entre las más importantes (44. Pérez, Á.L.P.; López, L.A.M.; Noval, W.T. de la.; Pérez, A.S.; Mesa, S.A.P. y Lescano, G.G. ‘‘Comportamiento de las variables clima en áreas de la Empresa Agroindustrial de Granos Los Palacios y su influencia en el rendimiento de cultivares de arroz’’, Avances, vol. 17, no. 2, 17 de agosto de 2015, pp. 184-193, ISSN 1562-3297, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <http://www.ciget.pinar.cu/ojs/index.php/publicaciones/article/view/11>.).

Sin embargo, la respuesta de cultivares de arroz a condiciones ambientales diferentes, debido a la gran variabilidad del clima resulta, en la actualidad, un elemento de vital importancia para lograr una elevada productividad ante los efectos del cambio climático (55. FAO. 2018. El cambio climático, la agricultura y la seguridad alimentaria. [en línea], junio de 2018, Disponible en: <https://www.google.com.cu/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=3&cad=rja&uact=8&ved=0ahUKEwjVzczxxeXaAhVD0lMKHY6ODcAQFggyMAI&url=http%3A%2F%2Fwww.fao.org%2F3%2Fa-i5349s.pdf&usg=AOvVaw3_qKHYTnbE2MVCnP-jBivC>.). En general, la producción de los cultivos se ve afectada por la variabilidad del clima y, sobre todo, por el efecto de las temperaturas. Por ello, es importante conocer los estados de desarrollo y las etapas fenológicas más sensibles, así como el efecto perjudicial de las temperaturas sobre los procesos (66. Chaves-Barrantes, N.F. y Gutiérrez-Soto, M.V. ‘‘Respuestas al estrés por calor en los cultivos. II. Tolerancia y tratamiento agronómico1’’, Agronomía Mesoamericana, vol. 28, no. 1, 2017, pp. 255-271, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.redalyc.org/journal/437/43748637021/html>.). De las fases y etapas del cultivo, el proceso de germinación se considera uno de los más afectados por la temperatura, debido a la influencia de ésta en la actividad de las enzimas reguladoras de la velocidad de las reacciones bioquímicas que ocurren en la semilla tras su rehidratación (77. Obregón P. La germinación [en línea], Monografías.com. Agricultura y ganadería, 2007, 4 de enero de 2018, Disponible en: <http://www.monografias.com/trabajos70/germinacion/germinacion. shtml>.). En la actualidad, existe poca información de las consecuencias de la temperatura sobre la germinación de cultivares de arroz obtenidos en el país y se requiere de una comprensión precisa de la dinámica de la germinación a diferentes temperaturas para asegurar un número de plántulas adecuado, en la práctica productiva; además, este experimento es importante para impulsar los programas de mejoramiento de los cultivares en función de la adaptación al clima en el sector agrícola. Por lo antes señalado, se realizó este trabajo con el objetivo de evaluar la influencia de las temperaturas en la germinación de cuatro cultivares de arroz.

MATERIALES Y MÉTODOS

 

Los experimentos se desarrollaron en la Unidad Científico Tecnológica de Base Los Palacios (UCTB-LP), perteneciente al Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA). Se analizaron semillas de Oryza sativa L (arroz) de cuatro cultivares: INCA LP-5, Reforma, INCA LP-2 y Jucarito 104 (J-104) (Tabla 1) (88. Puldon Padron Violeta; Faure. B; Cantillo P. I; y Toledo. D D Catálogo de Variedades del Instituto de Investigaciones de Granos Arroz, Maíz, Frijol, Soya. | ISBN 978-959-285-060-6 - Libro [en línea], Ediciones IIGranos, Artemisa, 2018, (ser. TECNOLOGÍA (CIENCIAS APLICADAS)), p. 93, ISBN 978-959-285-060-6, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://isbn.cloud/9789592850606/catalogo-de-variedades-del-instituto-de-investigaciones-de-granos-arroz-maiz-frijol-soya/>.,99. Valdés, E.; Díaz Valdés, E.C.; Blanco Reinoso, G.; González Cepero, M.C.; Pérez León, N. de J. y Díaz Solis, S.H. Cultivares Cubanos de Arroz [en línea], INCA, 2018, (ser. TECNOLOGÍA (CIENCIAS APLICADAS)), p. 25, ISBN 978-959-7258-00-1, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://isbn.cloud/9789597258001/cultivares-cubanos-de-arroz/>.). Estas fueron suministradas por el grupo de semillas del INCA.

Tabla 1.  Principales características biológicas de los cultivares de arroz estudiados en los experimentos
Características Cultivares
INCA LP-5 Reforma INCA LP-2 Jucarito 104
Duración del ciclo (días)
Época “poco lluviosa” 128 122 134 147
Época “lluviosa” 110 105 114 119
Clasificación según el ciclo Corto Corto Medio Medio
Altura de la planta (cm) 90 90-110 88 85
Longitud de la panícula (cm) 23 26 24 23
Granos por panícula 90 150 90 112
Masa de mil granos (g) 29,5 26,6 29 28
Rendimiento (t ha-1)
Época “poco lluviosa” 8,2 7,5 7,8 8,6
Época “lluviosa” 5,7 5,7 6,7 5,9

Una vez cosechado el cultivo, y con el propósito de bajar su humedad hasta el 12 %, las semillas se secaron en una estufa con aire forzado a 30 °C. La humedad de la semilla fue determinada con un determinador de humedad marca Kett J5, de fabricación japonesa. Posteriormente, fueron conservadas en recipientes plásticos bien tapados.

En el experimento, las temperaturas de germinación consideradas en cada ensayo fueron 10, 15, 20, 25, 30, 35 y 40 ºC. En cada ensayo, la unidad experimental correspondió a las placas petri de vidrio de 140 mm de diámetro y 20 mm de alto, con dos capas de papel filtro humedecido con agua destilada sobre el fondo de las placas y 40 semillas en su interior. Se establecieron cuatro repeticiones por tratamiento. Una vez dispuestas las semillas en las placas, se situaron en una cámara de germinación regulada a la temperatura respectiva, en condiciones de oscuridad. El diseño experimental utilizado, en todos los casos, fue completamente aleatorizado; cada ensayo (Temperaturas 10, 15, 20, 25, 30, 35 y 40 ºC) fue evaluado individualmente y repetido dos veces, se trabajó con las medias de dichas repeticiones.

Se contaron las semillas germinadas desde su establecimiento hasta la estabilización. Con los datos obtenidos se determinó:

  • Porcentaje de germinación (PG): Se consideró como semilla germinada aquella con una radícula de longitud mayor o igual a 2 mm (1010. Ruiz-Sánchez, M.; Muñoz-Hernández, Y.; Guzmán, D.; Velázquez-Rodríguez, R.; Díaz-López, G.S.; Martinez, A.Y. y Almeida, F.M. ‘‘Efecto del calibre semilla (masa) en la germinación del sorgo’’, Cultivos Tropicales, vol. 39, no. 4, diciembre de 2018, pp. 51-59, ISSN 0258-5936, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0258-59362018000400007&lng=es&nrm=iso&tlng=es>.). Número

P G = N ú m e r o   d e   s e m i l l a s   g e r m i n a d a s   N ú m e r o   d e   s e m i l l a s   s e m b r a d a s * 100  (1)
  • Semillas germinadas por día (SGD): Se contaron las semillas germinadas diariamente y se utilizó como criterio la aparición de la radícula mayor o igual a 2 mm.

  • Índice Maguire (IM): Representa la velocidad de germinación, calculada a través de un tiempo ponderado (en días) de germinación acumulada. Donde G es el porcentaje de plántulas que germinan durante el intervalo de tiempo t (1111. Ferraz, M.; Franco, C.; Batista, G. s. y Pivetta, K. ‘‘Salinity on the germination of seed and index of germination speed of three ornamental species’’, Ornamental Horticulture, vol. 22, 1 de septiembre de 2016, pp. 196-201, DOI 10.14295/oh.v22i2.919.).

I M = t = 1 n G 1 / t 1  (2)
  • Número medio de días germinados (NMDG) donde: Ni es el número de semillas germinadas dentro de los intervalos de tiempo consecutivos, Ti es el tiempo en días transcurridos entre el inicio de la prueba y el fin del intervalo, n es el número total de semillas germinadas (1212. Duarte, E.; González, B. y Rocha Peña, M.A. ‘‘Análisis físico y germinación de semillas de «Austrochthamalia teyucuarensis» H. A. Keller, endémica del bosque atlántico y en peligro de extinción’’, Agrociencia, Agrociencia, vol. 53, no. 3, 2019, pp. 403-416, ISSN 1405-3195, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=6933814>.).

N M D G = i = 1 n N i * T i / n  (3)

A los datos de cada variable evaluada se le comprobaron los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianza (Test Bartlett´s y Akolmogorov-Smirnov, respectivamente). Los resultados (PG, IM) fueron sometidos a un análisis de varianza (ANOVA) con un nivel de confianza del 95%. La comparación de las medias se efectuó mediante la Prueba de Rangos Múltiples de Tukey (P > 0.05) (1313. Duncan, D.B. ‘‘Multiple Range and Multiple F Tests’’, Biometrics, vol. 11, no. 1, 1955, pp. 1-42, ISSN 0006-341X, DOI 10.2307/3001478, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.jstor.org/stable/3001478>.). Para ello, se utilizó el Programa STATGRAPHICS Plus 5.0 Centurión sobre Windows, versión XV (1414. Statistical Graphics Crop. STATGRAPHICS® Plus [en línea], 2000, Disponible en: <http://www.statgraphics.com/statgraphics/statgraphics.nsf/pd/pdpricing>.).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

 

Los porcentajes finales de germinación aparecen en la tabla 2, todos los cultivares presentaron diferencias significativas en el rango de 10 a 40ºC de temperaturas. Los valores más elevados se apreciaron entre 20 y 30ºC, mientras que los más bajos se observan a 10ºC. El cultivar INCA LP-2 fue el que mejor respondió a los efectos de las diferentes temperaturas estudiadas, ya que se observaron valores de porcentajes de germinación entre 53 y 97%, aproximadamente. El cultivar INCA LP-5 fue el más afectado ante los efectos de las temperaturas de 10 ºC y 15 ºC, puesto que solo germinaron el 13 y el 30% respectivamente.

Tabla 2.  Porcentajes de germinación de semillas de arroz a diferentes temperaturas
Cultivares
Temperatura (0C) INCA LP-5 Reforma INCA LP-2 J-104
10 13,13 e 28,13 de 53,13 d 53,13 c
15 30,63 d 40,00 cd 71,25 c 40,00 b
20 98,13 a 90,00 a 81,88 b 91,88 a
25 100,00 a 98,75 a 96,88 a 99,38 a
30 84,40 b 63,13 b 96,88 a 93,13 a
35 72,50 c 49,38 bc 93,75 a 48,13 b
40 39,38 d 14,38 e 68,75 b 20,63 c
ESx 0,06*** 0,05*** 0,03*** 0,06***

Letras diferentes en la misma columna indican diferencias significativas (Test de Tukey, p≤0,05)

La influencia de la temperatura en el porcentaje de germinación de las semillas de cultivos de interés agrícola ha sido informada por varios autores, los que destacan que el porcentaje de emergencia de las semillas garantiza el 50% del éxito de la producción y puntualizan que la germinación solo ocurre apropiadamente dentro de un determinado rango de temperaturas (1515. Kayongo SY y Andersson P‘‘(PDF) FARMER PARTICIPATORY EVALUATION OF BEAN (Phaseolus vulgaris L) VARIETIES FOR SEED PRODUCTION IN TESO- KARAMOJA SUB-REGION, UGANDA’’, International Journal of Research In Agriculture and Food Sciences, vol. 2, no. 3, 2014, pp. 58-60, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.researchgate.net/publication/282076329_FARMER_PARTICIPATORY_EVALUATION_OF_BEAN_Phaseolus_vulgaris_L_VARIETIES_FOR_SEED_PRODUCTION_IN_TESO-_KARAMOJA_SUB-REGION_UGANDA>., 1616. Aflaki, F.; Sedghi, M.; Pazuki, A. y Pessarakli, M. ‘‘INVESTIGATION OF SEED GERMINATION INDICES FOR EARLY SELECTION OF SALINITY TOLERANT GENOTYPES: A CASE STUDY IN WHEAT’’, Emirates Journal of Food and Agriculture, 15 de febrero de 2017, pp. 222-226, ISSN 2079-0538, DOI 10.9755/ejfa.2016-12-1940, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.ejfa.me/index.php/journal/article/view/595>.). En estudios realizados en el cultivo del maní se demostró, en todos los genotipos estudiados, que la respuesta de germinación se incrementó con el ascenso de la temperatura por encima de 14 ºC. Para el rango comprendido entre 16 y 32 ºC se obtuvieron porcentajes germinativos que cumplen la norma de comercialización de la semilla corriente para maní (˃ 80%); lo cual fue en todos los genotipos iguales o superiores al 90% (1717. Caroca R; Zapata N; y Vargas M ‘‘EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE LA GERMINACIÓN DE CUATRO GENOTIPOS DE MANÍ (Arachis hypogaea L.)’’, Chilean journal of agricultural & animal sciences, vol. 32, no. 2, 2016, pp. 94-101, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0719-38902016000200002>.). Sin embargo, hay que destacar que en los resultados del presente estudio con cultivares de arroz, existe una respuesta diferencial y particular de los cultivares a la temperatura de germinación, ya que hay variación en los porcentajes finales.

Con el índice de Maguire (Figura 1), donde se ponderó la germinación acumulada con el tiempo, se logró diferenciar el rol de la temperatura con respecto al proceso de germinación de los diferentes cultivares. Se aprecia en la Figura 1 que existen diferencias estadísticamente significativas entre las diferentes temperaturas, para cada cultivar.

Figura 1.  Ìndice de Maguire de semillas de arroz de cuatro cultivares (INCA LP-5, Reforma, INCA LP-2 y Jucarito 104), a diferentes temperaturas (10, 15, 20, 25, 30, 35 y 40 ºC)

De manera general, se observa un incremento en los valores del Índice de Maguire con el aumento de la temperatura, para después disminuir, por lo que se observó un máximo bien definido a los 30ºC, para todos los cultivares en estudio. Sin embargo, los cultivares a las temperaturas de 10 y 15ºC tuvieron un Índice bajo (entre 0,53 y 6,4) y mostraron, en este sentido, una afectación considerable en la velocidad de germinación como respuesta a la presencia de las temperaturas bajas. Aunque los valores en el cultivar INCA LP-2 son superiores a los del resto de los cultivares, lo cual puede estar relacionado con las características genéticas del mismo. Este cultivar pudiera tenerse en cuenta para posteriores estudios en el que se busque tolerancia de los cultivares a las temperaturas relativamente bajas y para la selección de progenitores en el programa de mejora del arroz buscando tolerancia a estrés abiótico. Al respecto, algunos autores plantean que aun cuando sea imposible eliminar todos los factores de estrés a los que sean sometidos los cultivos, resulta de vital importancia el conocimiento de la forma en que estos provocan sus efectos en los procesos fisiológicos de las plantas, así como la identificación de cultivos y/o cultivares que sobreviven y toleran daños que puedan accionar más severamente a otros de la misma especie, ya que así es posible modificarlos genéticamente o minimizar los efectos que son capaces de producir (1818. Torres, W. ‘‘Aspecto de la biología de las plantas ante condiciones de estrés abiótico.’’ [en línea], ed. Cornide, M.T., Genética, genómica y fitomejoramiento., vol. 1, edit. Felix Varela, La Habana (Cuba), 2018, pp. 211-255.).

Otro aspecto a resaltar es que en el cultivar J-104 disminuye considerablemente los valores de este Índice a temperaturas de 35 y 40 ºC (valores entre 3 y 7, aproximadamente), aspecto que también puede estar relacionado con las características genéticas de dicho cultivar y demuestra la susceptibilidad del mismo ante las altas temperaturas, durante el proceso de germinación. En las condiciones climáticas de Cuba, resulta de interés la problemática que existe en cuanto la disminución de la germinación en los diferentes cultivares existentes a temperaturas inferiores a 15 ºC y por encima de 30ºC. Esto es debido a que las siembras del cultivo se realizan en dos épocas: “frio” y “primavera”, por lo que las condiciones climáticas existentes durante la etapa de germinación, pudiera aumentar o disminuir los días para germinar un cultivar determinado, sobre todo, por su mayor o menor susceptibilidad del mismo a las temperaturas durante el proceso germinativo. También, existen estudios donde se utilizan los índices de germinación de semillas para la selección temprana de genotipos tolerantes a determinado estrés (1616. Aflaki, F.; Sedghi, M.; Pazuki, A. y Pessarakli, M. ‘‘INVESTIGATION OF SEED GERMINATION INDICES FOR EARLY SELECTION OF SALINITY TOLERANT GENOTYPES: A CASE STUDY IN WHEAT’’, Emirates Journal of Food and Agriculture, 15 de febrero de 2017, pp. 222-226, ISSN 2079-0538, DOI 10.9755/ejfa.2016-12-1940, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.ejfa.me/index.php/journal/article/view/595>., 1919. Vitória, R.Z.D.; Oliveira, F.D.T.G.D.; Posse, S.C.P.; Arantes, S.D.; Schmildt, O.; Viana, A.; Malikouski, R.G. y Barros, B.L.A. ‘‘Qualidade fisiológica de sementes de aroeira em função da maturação dos frutos sob diferentes temperaturas de germinação.’’, Nucleus, vol. 15, no. 2, 30 de octubre de 2018, pp. 575-582, ISSN 1678-6602, 1982-2278, DOI 10.3738/1982.2278.2870, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <http://www.nucleus.feituverava.com.br/index.php/nucleus/article/view/2870/2729>.). Varios son los autores que resaltan la importancia de este índice (IM), ya que pondera y combina los parámetros capacidad, velocidad y uniformidad germinativa para valorar la calidad de la germinación, mientras mayor sea el resultado, mayor es la calidad de la semilla y la respuesta de los cultivares a las condiciones en el proceso de germinación (2020. Romero-Rangel, S.; Rubio-Licona, L.E.; Chávez-Serrano, L.; Rojas-Zenteno, E.C. y García-Pineda, M. ‘‘COMPORTAMIENTO GERMINATIVO Y CRECIMIENTO TEMPRANO DE PINUS DEVONIANA Y PINUS PSEUDOSTROBUS (PINACEAE)’’, BIOCYT Biología Ciencia y Tecnología, vol. 10, no. 37-39, 11 de septiembre de 2017, ISSN 2007-2082, DOI 10.22201/fesi.20072082.2017.10.61719, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.revistas.unam.mx/index.php/biocyt/article/view/61719>.).

En aspectos señalados por algunos autores, se destaca que la pobre germinación de las semillas a altas temperaturas está relacionada con la síntesis de proteínas en el embrión, lo cual influye en su velocidad de germinación. Al respecto, se informa que en la semilla ocurren varios procesos que dependen únicamente de las reservas, el ácido giberélico del embrión actúa sobre la capa de aleurona, donde se activa la enzima amilasa que inicia la degradación de sustancias de reserva contenidas en el endospermo y el cotiledón. De la digestión de tejidos de reserva son liberados diversos compuestos para ser reutilizados en múltiples procesos de síntesis. Moléculas complejas, como son: celulosas, hemicelulosas, almidones, amilopectinas, lípidos, ligninas, proteínas, ácidos nucleicos, vitaminas y hormonas, son degradadas a moléculas simples por enzimas específicas (2121. Morales-Santos, M.E.; Peña-Valdivia, C.B.; García-Esteva, A.; Aguilar-Benítez, G.; Kohashi-Shibata, J.; Morales-Santos, M.E.; Peña-Valdivia, C.B.; García-Esteva, A.; Aguilar-Benítez, G. y Kohashi-Shibata, J. ‘‘Características físicas y de germinación en semillas y plántulas de frijol (Phaseolus vulgaris L.) silvestre, domesticado y su progenie’’, Agrociencia, vol. 51, no. 1, febrero de 2017, pp. 43-62, ISBN 1405-3195, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1405-31952017000100043&lng=es&nrm=iso&tlng=es>.). Otros autores destacan el papel del pericarpio en la termo inhibición de las semillas, señalan que en parte esto está dado por la presencia de inhibidores en el tejido o, también, por el hecho de que en presencia de altas temperaturas los requerimientos de oxígeno resultan relativamente altos y no permite que el pericarpio mantenga estas demandas (2222. Drew, R.L.K. y Brocklehurst, P.A. ‘‘Investigations on the Control of Lettuce Seed Germination at High Temperatures’’, Journal of Experimental Botany, vol. 35, no. 156, 1984, pp. 986-993, ISSN 0022-0957, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.jstor.org/stable/23691115>.).

Los resultados del presente trabajo coinciden con estudios realizados por otros autores, los que informan que la mayoría de los casos la velocidad de germinación se incrementa al aumentar la temperatura; aunque también temperaturas muy altas tienden a disminuirla. Con estudios donde se utilicen varias temperaturas dentro de determinado rango (10-40 ºC) plantean los autores, es posible encontrar la temperatura óptima de germinación. Ellos destacan en sus resultados que con temperaturas sobre 32 ºC puede disminuir el índice de velocidad germinativo de las semillas. Sin embargo, independientemente del genotipo, el aumento de la temperatura hasta 38ºC disminuye significativamente la velocidad de germinación (2222. Drew, R.L.K. y Brocklehurst, P.A. ‘‘Investigations on the Control of Lettuce Seed Germination at High Temperatures’’, Journal of Experimental Botany, vol. 35, no. 156, 1984, pp. 986-993, ISSN 0022-0957, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.jstor.org/stable/23691115>., 2323. Grey, T.L.; Beasley, J.P.; Webster, T.M. y Chen, C.Y. ‘‘Peanut Seed Vigor Evaluation Using a Thermal Gradient’’, International Journal of Agronomy, vol. 2011, 4 de agosto de 2011, p. e202341, ISSN 1687-8159, DOI 10.1155/2011/202341, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.hindawi.com/journals/ija/2011/202341/>.). El efecto negativo de las altas temperaturas en la velocidad de germinación también fue expuesto por otros autores (2424. Finch-Savage, W.E‘‘The use of population-based threshold models to describe and predict the effects of seedbed environment on germination and seedling emergence of crops’’, Haworth Press, New York, USA., 2004, (ser. applications to agriculture), pp. 51-96, Disponible en: <https://www.scirp.org/(S(351jmbntvnsjt1aadkposzje))/reference/ReferencesPapers.aspx?ReferenceID=1626981>.), quienes señalaron que una vez llegado al nivel óptimo de temperaturas, donde la velocidad germinativa es mayor, ocurre un descenso a medida que las temperaturas se acercan a su límite máximo, donde se produce un daño irreversible en las semillas.

El número medio de días a germinar en los cultivares de arroz estudiados varió considerablemente según la temperatura de germinación (Tabla 3). De manera general, se aprecia un comportamiento diferente al observado en la velocidad de germinación (Índice de Maguire), ya que a medida que aumentó la temperatura disminuyó el número medio de días a germinar para todos los cultivares en estudio. Resaltar al cultivar INCA LP-2 que presenta un menor tiempo (aproximadamente 7 días) para el proceso de germinación a temperaturas bajas (10 oC), con respecto al resto de los cultivares estudiados, que necesitó 10 días. Sin embargo, a temperaturas altas (40 oC) el resultado fue diferente.

Tabla 3.  Número medio de días a germinar (NMDG) de semillas de arroz a diferentes temperaturas
Cultivares
Temperatura (0C) INCA LP-5 Reforma INCA LP-2 J-104
10 10,00 a 10,00 a 6,70 a 10,00 a
15 5,90 b 6,00 b 4,65 b 5,58 b
20 3,54 d 3,87 e 3,91 c 4,28 c
25 4,24 c 4,62 c 3,46 d 4,01 d
30 2,09 f 2,20 f 1,68 g 1,91 g
35 2,53 e 1,94 g 1,95 f 2,57 e
40 2,44 e 4,00 d 2,79 e 2,33 f
ESx 0,50*** 0,48*** 0,31*** 0,50***

Letras diferentes en la misma columna indican diferencias significativas (Test de Tukey, p≤0,05)

El NMDG ha sido utilizado por varios autores para destacar diferencias en el proceso de germinación de la semilla en determinados estudios. Al comparar la germinación de las semillas de sorgo de diferente calibre, se observó que las semillas de mayor calibre presentaron los menores valores de esta variable (1010. Ruiz-Sánchez, M.; Muñoz-Hernández, Y.; Guzmán, D.; Velázquez-Rodríguez, R.; Díaz-López, G.S.; Martinez, A.Y. y Almeida, F.M. ‘‘Efecto del calibre semilla (masa) en la germinación del sorgo’’, Cultivos Tropicales, vol. 39, no. 4, diciembre de 2018, pp. 51-59, ISSN 0258-5936, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0258-59362018000400007&lng=es&nrm=iso&tlng=es>.). Por el contrario, en un trabajo realizado en el cultivo del maíz, donde se utilizaron tres cultivares y sus semillas fueron sometidas antes de la prueba de germinación a diferentes tiempos de inmersión en agua a 100°C (0, 2, 4, 6 y 8 se gundos). Se alcanzó como resultado que no hubo respuesta significativa entre los tratamientos en cuanto al NMDG, ya que los valores oscilaron entre cuatro y cinco días (2525. González-Rodríguez, F.; Borges-Gómez, L.; Pinzón-López, L.; Magaña-Magaña, M.; Sanginés-García, R. y Urrestarazu-Gavilán, M. ‘‘Inmersión de semillas de maíz en agua caliente en la producción de germinados para forraje’’, Agronomía Mesoamericana, vol. 25, no. 1, junio de 2014, pp. 54-62, ISSN 1659-1321, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1659-13212014000100006&lng=en&nrm=iso&tlng=es>.). Sin embargo, con los resultados de este estudio se puede evidenciar, claramente, la resistencia a la germinación de cada cultivar ante los diferentes grados de temperaturas a las que fueron sometidas las semillas, debido a las diferencias significativas que existen entre los tratamientos. Aspecto resaltado por otros autores (2626. Asier Jáñez Ortiz de Landaluce Desarrollo de los protocolos de germinación y viabilidad de semillas de dos especies de interés para la conservación en la capv: una rutácea, Haplophyllum linifolium y una liliácea, Lilium pyrenaicum gouan [en línea] [Tesis Maestria], Universidad del País Vasco, Leioa, 2015, p. 51, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.vitoria-gasteiz.org/docs/wb021/contenidosEstaticos/adjuntos/es/31/30/83130.pdf>.) que han determinado el NMDG con este propósito.

CONCLUSIONES

 

Los resultados de este trabajo indican que existe sensibilidad en el proceso de germinación de las semillas de diferentes cultivares de arroz ante los efectos de la temperatura. Las semillas de cada cultivar muestra una mayor o menor resistencia de germinación, en función de la temperatura. Por lo tanto, la acción de la temperatura en el proceso está estrechamente relacionado con el material genético con que se esté trabajando. Además, con un incremento en la velocidad de germinación a partir del aumento de la temperatura, se alcanza un valor óptimo, para después disminuir, independientemente del cultivar.

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25. González-Rodríguez, F.; Borges-Gómez, L.; Pinzón-López, L.; Magaña-Magaña, M.; Sanginés-García, R. y Urrestarazu-Gavilán, M. ‘‘Inmersión de semillas de maíz en agua caliente en la producción de germinados para forraje’’, Agronomía Mesoamericana, vol. 25, no. 1, junio de 2014, pp. 54-62, ISSN 1659-1321, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1659-13212014000100006&lng=en&nrm=iso&tlng=es>.

26. Asier Jáñez Ortiz de Landaluce Desarrollo de los protocolos de germinación y viabilidad de semillas de dos especies de interés para la conservación en la capv: una rutácea, Haplophyllum linifolium y una liliácea, Lilium pyrenaicum gouan [en línea] [Tesis Maestria], Universidad del País Vasco, Leioa, 2015, p. 51, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.vitoria-gasteiz.org/docs/wb021/contenidosEstaticos/adjuntos/es/31/30/83130.pdf>.

Cultivos Tropicales Vol. 44, No. 4, octubre-diciembre, 2023, ISSN: 1819-4087
 
Original article

Germination of rice seeds (Oryza sativa L.) at different temperatures

 

iDLázaro A. Maqueira López*✉:lazaro@inca.edu.cu

iDRogelio Morejón Rivera

iDOsmany Roján Herrera

iDYaisys Blanco Valdés

iDAna Isabel Izquierdo Collazo


Unidad Científico Tecnológica de Base, Los Palacios, Pinar del Río, Cuba. Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas, carretera San José-Tapaste, km 3½, Gaveta Postal 1, San José de las Lajas, Mayabeque, CP 32700

 

*Author for correspondence. lazaro@inca.edu.cu

ABSTRACT

The research was developed in the Base Scientific Science Unit, Los Palacios, Pinar del Río, belonging to the National Institute of Agricultural Sciences. The objective was to evaluate the influence of temperatures on the germination of four rice cultivars. Seeds of Oryza sativa L. (rice) were analyzed from the cultivars, INCA LP-5, Reforma, INCA LP-2 y Jucarito 104 (J-104). The germination temperatures considered in each trial were 10, 15, 20, 25, 30, 35 and 40 ºC. The experimental design used in all cases was completely randomized, each trial was evaluated individually and was repeated twice, we worked with the means of these repetitions. Germinated seeds were counted from their establishment until stabilization, with the data obtained was determined: Percentage of germination, seeds germinated per day and the Maguire Index. The results were subjected to an analysis of variance (ANOVA) with a confidence level of 95 %. The results of this work indicate that there is a sensitivity in the germination process of different rice cultivars to temperature effects. Each cultivar shows a greater or lesser germination resistance depending on the temperature. Therefore, temperature effect in the process is closely related to the genetic material with which it is working. In addition, with a germination speed increase in the increase in temperature, an optimal value is reached and then decreases, regardless of the cultivar.

Key words: 
cereal, vigor, reserve

INTRODUCTION

 

Rice, wheat and maize are among the most important grains for human consumption worldwide.

Rice (Oryza sativa) is consumed by more than half of the population and provides 27 % of the food calories consumed by the population. Approximately 900 million of the world's poor depend on rice as consumers and/or producers (11. Saito, K.; Asai, H.; Zhao, D.; Laborte, A.G. y Grenier, C. ‘‘Progress in varietal improvement for increasing upland rice productivity in the tropics’’, Plant Production Science, vol. 21, no. 3, 3 de julio de 2018, pp. 145-158, ISSN 1343-943X, DOI 10.1080/1343943X.2018.1459751, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/1343943X.2018.1459751>.).

In Cuba, rice occupies only 7.6 % of the 2,733.5 million hectares (ha) of land in the country of cultivated land (22. Inst. Oficina Nacional de Estadísticas e InformaciónAnuario Estadístico de Cuba. Año 2016 [en línea], Oficina Nacional de Estadísticas e Información, La Habana, Cuba, 2017, http://www.onei.gob.cu/sites/default/files/00_anuario_estadistico_2016.pdf, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <http://www.onei.gob.cu/node/13608>.). The agricultural yield in the country for the period 2013 to 2016 was 3.07 t ha-1 although yield potentials of between 6.4 to 7.7.5 t ha-1 have been between 6.4 to 7.4 t ha-1 for cold planting and 4.4 to 5.3 t ha-1 for cold planting 5.3 t ha-1 for spring plantings. In the last five years, the country's production behavior in the country is similar to that of the aforementioned period. In order to meet the demands of the Cuban population, it has been necessary to import more than 50 % of the rice consumed in the country (33. Julián Herrera Puebla; Guillermo Hervis Granda; Felicita González Robaina; y Carmen Duarte Díaz‘‘Estudio sobre el balance hídrico del arroz en Cuba | Ingeniería Agrícola’’, vol. 9, no. 3, 2019, pp. 48-59, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://ojs.edicionescervantes.com/index.php/IAgric/article/view/1143>.). All of the above is the reason why strategies are being followed to increase yields and reduce imports. The implementation of actions is strengthened where, genetic improvement of cultivars; seed production and the achievement of a correct phytotechnical with emphasis on achieving germination that guarantees an adequate plant density are among the most important (44. Pérez, Á.L.P.; López, L.A.M.; Noval, W.T. de la.; Pérez, A.S.; Mesa, S.A.P. y Lescano, G.G. ‘‘Comportamiento de las variables clima en áreas de la Empresa Agroindustrial de Granos Los Palacios y su influencia en el rendimiento de cultivares de arroz’’, Avances, vol. 17, no. 2, 17 de agosto de 2015, pp. 184-193, ISSN 1562-3297, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <http://www.ciget.pinar.cu/ojs/index.php/publicaciones/article/view/11>.).

Rice, wheat and and maize are among the most important cereals for human consumption worldwide. worldwide. Rice (Oryza sativa) is consumed by more than half of the world's population and provides 27 % of the calories provide 27 % of the calories of the food consumed by the population. Approximately 900 million of the world's poor depend on rice as consumers and/or producers (11. Saito, K.; Asai, H.; Zhao, D.; Laborte, A.G. y Grenier, C. ‘‘Progress in varietal improvement for increasing upland rice productivity in the tropics’’, Plant Production Science, vol. 21, no. 3, 3 de julio de 2018, pp. 145-158, ISSN 1343-943X, DOI 10.1080/1343943X.2018.1459751, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/1343943X.2018.1459751>.) consumers and/or producers (11. Saito, K.; Asai, H.; Zhao, D.; Laborte, A.G. y Grenier, C. ‘‘Progress in varietal improvement for increasing upland rice productivity in the tropics’’, Plant Production Science, vol. 21, no. 3, 3 de julio de 2018, pp. 145-158, ISSN 1343-943X, DOI 10.1080/1343943X.2018.1459751, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/1343943X.2018.1459751>.).

However, the response of rice cultivars to different environmental to different environmental conditions and to the great variability of climate is now a vital element in the is now a vitally important element in achieving high productivity in the face of climate change effects.

productivity in the face of the effects of climate change (55. FAO. 2018. El cambio climático, la agricultura y la seguridad alimentaria. [en línea], junio de 2018, Disponible en: <https://www.google.com.cu/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=3&cad=rja&uact=8&ved=0ahUKEwjVzczxxeXaAhVD0lMKHY6ODcAQFggyMAI&url=http%3A%2F%2Fwww.fao.org%2F3%2Fa-i5349s.pdf&usg=AOvVaw3_qKHYTnbE2MVCnP-jBivC>.). In general, crop production is affected by climate variability and especially by the effect of temperatures. It is therefore important to know the most sensitive developmental stages and phenological stages, as well as the detrimental effect of temperatures on the processes (66. Chaves-Barrantes, N.F. y Gutiérrez-Soto, M.V. ‘‘Respuestas al estrés por calor en los cultivos. II. Tolerancia y tratamiento agronómico1’’, Agronomía Mesoamericana, vol. 28, no. 1, 2017, pp. 255-271, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.redalyc.org/journal/437/43748637021/html>.). Of the phases and stages of cultivation, the germination process is considered one of the most affected by temperature due to its influence on the activity of enzymes regulating the speed of biochemical reactions occurring in the seed after rehydration (77. Obregón P. La germinación [en línea], Monografías.com. Agricultura y ganadería, 2007, 4 de enero de 2018, Disponible en: <http://www.monografias.com/trabajos70/germinacion/germinacion. shtml>.).

At present, there is little information on temperature consequences on the germination of rice cultivars obtained in the country and a precise understanding of germination dynamics at different temperatures is required to ensure a number of seedlings in production practice. In in addition, this experiment is important to promote programs for the improvement of cultivars according to climate adaptation in the agricultural sector. Therefore, this work was carried out with the objective of evaluating the influence of temperatures on the germination of four rice cultivars.

MATERIALS AND METHODS

 

Experiments were carried out at the Base Scientific Science Unit, Los Palacios, Pinar del Río, belonging to the National Institute of Agricultural Sciences. Seeds of Oryza sativa L (rice) of four cultivars were analyzed: INCA LP-5, Reforma, INCA LP-2 and Jucarito 104 (J-104) (Table 1) (88. Puldon Padron Violeta; Faure. B; Cantillo P. I; y Toledo. D D Catálogo de Variedades del Instituto de Investigaciones de Granos Arroz, Maíz, Frijol, Soya. | ISBN 978-959-285-060-6 - Libro [en línea], Ediciones IIGranos, Artemisa, 2018, (ser. TECNOLOGÍA (CIENCIAS APLICADAS)), p. 93, ISBN 978-959-285-060-6, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://isbn.cloud/9789592850606/catalogo-de-variedades-del-instituto-de-investigaciones-de-granos-arroz-maiz-frijol-soya/>., 99. Valdés, E.; Díaz Valdés, E.C.; Blanco Reinoso, G.; González Cepero, M.C.; Pérez León, N. de J. y Díaz Solis, S.H. Cultivares Cubanos de Arroz [en línea], INCA, 2018, (ser. TECNOLOGÍA (CIENCIAS APLICADAS)), p. 25, ISBN 978-959-7258-00-1, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://isbn.cloud/9789597258001/cultivares-cubanos-de-arroz/>.). These were supplied by the INCA seed group.

Table 1.  Main biological characteristics of the rice (Oryza sativa L.) cultivars studied in the experiments
Characteristics Cultivars
INCA LP-5 Reforma INCA LP-2 Jucarito 104
Length of cycle (days)
Low rainy season 128 122 134 147
Rainy" season 110 105 114 119
Classification according to cycle Short Short Medium Medium
Plant height (cm) 90 90-110 88 85
Panicle length (cm) 23 26 24 23
Grains per panicle 90 150 90 112
Mass of thousand grains (g) 29.5 26.6 29 28
Yield (t ha-1)
Low rainy season 8.2 7.5 7.8 8.6
Rainy" season 5.7 5.7 6.7 5.9

Once the crop was harvested, and with the purpose of lowering its humidity to 12 %, seeds were dried in an oven with forced air at 30 °C. Seed moisture was determined with a Japanese Kett J5 moisture meter. They were then stored in tightly covered plastic containers.

In the experiment, the germination temperatures considered in each trial were 10, 15, 20, 25, 30, 35 and 40 ºC. In each trial, the experimental unit corresponded to glass petri dishes 140 mm in diameter and 20 mm high, with 2 layers of filter paper moistened with distilled water on the bottom of the dishes and 40 seeds inside. Four replicates per treatment were established. Once seeds were placed on the plates, they were placed in a germination chamber regulated at the respective temperature and in dark conditions. The experimental design used in all cases was completely randomized; each trial (temperatures 10, 15, 20, 25, 30, 35 and 40 ºC) was evaluated individually and was repeated twice, working with the means of these replicates.

The germinated seeds were counted from establishment to stabilization, and the data obtained were used to determine:

  • The germination percentage (GP): germinated seed was considered as that with a radicle length greater than or equal to 2 mm (1010. Ruiz-Sánchez, M.; Muñoz-Hernández, Y.; Guzmán, D.; Velázquez-Rodríguez, R.; Díaz-López, G.S.; Martinez, A.Y. y Almeida, F.M. ‘‘Efecto del calibre semilla (masa) en la germinación del sorgo’’, Cultivos Tropicales, vol. 39, no. 4, diciembre de 2018, pp. 51-59, ISSN 0258-5936, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0258-59362018000400007&lng=es&nrm=iso&tlng=es>.).

G P = N u m b e r   o f   g e r m i n a t e d   s e e d s N u m b e r   o f   s o w e d   s e e d s * 100    (1)
  • Germinated seeds per day (SGD): Germinated seeds were counted daily and the criterion used was the appearance of the radicle greater than or equal to 2 mm.

  • Maguire index (IM): It represents the germination rate calculated through a weighted time (in days) of accumulated germination. Where G is the percentage of seedlings that germinate during the time interval t (1111. Ferraz, M.; Franco, C.; Batista, G. s. y Pivetta, K. ‘‘Salinity on the germination of seed and index of germination speed of three ornamental species’’, Ornamental Horticulture, vol. 22, 1 de septiembre de 2016, pp. 196-201, DOI 10.14295/oh.v22i2.919.).

I M = t = 1 n G 1 / t 1  (2)
  • Mean number of days germinated (NMDG) where: Ni is the number of seeds germinated within consecutive time intervals Ti is the time in days elapsed between the start of the test and the end of the interval, n is the total number of seeds germinated (1212. Duarte, E.; González, B. y Rocha Peña, M.A. ‘‘Análisis físico y germinación de semillas de «Austrochthamalia teyucuarensis» H. A. Keller, endémica del bosque atlántico y en peligro de extinción’’, Agrociencia, Agrociencia, vol. 53, no. 3, 2019, pp. 403-416, ISSN 1405-3195, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=6933814>.).

N M D G = i = 1 n N i * T i n  (3)

The assumptions of normality and homogeneity of variance (Bartlett's test and Akolmogorov-Smirnov, respectively) were checked for the data of each variable evaluated. The results (PG, MI) were subjected to an analysis of variance (ANOVA) with a confidence level of 95 %. Comparison of means was performed using Tukey's Multiple Range Test (P > 0.05) (1313. Duncan, D.B. ‘‘Multiple Range and Multiple F Tests’’, Biometrics, vol. 11, no. 1, 1955, pp. 1-42, ISSN 0006-341X, DOI 10.2307/3001478, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.jstor.org/stable/3001478>.). For this purpose, the STATGRAPHICS Plus 5.0 Centurion program on Windows, version XV (1414. Statistical Graphics Crop. STATGRAPHICS® Plus [en línea], 2000, Disponible en: <http://www.statgraphics.com/statgraphics/statgraphics.nsf/pd/pdpricing>.) was used.

RESULTS AND DISCUSSION

 

The final germination percentages are shown in Table 2. All the cultivars showed significant differences in the temperature range from 10 to 40 ºC. The highest values were observed in the range of 10 to 40 ºC. The highest values were observed between 20 and 30 ºC, while the lowest values were observed at 10 ºC. INCA LP-2 was the cultivar that best responded to effects of the different temperatures studied, with germination percentages ranging from 53 to 97 %. The cultivar INCA LP-5 was the most affected by the effects of temperatures of 10 and 15 ºC, since only 13 and 30 % germinated, respectively.

Table 2.  Rice seed germination percentages at different temperatures
Cultivars
Temperature (0C) INCA LP-5 Reforma INCA LP-2 J-104
10 13.13 e 28.13 de 53.13 d 53.13 c
15 30.63 d 40.00 cd 71.25 c 40.00 b
20 98.13 a 90.00 a 81.88 b 91.88 a
25 100.00 a 98.75 a 96.88 a 99.38 a
30 84.40 b 63.13 b 96.88 a 93.13 a
35 72.50 c 49.38 bc 93.75 a 48.13 b
40 39.38 d 14.38 e 68.75 b 20.63 c
SE x 0.06*** 0.05*** 0.03*** 0.06***

Different letters in the same column indicate significant differences (Tukey's test, p≤0.05)

The influence of temperature on the germination percentage of seeds of crops of agricultural interest has been reported by several authors, who emphasize that the percentage of seed emergence guarantees 50 % of the success of production and point out that germination only occurs properly within a certain temperature range (1515. Kayongo SY y Andersson P‘‘(PDF) FARMER PARTICIPATORY EVALUATION OF BEAN (Phaseolus vulgaris L) VARIETIES FOR SEED PRODUCTION IN TESO- KARAMOJA SUB-REGION, UGANDA’’, International Journal of Research In Agriculture and Food Sciences, vol. 2, no. 3, 2014, pp. 58-60, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.researchgate.net/publication/282076329_FARMER_PARTICIPATORY_EVALUATION_OF_BEAN_Phaseolus_vulgaris_L_VARIETIES_FOR_SEED_PRODUCTION_IN_TESO-_KARAMOJA_SUB-REGION_UGANDA>., 1616. Aflaki, F.; Sedghi, M.; Pazuki, A. y Pessarakli, M. ‘‘INVESTIGATION OF SEED GERMINATION INDICES FOR EARLY SELECTION OF SALINITY TOLERANT GENOTYPES: A CASE STUDY IN WHEAT’’, Emirates Journal of Food and Agriculture, 15 de febrero de 2017, pp. 222-226, ISSN 2079-0538, DOI 10.9755/ejfa.2016-12-1940, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.ejfa.me/index.php/journal/article/view/595>.). In studies carried out in peanut cultivation, it was demonstrated in all the genotypes studied that the germination response increased with the rise in temperature above 14 ºC. For the range between 16 and 32 ºC, germination percentages were obtained that meet the standard for commercialization of common seed for peanut (˃ 80 %); which was in all genotypes equal to or higher than 90 % (1717. Caroca R; Zapata N; y Vargas M ‘‘EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE LA GERMINACIÓN DE CUATRO GENOTIPOS DE MANÍ (Arachis hypogaea L.)’’, Chilean journal of agricultural & animal sciences, vol. 32, no. 2, 2016, pp. 94-101, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0719-38902016000200002>.). However, it should be noted that in the results of the present study with rice cultivars, there is a differential and particular response of the cultivars to germination temperature since there is variation in final percentages.

With the Maguire index (Figure 1), where the accumulated germination was weighted over time, it was possible to differentiate the role of temperature with respect to the germination process of the different cultivars. Figure 1 shows that there are statistically significant differences between the different temperatures for each cultivar.

Figure 1.  Maguire index of rice seeds of four cultivars (INCA LP-5, Reforma, INCA LP-2 and Jucarito 104) at different temperatures (10, 15, 20, 25, 30, 35 and 40 ºC)

In general, an increase in the values of the index is observed with increasing temperature, and then decreases, so that a well-defined maximum of 30 ºC was observed for all the cultivars under study. However, the cultivars at 10 and 15 ºC had a low index (between 0.53 and 6.4) and showed in this sense a considerable affectation in germination speed as a response to the presence of low temperatures. Although the values in INCA LP-2 are higher than those ones of the rest. It may be related to the genetic characteristics of this cultivar. This cultivar could be taken into account for further studies in which tolerance of cultivars to relatively low temperatures is sought and for the selection of progenitors in the rice-breeding program seeking tolerance to abiotic stress. In this regard, some authors state that even when it is impossible to eliminate all stress factors to which crops are subjected, it is of vital importance the knowledge of the way in which these cause their effects in the physiological processes of plants. The identification of crops and/or cultivars that survive and tolerate damages that can act more severely to others of the same species, since it is possible to modify them genetically or minimize the effects that they are capable of producing (1818. Torres, W. ‘‘Aspecto de la biología de las plantas ante condiciones de estrés abiótico.’’ [en línea], ed. Cornide, M.T., Genética, genómica y fitomejoramiento., vol. 1, edit. Felix Varela, La Habana (Cuba), 2018, pp. 211-255.).

Another aspect to highlight is that in the cultivar J-104 the values of this index decrease considerably at temperatures of 35 and 40 ºC (values between 3 and 7 approximately), aspect that can also be related to the genetic characteristics of this cultivar and demonstrates its susceptibility to high temperatures during the germination process. In the climatic conditions of Cuba, it is of great interest the problem that exists regarding the decrease of germination in the different existing cultivars at temperatures lower than 15 ºC and above 30ºC. This is because the sowing of the crop is done in two seasons, "cold" and "spring", so that the existing climatic conditions during the germination stage could increase or decrease the days for a given cultivar, especially for its greater or lesser susceptibility to temperatures during the germination process. There are also studies where seed germination indexes are used for the early selection of genotypes tolerant to certain stresses (1616. Aflaki, F.; Sedghi, M.; Pazuki, A. y Pessarakli, M. ‘‘INVESTIGATION OF SEED GERMINATION INDICES FOR EARLY SELECTION OF SALINITY TOLERANT GENOTYPES: A CASE STUDY IN WHEAT’’, Emirates Journal of Food and Agriculture, 15 de febrero de 2017, pp. 222-226, ISSN 2079-0538, DOI 10.9755/ejfa.2016-12-1940, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.ejfa.me/index.php/journal/article/view/595>., 1919. Vitória, R.Z.D.; Oliveira, F.D.T.G.D.; Posse, S.C.P.; Arantes, S.D.; Schmildt, O.; Viana, A.; Malikouski, R.G. y Barros, B.L.A. ‘‘Qualidade fisiológica de sementes de aroeira em função da maturação dos frutos sob diferentes temperaturas de germinação.’’, Nucleus, vol. 15, no. 2, 30 de octubre de 2018, pp. 575-582, ISSN 1678-6602, 1982-2278, DOI 10.3738/1982.2278.2870, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <http://www.nucleus.feituverava.com.br/index.php/nucleus/article/view/2870/2729>.). Several authors highlight the importance of this index (IM), since it weights and combines the parameters germination capacity, speed and uniformity to evaluate the quality of germination; the higher the result, the higher the quality of the seed and the response of the cultivars to the conditions in the germination process (2020. Romero-Rangel, S.; Rubio-Licona, L.E.; Chávez-Serrano, L.; Rojas-Zenteno, E.C. y García-Pineda, M. ‘‘COMPORTAMIENTO GERMINATIVO Y CRECIMIENTO TEMPRANO DE PINUS DEVONIANA Y PINUS PSEUDOSTROBUS (PINACEAE)’’, BIOCYT Biología Ciencia y Tecnología, vol. 10, no. 37-39, 11 de septiembre de 2017, ISSN 2007-2082, DOI 10.22201/fesi.20072082.2017.10.61719, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.revistas.unam.mx/index.php/biocyt/article/view/61719>.).

In aspects pointed out by some authors, it is highlighted that the poor germination of seeds at high temperatures is related to the synthesis of proteins in the embryo, which influences its germination speed. In this regard, it is reported that several processes occur in the seed that depend solely on the reserves, the gibberellic acid of the embryo acts on the aleurone layer where the enzyme amylase is activated, which initiates the degradation of reserve substances contained in the endosperm and cotyledon. From the digestion of reserve tissues, various compounds are released to be reused in multiple synthesis processes. Complex molecules such as celluloses, hemicelluloses, starches, amylopectins, lipids, lignins, proteins, nucleic acids, vitamins and hormones are degraded to simple molecules by specific enzymes (2121. Morales-Santos, M.E.; Peña-Valdivia, C.B.; García-Esteva, A.; Aguilar-Benítez, G.; Kohashi-Shibata, J.; Morales-Santos, M.E.; Peña-Valdivia, C.B.; García-Esteva, A.; Aguilar-Benítez, G. y Kohashi-Shibata, J. ‘‘Características físicas y de germinación en semillas y plántulas de frijol (Phaseolus vulgaris L.) silvestre, domesticado y su progenie’’, Agrociencia, vol. 51, no. 1, febrero de 2017, pp. 43-62, ISBN 1405-3195, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1405-31952017000100043&lng=es&nrm=iso&tlng=es>.). Other authors emphasize the role of the pericarp in the thermo inhibition of seeds, pointing out that this is partly due to the presence of inhibitors in the tissue or also due to the fact that in the presence of high temperatures the oxygen requirements are relatively high and do not allow the pericarp to maintain these demands (2222. Drew, R.L.K. y Brocklehurst, P.A. ‘‘Investigations on the Control of Lettuce Seed Germination at High Temperatures’’, Journal of Experimental Botany, vol. 35, no. 156, 1984, pp. 986-993, ISSN 0022-0957, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.jstor.org/stable/23691115>.).

The results of the present work coincide with studies carried out by other authors, who report that in most cases the germination speed increases with increasing temperature although very high temperatures also tend to decrease it. With studies using various temperatures within a certain range (10-40 ºC), the authors state that it is possible to find the optimum germination temperature. They emphasize in their results that temperatures above 32 ºC can decrease the germination speed index of seeds. However, regardless of the genotype, increasing the temperature up to 38 ºC significantly decreases the germination speed (2222. Drew, R.L.K. y Brocklehurst, P.A. ‘‘Investigations on the Control of Lettuce Seed Germination at High Temperatures’’, Journal of Experimental Botany, vol. 35, no. 156, 1984, pp. 986-993, ISSN 0022-0957, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.jstor.org/stable/23691115>., 2323. Grey, T.L.; Beasley, J.P.; Webster, T.M. y Chen, C.Y. ‘‘Peanut Seed Vigor Evaluation Using a Thermal Gradient’’, International Journal of Agronomy, vol. 2011, 4 de agosto de 2011, p. e202341, ISSN 1687-8159, DOI 10.1155/2011/202341, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.hindawi.com/journals/ija/2011/202341/>.). Other authors (2424. Finch-Savage, W.E‘‘The use of population-based threshold models to describe and predict the effects of seedbed environment on germination and seedling emergence of crops’’, Haworth Press, New York, USA., 2004, (ser. applications to agriculture), pp. 51-96, Disponible en: <https://www.scirp.org/(S(351jmbntvnsjt1aadkposzje))/reference/ReferencesPapers.aspx?ReferenceID=1626981>.) also exposed the negative effect of high temperatures on germination speed. They pointed out that once the optimum temperature level is reached, where germination speed is higher, a decrease occurs as temperatures approach their maximum limit where irreversible damage to seeds occurs.

The average number of days to germination in the rice cultivars studied varied considerably according to the germination temperature (Table 3). In general, a different behavior to that observed for germination speed (Maguire index) was observed, since as temperature increased, the mean number of days to germination decreased for all the cultivars under study. The cultivar INCA LP-2 showed a shorter time (approximately 7 days) for the germination process at low temperatures (10 ºC) compared to the rest of the cultivars studied, which required 10 days. However, at high temperatures (40 ºC) the result was different.

Table 3.  Mean number of days to germination (NMDG) of rice seeds at different temperatures
Cultivars
Temperature (0C) INCA LP-5 Reforma INCA LP-2 J-104
10 10.00 a 10.00 a 6.70 a 10.00 a
15 5.90 b 6.00 b 4.65 b 5.58 b
20 3.54 d 3.87 e 3.91 c 4.28 c
25 4.24 c 4.62 c 3.46 d 4.01 d
30 2.09 f 2.20 f 1.68 g 1.91 g
35 2.53 e 1.94 g 1.95 f 2.57 e
40 2.44 e 4.00 d 2.79 e 2.33 f
SE x 0.50*** 0.48*** 0.31*** 0.50***

Different letters in the same column indicate significant differences (Tukey's test, p≤0.05)

The NMDG has been used by several authors to highlight differences in the seed germination process in certain studies. When comparing the germination of sorghum seeds of different caliber, it was observed that seeds of larger caliber presented the lowest values of this variable (1010. Ruiz-Sánchez, M.; Muñoz-Hernández, Y.; Guzmán, D.; Velázquez-Rodríguez, R.; Díaz-López, G.S.; Martinez, A.Y. y Almeida, F.M. ‘‘Efecto del calibre semilla (masa) en la germinación del sorgo’’, Cultivos Tropicales, vol. 39, no. 4, diciembre de 2018, pp. 51-59, ISSN 0258-5936, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0258-59362018000400007&lng=es&nrm=iso&tlng=es>.). On the contrary, in a study carried out in the cultivation of corn where three cultivars were used and their seeds were submitted before the germination test to different immersion times in water at 100 °C (0, 2, 4, 6 and 8 seconds). As a result, there was no significant response between treatments in terms of NMDG, since the values ranged between four and five days (2525. González-Rodríguez, F.; Borges-Gómez, L.; Pinzón-López, L.; Magaña-Magaña, M.; Sanginés-García, R. y Urrestarazu-Gavilán, M. ‘‘Inmersión de semillas de maíz en agua caliente en la producción de germinados para forraje’’, Agronomía Mesoamericana, vol. 25, no. 1, junio de 2014, pp. 54-62, ISSN 1659-1321, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1659-13212014000100006&lng=en&nrm=iso&tlng=es>.). However, the results of this study clearly show the resistance to germination of each cultivar at the different temperatures to which seeds were subjected, due to the significant differences between treatments. This aspect is highlighted by other authors (2626. Asier Jáñez Ortiz de Landaluce Desarrollo de los protocolos de germinación y viabilidad de semillas de dos especies de interés para la conservación en la capv: una rutácea, Haplophyllum linifolium y una liliácea, Lilium pyrenaicum gouan [en línea] [Tesis Maestria], Universidad del País Vasco, Leioa, 2015, p. 51, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.vitoria-gasteiz.org/docs/wb021/contenidosEstaticos/adjuntos/es/31/30/83130.pdf>.) who have determined the NMDG for this purpose.

CONCLUSIONS

 

The results of this work indicate that there is sensitivity in the germination process of different rice cultivars to the effects of temperature. Each cultivar shows greater or lesser germination resistance as a function of temperature. Therefore, the action of temperature on the process is closely related to the genetic material being worked with. In addition, with an increase in germination speed as the temperature increases, an optimum value is reached and then decreases, regardless of the cultivar.