INTRODUCCIÓN

El café es una de las bebidas más apreciadas y consumidas del mundo. Aunque existen muchas especies del género Coffea, sólo dos se explotan comercialmente para el consumo: Coffea arabica L. y Coffea canephora (11.International Coffee Organization (ICO)Trade Statistics [en línea], junio de 2020, Disponible en: <http://www.ico.org/trade_statistics. asp?section=Statistics>.). Varios países producen café y casi todas las naciones lo consumen, sin embargo, el 70 % de la oferta mundial se produce en sólo cuatro países: Brasil, Vietnam, Colombia e Indonesia (11.International Coffee Organization (ICO)Trade Statistics [en línea], junio de 2020, Disponible en: <http://www.ico.org/trade_statistics. asp?section=Statistics>.). En este escenario, Brasil es el mayor productor mundial de café, donde se cultiva tanto arábica (C. arabica, ca. 65 %) como conilon/robusta (Coffea canephora, ca. 35 %) (22.Conab - Safras [en línea], 29 de junio de 2020, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.conab.gov.br/info-agro/safras>.).

El nitrógeno (N) es un macronutriente que desempeña un papel importante en el crecimiento de las plantas y en el desarrollo metabólico, en procesos como la fotosíntesis, la distribución de nutrientes y la producción de biomasa (33.Liu, M. ; Adl, S. ; Cui, X. ; Tian, Y. ; Xu, X. y Kuzyakov, Y. ‘‘In situ methods of plant-microbial interactions for nitrogen in rhizosphere’’, Rhizosphere, vol. 13, 1 de marzo de 2020, p. 100186, ISSN 2452-2198, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2452219819301545>.,44.Yang, Y. ; Xiong, J. ; Tao, L. ; Cao, Z. ; Tang, W. ; Zhang, J. ; Yu, X. ; Fu, G. ; Zhang, X. y Lu, Y. ‘‘Regulatory mechanisms of nitrogen (N) on cadmium (Cd) uptake and accumulation in plants: A review’’, Science of The Total Environment, vol. 708, 15 de marzo de 2020, p. 135186, ISSN 0048-9697, DOI 10.1016/j.scitotenv.2019.135186, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0048969719351782>.). La deficiencia de nitrógeno puede disminuir marcadamente la actividad enzimática, el contenido de clorofila, la fotosíntesis, la tasa de respiración y el rendimiento de la planta (55.Luo, B.F. ; Du, S.T. ; Lu, K.X. ; Liu, W.J. ; Lin, X.Y. y Jin, C.W. ‘‘Iron uptake system mediates nitrate-facilitated cadmium accumulation in tomato (Solanum lycopersicum) plants’’, Journal of Experimental Botany, vol. 63, no. 8, 1 de mayo de 2012, pp. 3127-3136, ISSN 0022-0957, DOI 10.1093/jxb/ers036, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1093/jxb/ers036>.) y promover cambios en la acumulación de otros nutrientes (66.SciELO - Brazil - Effect of N and K doses in nutritive solution on growth, production and coffee bean size Effect of N and K doses in nutritive solution on growth, production and coffee bean size [en línea], 18 de julio de 2023, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/rceres/a/ZvmkLLGBvd6DGMSzMH6m9Lr/?lang=en>.).

Para los cafetos, el nitrógeno es uno de los macronutrientes más universalmente necesitados (77.COVRE, A. M; PARTELLI, F.L; BONOMO, R; BRAUN; y RONCHI, C.P‘‘SciELO - Brazil - Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil’’, 2016, (ser. Agronomy), [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/VLn8fT6yGTtQYHdzfLZ5BXy/abstract/?lang=en>.,88.Covre, A.M. ; Rodrigues, W.P. ; Vieira, H.D. ; Braun, H. ; Ramalho, J. y Partelli, F.L. ‘‘NUTRIENT ACCUMULATION IN BEAN AND FRUIT FROM IRRIGATED AND NON-IRRIGATED COFFEA CANEPHORA CV. CONILON’’, Emirates Journal of Food and Agriculture, 2016, pp. 402-409, ISSN 2079-0538, DOI 10.9755/ejfa.2016-04-341, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.ejfa.me/index.php/journal/article/view/1066>.). Esto hace que el balance entre un correcto manejo del N y una producción sostenible sea un gran reto, ya que tanto el exceso como la deficiencia de N son problemas comunes en la producción de café (99.Putra, B.T.W. ; Soni, P. ; Morimoto, E. y Pujiyanto, P. ‘‘Estimating biophysical properties of coffee (Coffea canephora) plants with above-canopy field measurements, using CropSpec®’’, International Agrophysics, vol. 32, 1 de abril de 2018, pp. 183-191, ISSN 0236-8722, DOI 10.1515/intag-2017-0009, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2018InAgr..32..183P>, [ADS Bibcode: 2018InAgr..32..183P].,1010.Martinez, H.E.P. ; de Souza, B.P. ; Caixeta, E.T. ; de Carvalho, F.P. y Clemente, J.M. ‘‘Water deficit changes nitrate uptake and expression of some nitrogen related genes in coffee-plants (Coffea arabica L.)’’, Scientia Horticulturae, vol. 267, 1 de junio de 2020, p. 109254, ISSN 0304-4238, DOI 10.1016/j.scienta.2020.109254, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0304423820300820>.). La fertilización excesiva de N, por ejemplo, reduce el rendimiento económico, disminuye la calidad y cantidad del rendimiento y aumenta la contaminación.

Los otros macro y micronutrientes también son importantes para el crecimiento, desarrollo y rendimiento del café conilon, pero las concentraciones varían según las diferentes condiciones de cultivo (88.Covre, A.M. ; Rodrigues, W.P. ; Vieira, H.D. ; Braun, H. ; Ramalho, J. y Partelli, F.L. ‘‘NUTRIENT ACCUMULATION IN BEAN AND FRUIT FROM IRRIGATED AND NON-IRRIGATED COFFEA CANEPHORA CV. CONILON’’, Emirates Journal of Food and Agriculture, 2016, pp. 402-409, ISSN 2079-0538, DOI 10.9755/ejfa.2016-04-341, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.ejfa.me/index.php/journal/article/view/1066>.,1111. PARTELLI, F.L.; VIEIRA, H.D.; DETMANN, E.; y CAMPOSTRINI, E.‘‘Estimative of leaf foliar area of Coffea canephora based on leaf length’’, vol. 53, 2006, pp. 204-210.), regiones (1212.Wadt, P. y Dias, J. ‘‘Regional and inter-regional DRIS norms for nutritional evaluation of Conilon coffee’’, Pesquisa Agropecuária Brasileira, vol. 47, 1 de junio de 2012, pp. 822-830, DOI 10.1590/S0100-204X2012000600013.), genotipos (1313.Gomes, W.R. ; Rodrigues, W.P. ; Vieira, H.D. ; Oliveira, M.G. ; Dias, J.R.M. y Partelli, F.L. ‘‘Genetic diversity of standard leaf nutrients in Coffea canephora genotypes during phenological phases’’, Genetics and molecular research: GMR, vol. 15, no. 4, 6 de octubre de 2016, ISSN 1676-5680, DOI 10.4238/gmr.15048839.-1515.Martins, M.Q. ; Partelli, F.L. ; Ferreira, A. ; Bernardes, C. de O. ; Golynski, A. ; Vieira, H.D. ; Freitas, M.S.M. y Ramalho, J.C. ‘‘GENETIC VARIABILITY ON NUTRIENT CONTENTS IN Coffea canephora GENOTYPES CULTIVATED AT 850 METERS OF ALTITUDE IN TWO CROP SEASONS’’, Functional Plant Breeding Journal, vol. 1, no. 1, 2019, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <http://www.fpbjournal.com/fpbj/index.php/fpbj/article/view/40>.) etapas fenológicas (1111. PARTELLI, F.L.; VIEIRA, H.D.; DETMANN, E.; y CAMPOSTRINI, E.‘‘Estimative of leaf foliar area of Coffea canephora based on leaf length’’, vol. 53, 2006, pp. 204-210.,1616.Partelli, F.L. ; Oliveira, M.G. ; Covre, A.M. ; Vieira, H.D. ; Machado Dias, J.R. y Braun, H. ‘‘Nutritional standards and nutritional diagnosis of the Conilon coffee plants in phenological growth stages’’, Journal of Plant Nutrition, vol. 41, no. 19, 26 de noviembre de 2018, pp. 2536-2546, ISSN 0190-4167, DOI 10.1080/01904167.2018.1510513, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/01904167.2018.1510513>.) y estacionalidad (1717.Oliosi, G. ; Partelli, F.L. ; da Silva, C.A. ; Dubberstein, D. ; Gontijo, I. y Tomaz, M.A. ‘‘Seasonal variation in leaf nutrient concentration of conilon coffee genotypes’’, Journal of Plant Nutrition, vol. 44, no. 1, 2 de enero de 2021, pp. 74-85, ISSN 0190-4167, DOI 10.1080/01904167.2020.1792492, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/01904167.2020.1792492>.).

Después del nitrógeno, el segundo nutriente más demandado y con mayores niveles acumulados en cafetos conilon es el potasio (K), el cual es exportado en grandes cantidades por los cafetos (77.COVRE, A. M; PARTELLI, F.L; BONOMO, R; BRAUN; y RONCHI, C.P‘‘SciELO - Brazil - Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil’’, 2016, (ser. Agronomy), [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/VLn8fT6yGTtQYHdzfLZ5BXy/abstract/?lang=en>.). El potasio está directamente relacionado con el rendimiento, principalmente por su papel en la síntesis de carbohidratos en las hojas y el transporte de carbohidratos a los frutos y otros órganos (1818.REIS, P.R. y CUNHA, R.L‘‘Nutrição e adubação do cafeeiro. Café arábica: do plantio à colheita.’’, 2010, pp. 348-388, Disponible en: <https://livimagens.sct.embrapa.br/amostras/00051160.pdf>.). Entre los micronutrientes con mayores niveles acumulativos se encuentran el hierro (Fe), seguido del manganeso (Mn), boro (B), zinc (Zn) y cobre (Cu) (77.COVRE, A. M; PARTELLI, F.L; BONOMO, R; BRAUN; y RONCHI, C.P‘‘SciELO - Brazil - Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil’’, 2016, (ser. Agronomy), [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/VLn8fT6yGTtQYHdzfLZ5BXy/abstract/?lang=en>.,1919.DUBBERSTEIN, D.; PARTELLI, F. L; ESPINDULA, M. C.; y DIAS, J. R. M.‘‘SciELO - Brazil - Concentration and accumulation of micronutrients in robust coffee Concentration and accumulation of micronutrients in robust coffee’’, vol. 41, 2019, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/yVF3MShVNcYmCw9cfhQN8wc/?lang=en>.).

En varios estudios, se informó de una relación directa entre la variación de la concentración de N y el contenido de clorofila (2020.Busato, C. ; Fontes, P.C.R. ; Braun, H. y Cecon, P.R. ‘‘Seasonal Variation and Threshold Values for Chlorophyll Meter Readings on Leaves of Potato Cultivars’’, Journal of Plant Nutrition, vol. 33, no. 14, 21 de octubre de 2010, pp. 2148-2156, ISSN 0190-4167, DOI 10.1080/01904167.2010.519087, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/01904167.2010.519087>.). Así, las mediciones de clorofila pueden ser una herramienta auxiliar para diagnosticar indirectamente las necesidades de fertilización con N.

Las relaciones entre la absorción y asimilación de macro y micronutrientes con los efectos de las cantidades de N implicadas en el crecimiento y desarrollo de las plantas son complejas. Se sabe que las concentraciones de nutrientes y clorofila se ven directamente afectadas por las diferentes disponibilidades de N. El objetivo de este estudio fue determinar los efectos de las dosis de N sobre los macro y micronutrientes y los índices de clorofila de las plantas de café conilon.

MATERIALES Y MÉTODOS

RESULTADOS

La interacción entre las dosis de nitrógeno y los tiempos de evaluación fue significativa (p≤0,05) para las concentraciones y contenidos de macro y micronutrientes contenidos en la materia seca de la hoja de conilon de diagnóstico (Tablas 2 y 3).

Las tasas de nitrógeno influyeron positivamente en la concentración y contenido de N. En la primera cosecha, en febrero de 2013, los Niveles Críticos estimados de las concentraciones y contenidos de macro y micronutrientes para el café conilon resultaron en un rendimiento del 95 % de la productividad máxima del café conilon cuando se asociaron a una tasa de N de 420,7 kg N ha^-1. En la 2ª cosecha de los otros periodos (junio y octubre de 2013 y febrero de 2014), estos niveles resultaron en el mismo porcentaje de rendimiento cuando se asociaron con la aplicación de 543,1 kg N ha^-1 (Figura 1A; Tablas 2 y 3). Las concentraciones de N variaron entre 30,7 g kg^-1 y 35,9 g kg^-1 en febrero (verano) y junio de 2013 (invierno), respectivamente, seguidas de descensos en febrero de 2014, en comparación con octubre de 2013 (Tabla 4).

También, hubo un efecto positivo en la concentración y el contenido de fósforo y potasio, ya que las tasas crecientes de N elevaron estos índices en febrero de 2013 y 2014. Hubo una reducción de las concentraciones de P y K en octubre de 2013 y febrero de 2014, bajo tasas crecientes de N. En los demás periodos, no se observó ningún efecto de las tasas de N sobre la concentración y el contenido de P en la hoja de diagnóstico (Tablas 2 y 3).

Los efectos de la tasa de N sobre la concentración y contenido de Ca, Mg y S en cafetos dependieron del nutriente evaluado y del periodo (Tablas 2 y 3). El magnesio fue constante en todos los periodos, sin efecto de las tasas crecientes de N sobre la concentración de Mg (Tabla 3). Las concentraciones y contenidos medios de Mg indicaron una respuesta similar a la encontrada para el Ca (Tabla 4). En febrero de 2013, independientemente de la tasa de N, el valor medio de Mg fue de 5,92 g kg^-1.

En general, el incremento de N redujo las concentraciones foliares y los contenidos de azufre (Tablas 2 y 3). Por otro lado, los efectos de la dosis de N sobre la concentración y contenido de Fe, Zn, Mn, Cu y B en los cafetos dependieron del micronutriente y del periodo evaluado (Tablas 2 y 3). Las concentraciones de hierro fueron más altas en junio y octubre de 2013 (109,50 y 107,67 mg kg^-¹, respectivamente), con concentraciones inversamente menores en enero de 2014 (66,46 mg kg^-¹). Las concentraciones foliares de Mn fueron más altas en junio de 2013 (109,21 mg kg^-¹), a diferencia del Zn, para el que las concentraciones foliares fueron más bajas en junio del mismo año (7,75 mg kg^-¹). El manganeso alcanzó las concentraciones más altas en junio (109,21 mg kg^-¹) y el B en febrero de 2014 (101,92 mg kg ^-¹) (Tabla 4).

Hubo un efecto significativo de las tasas de nitrógeno sobre las concentraciones de clorofila a, clorofila b y clorofila total en la hoja de café, en todos los períodos de evaluación (Figura 1B, C y D; Tabla 5). Los Niveles Críticos estimados de estas variables para los periodos de diciembre de 2012 (E1) y febrero de 2013 (E2) se asociaron a la tasa de N que indujo una producción del 95 % del rendimiento máximo de café conilon (420,7 kg N ha^-1) en la 1ª cosecha, mientras que estos niveles resultaron en el mismo porcentaje de rendimiento cuando se asociaron a la aplicación de 543,1 kg N ha^-1 para la 2ª cosecha de junio de 2013 (E3) y febrero de 2014 (E4), (Tabla 6).

Las dosis de N indujeron un aumento significativo de las concentraciones de clorofila a, b y total, tanto en las hojas de diagnóstico como en las más viejas. Independientemente de la hoja analizada, el aumento de la clorofila b fue superior al de la clorofila a, especialmente en las últimas evaluaciones (Tabla 6).

DISCUSIÓN

Las concentraciones de nitrógeno variaron entre febrero (verano) y junio de 2013 (invierno) pero, independientemente del periodo, estuvieron por encima de los valores de N encontrados en estudios que propusieron el establecimiento de nuevos patrones foliares para café conilon en cultivos con rendimiento promedio superior a 100 sacos ha^-1 (1111. PARTELLI, F.L.; VIEIRA, H.D.; DETMANN, E.; y CAMPOSTRINI, E.‘‘Estimative of leaf foliar area of Coffea canephora based on leaf length’’, vol. 53, 2006, pp. 204-210.,1313.Gomes, W.R. ; Rodrigues, W.P. ; Vieira, H.D. ; Oliveira, M.G. ; Dias, J.R.M. y Partelli, F.L. ‘‘Genetic diversity of standard leaf nutrients in Coffea canephora genotypes during phenological phases’’, Genetics and molecular research: GMR, vol. 15, no. 4, 6 de octubre de 2016, ISSN 1676-5680, DOI 10.4238/gmr.15048839.,1616.Partelli, F.L. ; Oliveira, M.G. ; Covre, A.M. ; Vieira, H.D. ; Machado Dias, J.R. y Braun, H. ‘‘Nutritional standards and nutritional diagnosis of the Conilon coffee plants in phenological growth stages’’, Journal of Plant Nutrition, vol. 41, no. 19, 26 de noviembre de 2018, pp. 2536-2546, ISSN 0190-4167, DOI 10.1080/01904167.2018.1510513, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/01904167.2018.1510513>.). Este hecho se relacionó con la mayor demanda de N con el crecimiento del fruto, y las diferencias detectadas confirmaron que la concentración de N del café conilon depende de las condiciones de crecimiento (1111. PARTELLI, F.L.; VIEIRA, H.D.; DETMANN, E.; y CAMPOSTRINI, E.‘‘Estimative of leaf foliar area of Coffea canephora based on leaf length’’, vol. 53, 2006, pp. 204-210.), región (1212.Wadt, P. y Dias, J. ‘‘Regional and inter-regional DRIS norms for nutritional evaluation of Conilon coffee’’, Pesquisa Agropecuária Brasileira, vol. 47, 1 de junio de 2012, pp. 822-830, DOI 10.1590/S0100-204X2012000600013.), ciclo reproductivo (2424.Marré, W. ; Partelli, F. ; Espindula, M. ; Dias, J. ; Gontijo, I. y Duarte, H. ‘‘Micronutrient Accumulation in Conilon Coffee Berries with Different Maturation Cycles’’, Revista Brasileira de Ciência do Solo, vol. 39, 1 de octubre de 2015, pp. 1456-1462, DOI 10.1590/01000683rbcs20140649.), genotipos (1313.Gomes, W.R. ; Rodrigues, W.P. ; Vieira, H.D. ; Oliveira, M.G. ; Dias, J.R.M. y Partelli, F.L. ‘‘Genetic diversity of standard leaf nutrients in Coffea canephora genotypes during phenological phases’’, Genetics and molecular research: GMR, vol. 15, no. 4, 6 de octubre de 2016, ISSN 1676-5680, DOI 10.4238/gmr.15048839.-1515.Martins, M.Q. ; Partelli, F.L. ; Ferreira, A. ; Bernardes, C. de O. ; Golynski, A. ; Vieira, H.D. ; Freitas, M.S.M. y Ramalho, J.C. ‘‘GENETIC VARIABILITY ON NUTRIENT CONTENTS IN Coffea canephora GENOTYPES CULTIVATED AT 850 METERS OF ALTITUDE IN TWO CROP SEASONS’’, Functional Plant Breeding Journal, vol. 1, no. 1, 2019, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <http://www.fpbjournal.com/fpbj/index.php/fpbj/article/view/40>.,2525.D. Dubberstein; F.L. Partelli; J.H.S. Guilhen; W.P. Rodrigues; J.C. Ramalho; y A.I. Ribeiro-BarrosBiometric traits as a tool for the identification and breeding of Coffea canephora genotypes [en línea], GMR | Genetics and Molecular Research | The Original by FUNPEC-RP, 30 de mayo de 2020, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.geneticsmr.com/articles/biometric-traits-tool-identification-and-breeding-coffea-canephora-genotypes>.), estado fenológico (77.COVRE, A. M; PARTELLI, F.L; BONOMO, R; BRAUN; y RONCHI, C.P‘‘SciELO - Brazil - Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil’’, 2016, (ser. Agronomy), [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/VLn8fT6yGTtQYHdzfLZ5BXy/abstract/?lang=en>.,99.Putra, B.T.W. ; Soni, P. ; Morimoto, E. y Pujiyanto, P. ‘‘Estimating biophysical properties of coffee (Coffea canephora) plants with above-canopy field measurements, using CropSpec®’’, International Agrophysics, vol. 32, 1 de abril de 2018, pp. 183-191, ISSN 0236-8722, DOI 10.1515/intag-2017-0009, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2018InAgr..32..183P>, [ADS Bibcode: 2018InAgr..32..183P].,1616.Partelli, F.L. ; Oliveira, M.G. ; Covre, A.M. ; Vieira, H.D. ; Machado Dias, J.R. y Braun, H. ‘‘Nutritional standards and nutritional diagnosis of the Conilon coffee plants in phenological growth stages’’, Journal of Plant Nutrition, vol. 41, no. 19, 26 de noviembre de 2018, pp. 2536-2546, ISSN 0190-4167, DOI 10.1080/01904167.2018.1510513, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/01904167.2018.1510513>.) y de la estacionalidad (1717.Oliosi, G. ; Partelli, F.L. ; da Silva, C.A. ; Dubberstein, D. ; Gontijo, I. y Tomaz, M.A. ‘‘Seasonal variation in leaf nutrient concentration of conilon coffee genotypes’’, Journal of Plant Nutrition, vol. 44, no. 1, 2 de enero de 2021, pp. 74-85, ISSN 0190-4167, DOI 10.1080/01904167.2020.1792492, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/01904167.2020.1792492>.).

El periodo de mayor demanda de N comienza en la fase de floración y se intensifica durante el llenado de grano, cuando el crecimiento vegetativo también es elevado (77.COVRE, A. M; PARTELLI, F.L; BONOMO, R; BRAUN; y RONCHI, C.P‘‘SciELO - Brazil - Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil’’, 2016, (ser. Agronomy), [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/VLn8fT6yGTtQYHdzfLZ5BXy/abstract/?lang=en>.-99.Putra, B.T.W. ; Soni, P. ; Morimoto, E. y Pujiyanto, P. ‘‘Estimating biophysical properties of coffee (Coffea canephora) plants with above-canopy field measurements, using CropSpec®’’, International Agrophysics, vol. 32, 1 de abril de 2018, pp. 183-191, ISSN 0236-8722, DOI 10.1515/intag-2017-0009, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2018InAgr..32..183P>, [ADS Bibcode: 2018InAgr..32..183P].). Las menores concentraciones de N en hojas recogidas en febrero de 2014 que en octubre de 2013 (Tabla 4) pueden explicarse por la mayor movilización de N y asimilados hacia los frutos, en lugar de hacia las hojas (2626.Covre, A. ; Partelli, F. ; Bonomo, R. ; Tomaz, M. y Ramalho, J. ‘‘Impacts of water availability on macronutrients in fruit and leaves of conilon coffee’’, Pesquisa Agropecuária Brasileira, vol. 53, 1 de septiembre de 2018, pp. 1025-1037, DOI 10.1590/S0100-204X2018000900006.). Además, en este periodo se produjeron fuertes precipitaciones en la región, lo que también contribuyó a la lixiviación de N al suelo. El nitrógeno es un elemento que se pierde fácilmente en el sistema suelo-planta por lixiviación, volatilización y desnitrificación, lo que dificulta una adecuada gestión de la fertilización con N (2727.Alves, M. da S. ; Coelho, E.F. ; Paz, V.P. da S. y Andrade Neto, T.M. de. ‘‘Growth and yield of banana crop under different combinations of calcium nitrate and urea’’, Revista Ceres, vol. 57, febrero de 2010, pp. 125-131, ISSN 0034-737X, 2177-3491, DOI 10.1590/S0034-737X2010000100020, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/rceres/a/nK5W9VwftVtq5qjqVMtL4Xs/abstract/?lang=en>.).

Independientemente de las dosis de N, el contenido de P estuvo dentro del rango de suficiencia determinado para la región (1111. PARTELLI, F.L.; VIEIRA, H.D.; DETMANN, E.; y CAMPOSTRINI, E.‘‘Estimative of leaf foliar area of Coffea canephora based on leaf length’’, vol. 53, 2006, pp. 204-210.,1313.Gomes, W.R. ; Rodrigues, W.P. ; Vieira, H.D. ; Oliveira, M.G. ; Dias, J.R.M. y Partelli, F.L. ‘‘Genetic diversity of standard leaf nutrients in Coffea canephora genotypes during phenological phases’’, Genetics and molecular research: GMR, vol. 15, no. 4, 6 de octubre de 2016, ISSN 1676-5680, DOI 10.4238/gmr.15048839.), a pesar de las reducciones en las concentraciones de P y K en octubre de 2013 y febrero de 2014 en respuesta al aumento de las dosis de N. Sin embargo, considerando la alta movilidad del P en la planta, la fuerza de hundimiento del fruto es uno de los principales factores que pueden influir en la concentración de P en las hojas de café; en este estudio, el incremento en el rendimiento de café conilón en respuesta al aumento de las dosis de N resultó en menores concentraciones y contenido de P en la hoja de diagnóstico. En otras palabras, cuanto mayor es la carga de frutos en respuesta a mayores tasas de N, mayor es la fuerza de sumidero de los frutos y la partición de nutrientes, independientemente de las mayores concentraciones de N en el suelo.

Por otro lado, las concentraciones de K (Tabla 4) se situaron por debajo o en el límite inferior de los rangos de suficiencia propuestos por (1313.Gomes, W.R. ; Rodrigues, W.P. ; Vieira, H.D. ; Oliveira, M.G. ; Dias, J.R.M. y Partelli, F.L. ‘‘Genetic diversity of standard leaf nutrients in Coffea canephora genotypes during phenological phases’’, Genetics and molecular research: GMR, vol. 15, no. 4, 6 de octubre de 2016, ISSN 1676-5680, DOI 10.4238/gmr.15048839.), excepto en el muestreo realizado en octubre de 2013, en el que el valor medio (13,59 g kg^-1) se situó dentro del rango propuesto para el muestreo de invierno y alcanzó los 11,46 g kg^-1 en febrero de 2014. Al igual que se ha mencionado para el nitrógeno, el potasio puede perderse por lixiviación, debido a las elevadas precipitaciones, y a una menor adsorción a las partículas del suelo. La disponibilidad de potasio está determinada por las condiciones de humedad del suelo, donde la lixiviación se produce en respuesta al contenido de K en la solución del suelo y la cantidad de agua que se filtra a través del perfil, lo que puede haber contribuido a la menor disponibilidad de K cerca de la zona de absorción del cultivo y, en consecuencia, en las hojas.

La menor absorción de K en este estudio puede explicarse por la aparición de competencia con otros macronutrientes (Ca y Mg), por inhibición competitiva (1010.Martinez, H.E.P. ; de Souza, B.P. ; Caixeta, E.T. ; de Carvalho, F.P. y Clemente, J.M. ‘‘Water deficit changes nitrate uptake and expression of some nitrogen related genes in coffee-plants (Coffea arabica L.)’’, Scientia Horticulturae, vol. 267, 1 de junio de 2020, p. 109254, ISSN 0304-4238, DOI 10.1016/j.scienta.2020.109254, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0304423820300820>.). Este aumento en la absorción de Ca y Mg podría explicar la menor absorción de K por los cafetos, observada en este estudio, debido al antagonismo entre estos elementos.

Los efectos de la tasa de N sobre la concentración y contenido de Ca, Mg y S en los cafetos dependieron del nutriente y del período evaluado (Tablas 2 y 3) (2828.Dubberstein, D. ; Partelli, F. ; Dias, J. y Espindula, M. ‘‘Concentration and accumulation of macronutrients in leaf of coffee berries in the Amazon, Brazil’’, Australian Journal of Crop Science, vol. 10, 20 de mayo de 2016, pp. 701-710, DOI 10.21475/ajcs.2016.10.05.p7424.), sugiriendo un efecto sinérgico de mayores tasas de N sobre la absorción de nutrientes, en particular de Ca (66.SciELO - Brazil - Effect of N and K doses in nutritive solution on growth, production and coffee bean size Effect of N and K doses in nutritive solution on growth, production and coffee bean size [en línea], 18 de julio de 2023, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/rceres/a/ZvmkLLGBvd6DGMSzMH6m9Lr/?lang=en>.). Mayores concentraciones de Ca en diferentes periodos también fueron observadas por (1313.Gomes, W.R. ; Rodrigues, W.P. ; Vieira, H.D. ; Oliveira, M.G. ; Dias, J.R.M. y Partelli, F.L. ‘‘Genetic diversity of standard leaf nutrients in Coffea canephora genotypes during phenological phases’’, Genetics and molecular research: GMR, vol. 15, no. 4, 6 de octubre de 2016, ISSN 1676-5680, DOI 10.4238/gmr.15048839.,1616.Partelli, F.L. ; Oliveira, M.G. ; Covre, A.M. ; Vieira, H.D. ; Machado Dias, J.R. y Braun, H. ‘‘Nutritional standards and nutritional diagnosis of the Conilon coffee plants in phenological growth stages’’, Journal of Plant Nutrition, vol. 41, no. 19, 26 de noviembre de 2018, pp. 2536-2546, ISSN 0190-4167, DOI 10.1080/01904167.2018.1510513, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/01904167.2018.1510513>.) y al igual que en este estudio, indicaron que una mayor acumulación de Ca en las hojas de las plantas de café confirma la característica baja movilidad de este nutriente en la planta, el cual no es eficientemente reubicado desde las hojas hacia los frutos (2626.Covre, A. ; Partelli, F. ; Bonomo, R. ; Tomaz, M. y Ramalho, J. ‘‘Impacts of water availability on macronutrients in fruit and leaves of conilon coffee’’, Pesquisa Agropecuária Brasileira, vol. 53, 1 de septiembre de 2018, pp. 1025-1037, DOI 10.1590/S0100-204X2018000900006.).

Las tasas de N no modificaron el contenido del macronutriente Mg, sino que se mantuvieron constantes en todo momento (Tabla 3). Altas concentraciones de Ca pueden inhibir la absorción de Mg, disminuir su translocación de raíz a brote y, por lo tanto, causar deficiencia de Ca. La razón es que el Ca y el Mg compiten por los mismos sitios de absorción en la raíz, causando una absorción preferencial del catión con mayor concentración en la solución del suelo, a expensas de los otros.

Cuando el calcio y el potasio se aplican al suelo, compiten eficazmente con el Mg, dando lugar a una deficiencia inducida. La deficiencia de magnesio inducida por cationes competitivos es un fenómeno relativamente frecuente. La mayor cantidad de P en el tejido es también un indicador de que el Mg actúa como transportador de fósforo. Las tasas crecientes de N en este estudio fueron favorables a la acumulación de nutrientes para aumentar la producción de biomasa y estimular el crecimiento vegetativo y radicular, lo que resultó en una mayor absorción de Mg. Además, la literatura sugiere un efecto sinérgico de mayores tasas de N sobre la absorción de Mg (66.SciELO - Brazil - Effect of N and K doses in nutritive solution on growth, production and coffee bean size Effect of N and K doses in nutritive solution on growth, production and coffee bean size [en línea], 18 de julio de 2023, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/rceres/a/ZvmkLLGBvd6DGMSzMH6m9Lr/?lang=en>.).

A pesar de las reducciones en la concentración y contenido de S en hoja en respuesta al incremento de las dosis de N, las concentraciones de S estuvieron dentro o por encima de los rangos considerados apropiados para la región (1313.Gomes, W.R. ; Rodrigues, W.P. ; Vieira, H.D. ; Oliveira, M.G. ; Dias, J.R.M. y Partelli, F.L. ‘‘Genetic diversity of standard leaf nutrients in Coffea canephora genotypes during phenological phases’’, Genetics and molecular research: GMR, vol. 15, no. 4, 6 de octubre de 2016, ISSN 1676-5680, DOI 10.4238/gmr.15048839.) (Tablas 6). En otros cultivos, la reducción en las concentraciones tisulares de este macronutriente es común, debido a la menor captación de sulfato bajo mayores concentraciones de nitrato y fosfato, debido a la competencia por los mismos mecanismos de captación en la membrana plasmática. El resultado combinado de estos factores es una disminución de las concentraciones de S en la planta, a medida que aumentan las tasas de N y P en el suelo y sus concentraciones en los tejidos foliares, principalmente, bajo la influencia de la fuerza de sumidero del fruto y la mayor distribución de nutrientes. Además, la reducción del contenido de S en las hojas puede deberse a la lixiviación más allá de las puntas de las raíces.

Se produjo un aumento en la concentración y contenido de Fe, Zn, Mn y una reducción en Cu y B bajo tasas crecientes de N, con fluctuaciones en relación con los periodos de evaluación. Sin embargo, a pesar de estas respuestas, todos los micronutrientes estuvieron dentro del rango apropiado propuesto para la región (1313.Gomes, W.R. ; Rodrigues, W.P. ; Vieira, H.D. ; Oliveira, M.G. ; Dias, J.R.M. y Partelli, F.L. ‘‘Genetic diversity of standard leaf nutrients in Coffea canephora genotypes during phenological phases’’, Genetics and molecular research: GMR, vol. 15, no. 4, 6 de octubre de 2016, ISSN 1676-5680, DOI 10.4238/gmr.15048839.).

Los cambios registrados en este estudio resultan de un período fisiológico peculiar del café, caracterizado por una intensa división celular y altas tasas respiratorias, cuando los micronutrientes se concentran más debido a la menor biomasa de frutos altos (77.COVRE, A. M; PARTELLI, F.L; BONOMO, R; BRAUN; y RONCHI, C.P‘‘SciELO - Brazil - Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil’’, 2016, (ser. Agronomy), [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/VLn8fT6yGTtQYHdzfLZ5BXy/abstract/?lang=en>.,1919.DUBBERSTEIN, D.; PARTELLI, F. L; ESPINDULA, M. C.; y DIAS, J. R. M.‘‘SciELO - Brazil - Concentration and accumulation of micronutrients in robust coffee Concentration and accumulation of micronutrients in robust coffee’’, vol. 41, 2019, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/yVF3MShVNcYmCw9cfhQN8wc/?lang=en>.,2929.Dubberstein, D. ; Partelli, F. ; Dias, J. y Espindula, M. ‘‘Influência da adubação no crescimento vegetativo de cafeeiros na Amazônia sul ocidental’’, Coffee Science, vol. 12, 4 de junio de 2017, p. 197, DOI 10.25186/cs.v12i2.1228.). Las concentraciones y contenidos foliares también variaron durante el período de evaluación (Tabla 6). Las concentraciones de Fe, Cu y Mn alcanzaron niveles mínimos en el periodo fisiológico que precede a la fase de maduración del fruto (1919.DUBBERSTEIN, D.; PARTELLI, F. L; ESPINDULA, M. C.; y DIAS, J. R. M.‘‘SciELO - Brazil - Concentration and accumulation of micronutrients in robust coffee Concentration and accumulation of micronutrients in robust coffee’’, vol. 41, 2019, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/yVF3MShVNcYmCw9cfhQN8wc/?lang=en>.).

El incremento en la concentración y el contenido de Fe bajo tasas crecientes de N, en este estudio, puede atribuirse a las mayores concentraciones de Ca que favorecen la absorción de micronutrientes, entre ellos el Fe, y al mayor crecimiento de la planta inducido por el N, intensificando también una mayor absorción de Fe. Además, Fe y Mn se correlacionaron positivamente, indicando que la acumulación de uno favorece la acumulación del otro por la planta, es decir, tienen una interacción sinérgica.

La relación directamente proporcional entre el Zn y el aumento de las tasas de N también puede estar relacionada con el aumento del contenido de Ca, ya que la relevancia para la estabilidad funcional de la membrana del Ca conduce a un aumento de los contenidos de micronutrientes, entre ellos el Zn. Además, el periodo de mayor demanda de Zn para el café conilon coincide con el periodo de mayor crecimiento vegetativo (77.COVRE, A. M; PARTELLI, F.L; BONOMO, R; BRAUN; y RONCHI, C.P‘‘SciELO - Brazil - Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil’’, 2016, (ser. Agronomy), [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/VLn8fT6yGTtQYHdzfLZ5BXy/abstract/?lang=en>.,3030.Covre, A.M. ; Partelli, F.L. ; Bonomo, R. y Gontijo, I. ‘‘Micronutrients in the fruits and leaves of irrigated and non-irrigated coffee plants’’, Journal of Plant Nutrition, vol. 41, no. 9, 28 de mayo de 2018, pp. 1119-1129, ISSN 0190-4167, DOI 10.1080/01904167.2018.1431665, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/01904167.2018.1431665>.). Este solapamiento puede llevar a una competencia por nutrientes entre la reproducción y el crecimiento vegetativo en otras partes de la planta (2424.Marré, W. ; Partelli, F. ; Espindula, M. ; Dias, J. ; Gontijo, I. y Duarte, H. ‘‘Micronutrient Accumulation in Conilon Coffee Berries with Different Maturation Cycles’’, Revista Brasileira de Ciência do Solo, vol. 39, 1 de octubre de 2015, pp. 1456-1462, DOI 10.1590/01000683rbcs20140649.).

El aumento de las concentraciones de Mn en respuesta al incremento de las tasas de N mostró una correlación positiva entre Fe y Mn, indicando que la acumulación de uno favorece la acumulación del otro por la planta, es decir, reflejan una interacción sinérgica. Los iones de manganeso, junto con el Fe, son responsables de la activación de una serie de enzimas en las células vegetales, así como de los procesos fotosintéticos y de la hidrólisis (3131.disse, E.A.C. Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal (Taiz) - 6. ed. PDF | MeuLivro [en línea], 8 de diciembre de 2019, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.meulivro.biz/biologia/biologia-vegetal/1467/fisiologia-e-desenvolvimento-vegetal-taiz-6-ed-pdf/>.).

La reducción de las concentraciones de B en la hoja de diagnóstico bajo tasas crecientes de N, en este estudio, puede estar relacionada con el aumento del rendimiento, con una mayor producción de flores y frutos, asignando una mayor cantidad de B a estos órganos. No obstante, e independientemente de la tasa de N, las concentraciones de B en el muestreo de febrero de 2014 fueron superiores a las de octubre de 2013 (Tabla 4), probablemente debido a la baja movilidad del B. La demanda de este nutriente es especialmente elevada en la fase de prefloración, lo que explica las respuestas a la aplicación de B en esta fase. Según (77.COVRE, A. M; PARTELLI, F.L; BONOMO, R; BRAUN; y RONCHI, C.P‘‘SciELO - Brazil - Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil’’, 2016, (ser. Agronomy), [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/VLn8fT6yGTtQYHdzfLZ5BXy/abstract/?lang=en>.,3232.Neto, A.P. ; Favarin, J.L. ; dos Reis, A.R. ; Tezotto, T. ; de Almeida, R.E.M. ; Lavres Junior, J. y Gallo, L.A. ‘‘Nitrogen metabolism in coffee plants in response to nitrogen supply by fertigation’’, Theoretical and Experimental Plant Physiology, vol. 27, no. 1, 1 de marzo de 2015, pp. 41-50, ISSN 2197-0025, DOI 10.1007/s40626-014-0030-2, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1007/s40626-014-0030-2>.), en la fase de crecimiento inicial del fruto ("chumbinho"), la proporción de acumulación de B en los frutos fue mayor que la de otros micronutrientes. Esto se relaciona con la alta relevancia de este nutriente en los procesos de división celular y estabilización de la membrana de las células recién formadas.

Las tasas de N influyeron en las concentraciones de clorofila a, b y total, tanto en el diagnóstico como en las hojas más viejas. Estos datos son relevantes para mostrar una relación directa con la fertilización N y confirmar el uso de un medidor de clorofila como una importante herramienta auxiliar para detectar posibles cambios en los niveles de N. Además, de esta manera, los datos del diagnóstico nutricional de nitrógeno en C. canephora pueden ser registrados rápida y eficazmente (1818.REIS, P.R. y CUNHA, R.L‘‘Nutrição e adubação do cafeeiro. Café arábica: do plantio à colheita.’’, 2010, pp. 348-388, Disponible en: <https://livimagens.sct.embrapa.br/amostras/00051160.pdf>., 2020.Busato, C. ; Fontes, P.C.R. ; Braun, H. y Cecon, P.R. ‘‘Seasonal Variation and Threshold Values for Chlorophyll Meter Readings on Leaves of Potato Cultivars’’, Journal of Plant Nutrition, vol. 33, no. 14, 21 de octubre de 2010, pp. 2148-2156, ISSN 0190-4167, DOI 10.1080/01904167.2010.519087, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/01904167.2010.519087>.).

El uso de la hoja de diagnóstico para medidas indirectas del contenido de clorofila es más apropiado que el de la hoja más vieja, ya que la primera se considera fisiológicamente más activa. Además, el acceso físico a la hoja de diagnóstico en la planta es más fácil, lo que agiliza las mediciones de campo, mientras que las hojas más viejas tienen más probabilidades de haber sido afectadas por estrés biótico o abiótico.

En este estudio, los sitios de evaluación en la planta influyeron en las lecturas de clorofila en respuesta a las diferentes tasas de N. Las hojas más jóvenes (hoja de diagnóstico) tienen una mayor capacidad de síntesis de clorofila (3131.disse, E.A.C. Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal (Taiz) - 6. ed. PDF | MeuLivro [en línea], 8 de diciembre de 2019, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.meulivro.biz/biologia/biologia-vegetal/1467/fisiologia-e-desenvolvimento-vegetal-taiz-6-ed-pdf/>.) y, por tanto, una mayor intensidad "verde", con los consiguientes valores más altos de lecturas indirectas (Tabla 6).

La concentración de nitrógeno aumentó gradualmente después de junio, alcanzando valores máximos en el periodo de octubre, seguido de un descenso en febrero (Figura 1A, Tabla 2). Resultados similares fueron encontrados por (1717.Oliosi, G. ; Partelli, F.L. ; da Silva, C.A. ; Dubberstein, D. ; Gontijo, I. y Tomaz, M.A. ‘‘Seasonal variation in leaf nutrient concentration of conilon coffee genotypes’’, Journal of Plant Nutrition, vol. 44, no. 1, 2 de enero de 2021, pp. 74-85, ISSN 0190-4167, DOI 10.1080/01904167.2020.1792492, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/01904167.2020.1792492>.) para conilon y por (3333.Partelli, F. ; Gomes, W.R. ; Oliveira, M. ; Dias, J. y Espindula, M. ‘‘Leaf norms and nutrition diagnosis of coffee conilon in floweting and graining in espirito santo’’, Coffee Science, vol. 11, no. 4, 2016, pp. 544-554, Disponible en: <http://www.coffeescience.ufla.br/index.php/Coffeescience/article/view/117>.) para café arábica. En ambos estudios, la concentración foliar de N disminuyó con la edad de la planta muestreada. Esta variación en la concentración de N puede ser explicada por mecanismos relacionados con la absorción, acumulación y distribución del N en la planta, así como con el desarrollo de la planta. En este contexto, se requiere una estandarización de la hoja a utilizar en el análisis diagnóstico, ya que el índice de clorofila mide indirectamente el contenido de clorofila en la planta, determinando el estado nutricional de nitrógeno en una etapa específica del ciclo del cultivo.

Por lo tanto, el uso de índices de N como medida indirecta del contenido de clorofila, que es sensible a las aplicaciones de N, fácilmente determinable y no destructivo, también puede ser utilizado como índice indirecto para el diagnóstico del estado nutricional de nitrógeno en café conilon.

CONCLUSIONES

INTRODUCTION

Coffee is one of the most appreciated and consumed beverages in the world. Although there are many species of the genus Coffea, only two are commercially exploited for consumption: Coffea arabica L. and Coffea canephora (11.International Coffee Organization (ICO)Trade Statistics [en línea], junio de 2020, Disponible en: <http://www.ico.org/trade_statistics. asp?section=Statistics>.). Several countries produce coffee and almost all nations consume it, however 70% of the world supply is produced in only four countries: Brazil, Vietnam, Colombia and Indonesia (11.International Coffee Organization (ICO)Trade Statistics [en línea], junio de 2020, Disponible en: <http://www.ico.org/trade_statistics. asp?section=Statistics>.). In this scenario, Brazil is the world's largest coffee producer, where both arabica (C. arabica, ca. 65%) as well as conilon/robusta are grown (Coffea canephora, ca. 35 %) (22.Conab - Safras [en línea], 29 de junio de 2020, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.conab.gov.br/info-agro/safras>.).

Nitrogen (N) is a macronutrient that plays an important role in plant growth and in the metabolic development, in processes such as photosynthesis, nutrient distribution and biomass production (33.Liu, M. ; Adl, S. ; Cui, X. ; Tian, Y. ; Xu, X. y Kuzyakov, Y. ‘‘In situ methods of plant-microbial interactions for nitrogen in rhizosphere’’, Rhizosphere, vol. 13, 1 de marzo de 2020, p. 100186, ISSN 2452-2198, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2452219819301545>.,44.Yang, Y. ; Xiong, J. ; Tao, L. ; Cao, Z. ; Tang, W. ; Zhang, J. ; Yu, X. ; Fu, G. ; Zhang, X. y Lu, Y. ‘‘Regulatory mechanisms of nitrogen (N) on cadmium (Cd) uptake and accumulation in plants: A review’’, Science of The Total Environment, vol. 708, 15 de marzo de 2020, p. 135186, ISSN 0048-9697, DOI 10.1016/j.scitotenv.2019.135186, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0048969719351782>.). Nitrogen deficiency can markedly decrease the enzyme activity, chlorophyll content, photosynthesis, respiration rate and plant yield (55.Luo, B.F. ; Du, S.T. ; Lu, K.X. ; Liu, W.J. ; Lin, X.Y. y Jin, C.W. ‘‘Iron uptake system mediates nitrate-facilitated cadmium accumulation in tomato (Solanum lycopersicum) plants’’, Journal of Experimental Botany, vol. 63, no. 8, 1 de mayo de 2012, pp. 3127-3136, ISSN 0022-0957, DOI 10.1093/jxb/ers036, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1093/jxb/ers036>.) and promote changes in the accumulation of other nutrients (66.SciELO - Brazil - Effect of N and K doses in nutritive solution on growth, production and coffee bean size Effect of N and K doses in nutritive solution on growth, production and coffee bean size [en línea], 18 de julio de 2023, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/rceres/a/ZvmkLLGBvd6DGMSzMH6m9Lr/?lang=en>.).

For coffee trees, nitrogen is one of the most universally needed macronutrients (77.COVRE, A. M; PARTELLI, F.L; BONOMO, R; BRAUN; y RONCHI, C.P‘‘SciELO - Brazil - Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil’’, 2016, (ser. Agronomy), [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/VLn8fT6yGTtQYHdzfLZ5BXy/abstract/?lang=en>.,88.Covre, A.M. ; Rodrigues, W.P. ; Vieira, H.D. ; Braun, H. ; Ramalho, J. y Partelli, F.L. ‘‘NUTRIENT ACCUMULATION IN BEAN AND FRUIT FROM IRRIGATED AND NON-IRRIGATED COFFEA CANEPHORA CV. CONILON’’, Emirates Journal of Food and Agriculture, 2016, pp. 402-409, ISSN 2079-0538, DOI 10.9755/ejfa.2016-04-341, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.ejfa.me/index.php/journal/article/view/1066>.). This makes the balance between a correct N management and a sustainable production a great challenge, since both N excess and deficiency are common problems in coffee production (99.Putra, B.T.W. ; Soni, P. ; Morimoto, E. y Pujiyanto, P. ‘‘Estimating biophysical properties of coffee (Coffea canephora) plants with above-canopy field measurements, using CropSpec®’’, International Agrophysics, vol. 32, 1 de abril de 2018, pp. 183-191, ISSN 0236-8722, DOI 10.1515/intag-2017-0009, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2018InAgr..32..183P>, [ADS Bibcode: 2018InAgr..32..183P].,1010.Martinez, H.E.P. ; de Souza, B.P. ; Caixeta, E.T. ; de Carvalho, F.P. y Clemente, J.M. ‘‘Water deficit changes nitrate uptake and expression of some nitrogen related genes in coffee-plants (Coffea arabica L.)’’, Scientia Horticulturae, vol. 267, 1 de junio de 2020, p. 109254, ISSN 0304-4238, DOI 10.1016/j.scienta.2020.109254, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0304423820300820>.). Excessive N fertilization, for example, reduces the economic return, decreases yield quality and quantity and increases pollution.

The other macro- and micronutrients are also important for the growth, development and yield of conilon coffee, but the concentrations vary according to the different cultivation conditions (88.Covre, A.M. ; Rodrigues, W.P. ; Vieira, H.D. ; Braun, H. ; Ramalho, J. y Partelli, F.L. ‘‘NUTRIENT ACCUMULATION IN BEAN AND FRUIT FROM IRRIGATED AND NON-IRRIGATED COFFEA CANEPHORA CV. CONILON’’, Emirates Journal of Food and Agriculture, 2016, pp. 402-409, ISSN 2079-0538, DOI 10.9755/ejfa.2016-04-341, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.ejfa.me/index.php/journal/article/view/1066>.,1111. PARTELLI, F.L.; VIEIRA, H.D.; DETMANN, E.; y CAMPOSTRINI, E.‘‘Estimative of leaf foliar area of Coffea canephora based on leaf length’’, vol. 53, 2006, pp. 204-210.), regions (1212.Wadt, P. y Dias, J. ‘‘Regional and inter-regional DRIS norms for nutritional evaluation of Conilon coffee’’, Pesquisa Agropecuária Brasileira, vol. 47, 1 de junio de 2012, pp. 822-830, DOI 10.1590/S0100-204X2012000600013.), genotypes (1313.Gomes, W.R. ; Rodrigues, W.P. ; Vieira, H.D. ; Oliveira, M.G. ; Dias, J.R.M. y Partelli, F.L. ‘‘Genetic diversity of standard leaf nutrients in Coffea canephora genotypes during phenological phases’’, Genetics and molecular research: GMR, vol. 15, no. 4, 6 de octubre de 2016, ISSN 1676-5680, DOI 10.4238/gmr.15048839.-1515.Martins, M.Q. ; Partelli, F.L. ; Ferreira, A. ; Bernardes, C. de O. ; Golynski, A. ; Vieira, H.D. ; Freitas, M.S.M. y Ramalho, J.C. ‘‘GENETIC VARIABILITY ON NUTRIENT CONTENTS IN Coffea canephora GENOTYPES CULTIVATED AT 850 METERS OF ALTITUDE IN TWO CROP SEASONS’’, Functional Plant Breeding Journal, vol. 1, no. 1, 2019, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <http://www.fpbjournal.com/fpbj/index.php/fpbj/article/view/40>.) phenological stages (1111. PARTELLI, F.L.; VIEIRA, H.D.; DETMANN, E.; y CAMPOSTRINI, E.‘‘Estimative of leaf foliar area of Coffea canephora based on leaf length’’, vol. 53, 2006, pp. 204-210.,1616.Partelli, F.L. ; Oliveira, M.G. ; Covre, A.M. ; Vieira, H.D. ; Machado Dias, J.R. y Braun, H. ‘‘Nutritional standards and nutritional diagnosis of the Conilon coffee plants in phenological growth stages’’, Journal of Plant Nutrition, vol. 41, no. 19, 26 de noviembre de 2018, pp. 2536-2546, ISSN 0190-4167, DOI 10.1080/01904167.2018.1510513, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/01904167.2018.1510513>.) and seasonality (1717.Oliosi, G. ; Partelli, F.L. ; da Silva, C.A. ; Dubberstein, D. ; Gontijo, I. y Tomaz, M.A. ‘‘Seasonal variation in leaf nutrient concentration of conilon coffee genotypes’’, Journal of Plant Nutrition, vol. 44, no. 1, 2 de enero de 2021, pp. 74-85, ISSN 0190-4167, DOI 10.1080/01904167.2020.1792492, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/01904167.2020.1792492>.).

After nitrogen, the second most demanded nutrient with highest cumulative levels in conilon coffee trees is potassium (K), which is exported in large quantities by the coffee trees (77.COVRE, A. M; PARTELLI, F.L; BONOMO, R; BRAUN; y RONCHI, C.P‘‘SciELO - Brazil - Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil’’, 2016, (ser. Agronomy), [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/VLn8fT6yGTtQYHdzfLZ5BXy/abstract/?lang=en>.). Potassium is directly related with yield, mainly because of its role in carbohydrate synthesis in the leaves and carbohydrate transport to the fruits and other organs (1818.REIS, P.R. y CUNHA, R.L‘‘Nutrição e adubação do cafeeiro. Café arábica: do plantio à colheita.’’, 2010, pp. 348-388, Disponible en: <https://livimagens.sct.embrapa.br/amostras/00051160.pdf>.). Among the micronutrients with highest cumulative levels are iron (Fe), followed by manganese (Mn), boron (B), zinc (Zn) and copper (Cu) (77.COVRE, A. M; PARTELLI, F.L; BONOMO, R; BRAUN; y RONCHI, C.P‘‘SciELO - Brazil - Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil’’, 2016, (ser. Agronomy), [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/VLn8fT6yGTtQYHdzfLZ5BXy/abstract/?lang=en>.,1919.DUBBERSTEIN, D.; PARTELLI, F. L; ESPINDULA, M. C.; y DIAS, J. R. M.‘‘SciELO - Brazil - Concentration and accumulation of micronutrients in robust coffee Concentration and accumulation of micronutrients in robust coffee’’, vol. 41, 2019, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/yVF3MShVNcYmCw9cfhQN8wc/?lang=en>.).

In several studies, a direct relationship was reported between the variation in N concentration and chlorophyll content (2020.Busato, C. ; Fontes, P.C.R. ; Braun, H. y Cecon, P.R. ‘‘Seasonal Variation and Threshold Values for Chlorophyll Meter Readings on Leaves of Potato Cultivars’’, Journal of Plant Nutrition, vol. 33, no. 14, 21 de octubre de 2010, pp. 2148-2156, ISSN 0190-4167, DOI 10.1080/01904167.2010.519087, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/01904167.2010.519087>.). Thus, chlorophyll measurements can be an auxiliary tool to indirectly diagnose N fertilization requirements.

The relationships between macro- and micronutrient uptake and assimilation with the effects of the amounts of N involved in plant growth and development are complex. Nutrient and chlorophyll concentrations are known to be directly affected by different N availability. The objective of this study was to determine the effects of N rates on macro- and micronutrients and chlorophyll indices of conilon coffee plants.

MATERIAL AND METHODS

RESULTS

The interaction between nitrogen rates and evaluation times was significant (p≤0.05) for the concentrations and contents of macro- and micronutrients contained in the dry matter of the diagnostic conilon leaf (Tables 2 and 3).

The nitrogen rates influenced the N concentration and content positively. In the first harvest of February 2013, the estimated Critical Levels of the concentrations and contents of macro- and micronutrients for conilon coffee resulted in a yield of 95% of the maximum productivity of conilon coffee when associated with an N rate of 420.7 kg N ha^-1. In the 2^nd harvest of the other periods (June and October 2013 and February 2014), these levels resulted in the same yield percentage when associated with the application of 543.1 kg N ha^-1 (Figure 1A; Table 2 and 3). The N concentrations varied between 30.7 g kg^-1 and 35.9 g kg^-1 in February (summer) and June 2013 (winter), respectively, followed by decreases in February 2014, in comparison with October 2013 (Table 4).

There was also a positive effect on the concentration and content of phosphorus and potassium, since the increasing N rates raised these indices in February 2013 and 2014. There was a reduction in P and K concentrations in October 2013 and February 2014 under increasing N rates. In the other periods, no effect of N rates on P concentration and content was observed in the diagnostic leaf (Tables 2 and 3).

The effects of N rate on the concentration and content of Ca, Mg and S in coffee trees depended on the evaluated nutrient and period (Tables 2 and 3). Magnesium was constant at all times, with no effect of the increasing N rates on Mg concentration (Table 3). The mean concentrations and contents of Mg indicated a similar response to that found for Ca (Table 4). In February 2013, regardless of the N rate, the mean Mg value was 5.92 g kg^-1.

In general, the increase in N reduced the leaf concentrations and contents of sulfur (Tables 2 and 3). On the other hand, the effects of the N rate on the concentration and content of Fe, Zn, Mn, Cu and B in the coffee trees depended on the micronutrient and the evaluated period (Tables 2 and 3). Iron concentrations were highest in June and October 2013 (109.50 and 107.67 mg kg^-¹, respectively), with inversely lower concentrations in January 2014 (66.46 mg kg^-¹). The leaf Mn concentrations were highest in June 2013 (109.21 mg kg^-¹), differently from Zn, for which leaf concentrations were lower in June of the same year (7.75 mg kg^-¹). Manganese reached the highest concentrations in June (109.21 mg kg^-¹) and B in February 2014 (101.92 mg kg^-¹) (Table 4).

There was a significant effect of nitrogen rates on the concentrations of chlorophyll a, b and total chlorophyll in the coffee leaf in all evaluation periods (Figure 1B, C and D; Table 5). The estimated Critical Levels of these variables for the periods of December 2012 (E1) and February 2013 (E2) were associated with the N rate that induced a production of 95% of the maximum yield of conilon coffee (420.7 kg N ha^-1) in the 1^st harvest, while these levels resulted in the same yield percentage when associated with the application of 543.1 kg N ha^-1 for the 2^nd harvest of June 2013 (E3) and February 2014 (E4), (Table 6).

The N rates induced a significant increase in the concentrations of chlorophyll a, b and total in the diagnostic as well as the oldest leaves. Regardless of the analyzed leaf, the increase in chlorophyll b was higher than that of chlorophyll a, especially in the last evaluations (Table 6).

DISCUSSION

The nitrogen concentrations varied between February (summer) and June 2013 (winter), but regardless of the period, they were above the N values found in studies that proposed the establishment of new leaf patterns for conilon coffee in crops with an average yield of more than 100 bags ha^-1 (1111. PARTELLI, F.L.; VIEIRA, H.D.; DETMANN, E.; y CAMPOSTRINI, E.‘‘Estimative of leaf foliar area of Coffea canephora based on leaf length’’, vol. 53, 2006, pp. 204-210.,1313.Gomes, W.R. ; Rodrigues, W.P. ; Vieira, H.D. ; Oliveira, M.G. ; Dias, J.R.M. y Partelli, F.L. ‘‘Genetic diversity of standard leaf nutrients in Coffea canephora genotypes during phenological phases’’, Genetics and molecular research: GMR, vol. 15, no. 4, 6 de octubre de 2016, ISSN 1676-5680, DOI 10.4238/gmr.15048839.,1616.Partelli, F.L. ; Oliveira, M.G. ; Covre, A.M. ; Vieira, H.D. ; Machado Dias, J.R. y Braun, H. ‘‘Nutritional standards and nutritional diagnosis of the Conilon coffee plants in phenological growth stages’’, Journal of Plant Nutrition, vol. 41, no. 19, 26 de noviembre de 2018, pp. 2536-2546, ISSN 0190-4167, DOI 10.1080/01904167.2018.1510513, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/01904167.2018.1510513>.). This fact was related to the higher N demand with the fruit growth, and the detected differences confirmed that the N concentration of conilon coffee depends on the growth conditions (1111. PARTELLI, F.L.; VIEIRA, H.D.; DETMANN, E.; y CAMPOSTRINI, E.‘‘Estimative of leaf foliar area of Coffea canephora based on leaf length’’, vol. 53, 2006, pp. 204-210.), region (1212.Wadt, P. y Dias, J. ‘‘Regional and inter-regional DRIS norms for nutritional evaluation of Conilon coffee’’, Pesquisa Agropecuária Brasileira, vol. 47, 1 de junio de 2012, pp. 822-830, DOI 10.1590/S0100-204X2012000600013.), reproductive cycle (2424.Marré, W. ; Partelli, F. ; Espindula, M. ; Dias, J. ; Gontijo, I. y Duarte, H. ‘‘Micronutrient Accumulation in Conilon Coffee Berries with Different Maturation Cycles’’, Revista Brasileira de Ciência do Solo, vol. 39, 1 de octubre de 2015, pp. 1456-1462, DOI 10.1590/01000683rbcs20140649.), genotypes (1313.Gomes, W.R. ; Rodrigues, W.P. ; Vieira, H.D. ; Oliveira, M.G. ; Dias, J.R.M. y Partelli, F.L. ‘‘Genetic diversity of standard leaf nutrients in Coffea canephora genotypes during phenological phases’’, Genetics and molecular research: GMR, vol. 15, no. 4, 6 de octubre de 2016, ISSN 1676-5680, DOI 10.4238/gmr.15048839.-1515.Martins, M.Q. ; Partelli, F.L. ; Ferreira, A. ; Bernardes, C. de O. ; Golynski, A. ; Vieira, H.D. ; Freitas, M.S.M. y Ramalho, J.C. ‘‘GENETIC VARIABILITY ON NUTRIENT CONTENTS IN Coffea canephora GENOTYPES CULTIVATED AT 850 METERS OF ALTITUDE IN TWO CROP SEASONS’’, Functional Plant Breeding Journal, vol. 1, no. 1, 2019, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <http://www.fpbjournal.com/fpbj/index.php/fpbj/article/view/40>.,2525.D. Dubberstein; F.L. Partelli; J.H.S. Guilhen; W.P. Rodrigues; J.C. Ramalho; y A.I. Ribeiro-BarrosBiometric traits as a tool for the identification and breeding of Coffea canephora genotypes [en línea], GMR | Genetics and Molecular Research | The Original by FUNPEC-RP, 30 de mayo de 2020, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.geneticsmr.com/articles/biometric-traits-tool-identification-and-breeding-coffea-canephora-genotypes>.), phenological stage (77.COVRE, A. M; PARTELLI, F.L; BONOMO, R; BRAUN; y RONCHI, C.P‘‘SciELO - Brazil - Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil’’, 2016, (ser. Agronomy), [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/VLn8fT6yGTtQYHdzfLZ5BXy/abstract/?lang=en>.,99.Putra, B.T.W. ; Soni, P. ; Morimoto, E. y Pujiyanto, P. ‘‘Estimating biophysical properties of coffee (Coffea canephora) plants with above-canopy field measurements, using CropSpec®’’, International Agrophysics, vol. 32, 1 de abril de 2018, pp. 183-191, ISSN 0236-8722, DOI 10.1515/intag-2017-0009, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2018InAgr..32..183P>, [ADS Bibcode: 2018InAgr..32..183P].,1616.Partelli, F.L. ; Oliveira, M.G. ; Covre, A.M. ; Vieira, H.D. ; Machado Dias, J.R. y Braun, H. ‘‘Nutritional standards and nutritional diagnosis of the Conilon coffee plants in phenological growth stages’’, Journal of Plant Nutrition, vol. 41, no. 19, 26 de noviembre de 2018, pp. 2536-2546, ISSN 0190-4167, DOI 10.1080/01904167.2018.1510513, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/01904167.2018.1510513>.) and on seasonality (1717.Oliosi, G. ; Partelli, F.L. ; da Silva, C.A. ; Dubberstein, D. ; Gontijo, I. y Tomaz, M.A. ‘‘Seasonal variation in leaf nutrient concentration of conilon coffee genotypes’’, Journal of Plant Nutrition, vol. 44, no. 1, 2 de enero de 2021, pp. 74-85, ISSN 0190-4167, DOI 10.1080/01904167.2020.1792492, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/01904167.2020.1792492>.).

The period of highest N demand begins in the flowering phase and is intensified during grain filling, when vegetative growth is also high (77.COVRE, A. M; PARTELLI, F.L; BONOMO, R; BRAUN; y RONCHI, C.P‘‘SciELO - Brazil - Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil’’, 2016, (ser. Agronomy), [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/VLn8fT6yGTtQYHdzfLZ5BXy/abstract/?lang=en>.-99.Putra, B.T.W. ; Soni, P. ; Morimoto, E. y Pujiyanto, P. ‘‘Estimating biophysical properties of coffee (Coffea canephora) plants with above-canopy field measurements, using CropSpec®’’, International Agrophysics, vol. 32, 1 de abril de 2018, pp. 183-191, ISSN 0236-8722, DOI 10.1515/intag-2017-0009, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2018InAgr..32..183P>, [ADS Bibcode: 2018InAgr..32..183P].). The lower N concentrations in leaves collected in February 2014 than October 2013 (Table 4) can be explained by the greater mobilization of N and assimilates to the fruits instead of to the leaves (2626.Covre, A. ; Partelli, F. ; Bonomo, R. ; Tomaz, M. y Ramalho, J. ‘‘Impacts of water availability on macronutrients in fruit and leaves of conilon coffee’’, Pesquisa Agropecuária Brasileira, vol. 53, 1 de septiembre de 2018, pp. 1025-1037, DOI 10.1590/S0100-204X2018000900006.). Moreover, heavy rainfall occurred in the region in this period, which also contributed to N leaching into the soil. Nitrogen is an element that is easily lost in the soil-plant system by leaching, volatilization and denitrification, which hampers an adequate management of N fertilization (2727.Alves, M. da S. ; Coelho, E.F. ; Paz, V.P. da S. y Andrade Neto, T.M. de. ‘‘Growth and yield of banana crop under different combinations of calcium nitrate and urea’’, Revista Ceres, vol. 57, febrero de 2010, pp. 125-131, ISSN 0034-737X, 2177-3491, DOI 10.1590/S0034-737X2010000100020, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/rceres/a/nK5W9VwftVtq5qjqVMtL4Xs/abstract/?lang=en>.).

Regardless of the N rates, the P content was within the sufficiency range determined for the region (1111. PARTELLI, F.L.; VIEIRA, H.D.; DETMANN, E.; y CAMPOSTRINI, E.‘‘Estimative of leaf foliar area of Coffea canephora based on leaf length’’, vol. 53, 2006, pp. 204-210.,1313.Gomes, W.R. ; Rodrigues, W.P. ; Vieira, H.D. ; Oliveira, M.G. ; Dias, J.R.M. y Partelli, F.L. ‘‘Genetic diversity of standard leaf nutrients in Coffea canephora genotypes during phenological phases’’, Genetics and molecular research: GMR, vol. 15, no. 4, 6 de octubre de 2016, ISSN 1676-5680, DOI 10.4238/gmr.15048839.), in spite of reductions in the P and K concentrations in October 2013 and February 2014 in response to increasing N rates. However, considering the high mobility of P in the plant, the fruit sink strength is one of the main factors that can influence P concentration in the coffee leaves; in this study, the increase in conilon coffee yield in response to increasing N rates resulted in lower P concentrations and content in the diagnostic leaf. In other words, the greater the fruit load in response to higher N rates, the greater are the fruit sink strength and nutrient partition, regardless of higher soil N concentrations.

On the other hand, the K concentrations (Table 4) were below or at the lower limit of the sufficiency ranges proposed by (1313.Gomes, W.R. ; Rodrigues, W.P. ; Vieira, H.D. ; Oliveira, M.G. ; Dias, J.R.M. y Partelli, F.L. ‘‘Genetic diversity of standard leaf nutrients in Coffea canephora genotypes during phenological phases’’, Genetics and molecular research: GMR, vol. 15, no. 4, 6 de octubre de 2016, ISSN 1676-5680, DOI 10.4238/gmr.15048839.), except in the sampling carried out in October 2013, when the mean value (13.59 g kg^-1) was within the range proposed for winter sampling and reached 11.46 g kg^-1 in February 2014. As mentioned for nitrogen, potassium can be lost by leaching, due to high rainfall, and reduced adsorption to soil particles. Potassium availability is determined by soil moisture conditions, where leaching occurs in response to the K content in the soil solution and the amount of water percolating through the profile, which may have contributed to the reduced K availability near the crop uptake zone and consequently in the leaves.

The lower K uptake in this study may be explained by the occurrence of competition with other macronutrients (Ca and Mg), by competitive inhibition (1010.Martinez, H.E.P. ; de Souza, B.P. ; Caixeta, E.T. ; de Carvalho, F.P. y Clemente, J.M. ‘‘Water deficit changes nitrate uptake and expression of some nitrogen related genes in coffee-plants (Coffea arabica L.)’’, Scientia Horticulturae, vol. 267, 1 de junio de 2020, p. 109254, ISSN 0304-4238, DOI 10.1016/j.scienta.2020.109254, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0304423820300820>.). This increase in Ca and Mg uptake could explain the lower K uptake by coffee trees, as observed in this study, due to the antagonism between these elements.

The effects of the N rate on the concentration and content of Ca, Mg and S in the coffee trees depended on the nutrient and the evaluated period (Tables 2 and 3) (2828.Dubberstein, D. ; Partelli, F. ; Dias, J. y Espindula, M. ‘‘Concentration and accumulation of macronutrients in leaf of coffee berries in the Amazon, Brazil’’, Australian Journal of Crop Science, vol. 10, 20 de mayo de 2016, pp. 701-710, DOI 10.21475/ajcs.2016.10.05.p7424.), suggesting a synergistic effect of higher N rates on nutrient uptake, in particular of Ca (66.SciELO - Brazil - Effect of N and K doses in nutritive solution on growth, production and coffee bean size Effect of N and K doses in nutritive solution on growth, production and coffee bean size [en línea], 18 de julio de 2023, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/rceres/a/ZvmkLLGBvd6DGMSzMH6m9Lr/?lang=en>.) . Higher Ca concentrations in different periods were also observed by (1313.Gomes, W.R. ; Rodrigues, W.P. ; Vieira, H.D. ; Oliveira, M.G. ; Dias, J.R.M. y Partelli, F.L. ‘‘Genetic diversity of standard leaf nutrients in Coffea canephora genotypes during phenological phases’’, Genetics and molecular research: GMR, vol. 15, no. 4, 6 de octubre de 2016, ISSN 1676-5680, DOI 10.4238/gmr.15048839.,1616.Partelli, F.L. ; Oliveira, M.G. ; Covre, A.M. ; Vieira, H.D. ; Machado Dias, J.R. y Braun, H. ‘‘Nutritional standards and nutritional diagnosis of the Conilon coffee plants in phenological growth stages’’, Journal of Plant Nutrition, vol. 41, no. 19, 26 de noviembre de 2018, pp. 2536-2546, ISSN 0190-4167, DOI 10.1080/01904167.2018.1510513, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/01904167.2018.1510513>.) and as in this study, indicated that a higher Ca accumulation in the leaves of coffee plants confirms the characteristically low mobility of this nutrient in the plant, which is not efficiently relocated from the leaves to the fruits (2626.Covre, A. ; Partelli, F. ; Bonomo, R. ; Tomaz, M. y Ramalho, J. ‘‘Impacts of water availability on macronutrients in fruit and leaves of conilon coffee’’, Pesquisa Agropecuária Brasileira, vol. 53, 1 de septiembre de 2018, pp. 1025-1037, DOI 10.1590/S0100-204X2018000900006.).

The N rates did not change the Mg macronutrient content but were constant at all times (Table 3). High Ca concentrations can inhibit Mg uptake, decrease its root‐to‐shoot translocation and thus, cause Ca deficiency. The reason is that Ca and Mg compete for the same uptake sites in the root, causing a preferential uptake of the cation with highest concentration in the soil solution at the expense of the others.

When calcium and potassium are applied to the soil, they compete effectively with Mg, resulting in induced deficiency. Magnesium deficiency induced by competitive cations is a relatively frequent phenomenon. The higher amount of P in the tissue is also an indicator that Mg acts as a phosphorus carrier. The increasing N rates in this study were favorable for nutrient accumulation for increasing the biomass production and stimulating vegetative and root growth, which resulted in greater Mg uptake. In addition, the literature suggested a synergistic effect of higher N rates on Mg uptake (66.SciELO - Brazil - Effect of N and K doses in nutritive solution on growth, production and coffee bean size Effect of N and K doses in nutritive solution on growth, production and coffee bean size [en línea], 18 de julio de 2023, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/rceres/a/ZvmkLLGBvd6DGMSzMH6m9Lr/?lang=en>.) .

Despite the reductions in leaf S concentration and content in response to increasing N rates, the S concentrations were within or above the ranges considered appropriate for the region (1313.Gomes, W.R. ; Rodrigues, W.P. ; Vieira, H.D. ; Oliveira, M.G. ; Dias, J.R.M. y Partelli, F.L. ‘‘Genetic diversity of standard leaf nutrients in Coffea canephora genotypes during phenological phases’’, Genetics and molecular research: GMR, vol. 15, no. 4, 6 de octubre de 2016, ISSN 1676-5680, DOI 10.4238/gmr.15048839.) (Tables 6). In other crops, the reduction in tissue concentrations of this macronutrient is common, due to reduced uptake of sulfate under higher nitrate and phosphate concentrations, due to the competition by the same uptake mechanisms in the plasma membrane. The combined result of these factors is a decrease in plant S concentrations as the N rates and P in the soil and their concentrations in the leaf tissues rise, mainly under the influence of the fruit sink strength and greater nutrient distribution. In addition, the reduced leaf S content may be due to leaching beyond the root tips.

There was an increase in the concentration and content of Fe, Zn, Mn and a reduction in Cu and B under increasing N rates, with fluctuations in relation to the evaluation periods. Nevertheless, despite these responses, all micronutrients were within the appropriate range proposed for the region (1313.Gomes, W.R. ; Rodrigues, W.P. ; Vieira, H.D. ; Oliveira, M.G. ; Dias, J.R.M. y Partelli, F.L. ‘‘Genetic diversity of standard leaf nutrients in Coffea canephora genotypes during phenological phases’’, Genetics and molecular research: GMR, vol. 15, no. 4, 6 de octubre de 2016, ISSN 1676-5680, DOI 10.4238/gmr.15048839.).

The changes recorded in this study result from a peculiar physiological period of coffee, characterized by intense cell division and high respiratory rates, when micronutrients become more concentrated due to the lower fruit biomass high (77.COVRE, A. M; PARTELLI, F.L; BONOMO, R; BRAUN; y RONCHI, C.P‘‘SciELO - Brazil - Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil’’, 2016, (ser. Agronomy), [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/VLn8fT6yGTtQYHdzfLZ5BXy/abstract/?lang=en>.,1919.DUBBERSTEIN, D.; PARTELLI, F. L; ESPINDULA, M. C.; y DIAS, J. R. M.‘‘SciELO - Brazil - Concentration and accumulation of micronutrients in robust coffee Concentration and accumulation of micronutrients in robust coffee’’, vol. 41, 2019, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/yVF3MShVNcYmCw9cfhQN8wc/?lang=en>.,2929.Dubberstein, D. ; Partelli, F. ; Dias, J. y Espindula, M. ‘‘Influência da adubação no crescimento vegetativo de cafeeiros na Amazônia sul ocidental’’, Coffee Science, vol. 12, 4 de junio de 2017, p. 197, DOI 10.25186/cs.v12i2.1228.). Leaf concentrations and contents also varied during the evaluation period (Table 6). The Fe, Cu and Mn concentrations reached minimum levels in the physiological period preceding the fruit ripening phase (1919.DUBBERSTEIN, D.; PARTELLI, F. L; ESPINDULA, M. C.; y DIAS, J. R. M.‘‘SciELO - Brazil - Concentration and accumulation of micronutrients in robust coffee Concentration and accumulation of micronutrients in robust coffee’’, vol. 41, 2019, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/yVF3MShVNcYmCw9cfhQN8wc/?lang=en>.).

The increase in Fe concentration and content under increasing N rates in this study may be attributed to the higher Ca concentrations that favor micronutrient uptake, among them Fe, and to the greater plant growth induced by N, also intensifying an increased Fe uptake. In addition, Fe and Mn were positively correlated, indicating that the accumulation of one favors the accumulation of the other by the plant, i.e., they have a synergistic interaction.

The directly proportional relationship between Zn and increased N rates may also be related to the increased Ca content, since the relevance for the functional membrane stability of Ca leads to an increase in micronutrient contents, among them Zn. In addition, the period of greatest Zn demand for conilon coffee coincides with the period of greatest vegetative growth (77.COVRE, A. M; PARTELLI, F.L; BONOMO, R; BRAUN; y RONCHI, C.P‘‘SciELO - Brazil - Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil’’, 2016, (ser. Agronomy), [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/VLn8fT6yGTtQYHdzfLZ5BXy/abstract/?lang=en>.,3030.Covre, A.M. ; Partelli, F.L. ; Bonomo, R. y Gontijo, I. ‘‘Micronutrients in the fruits and leaves of irrigated and non-irrigated coffee plants’’, Journal of Plant Nutrition, vol. 41, no. 9, 28 de mayo de 2018, pp. 1119-1129, ISSN 0190-4167, DOI 10.1080/01904167.2018.1431665, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/01904167.2018.1431665>.). This overlapping may lead to a competition for nutrients between reproduction and vegetative growth in other plant parts (2424.Marré, W. ; Partelli, F. ; Espindula, M. ; Dias, J. ; Gontijo, I. y Duarte, H. ‘‘Micronutrient Accumulation in Conilon Coffee Berries with Different Maturation Cycles’’, Revista Brasileira de Ciência do Solo, vol. 39, 1 de octubre de 2015, pp. 1456-1462, DOI 10.1590/01000683rbcs20140649.).

The increase in Mn concentrations in response to increasing N rates showed a positive correlation between Fe and Mn, indicating that the accumulation of one favors the accumulation of the other by the plant, i.e., they reflect a synergistic interaction. Manganese ions together with Fe are responsible for the activation of a number of enzymes in plant cells, as well as photosynthetic processes and hydrolysis (3131.disse, E.A.C. Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal (Taiz) - 6. ed. PDF | MeuLivro [en línea], 8 de diciembre de 2019, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.meulivro.biz/biologia/biologia-vegetal/1467/fisiologia-e-desenvolvimento-vegetal-taiz-6-ed-pdf/>.).

The reduction in B concentrations in the diagnostic leaf under increasing N rates in this study may be related to the yield increase, with an increased flower and fruit production, allocating a greater amount of B to these organs. Nevertheless, and regardless of the N rate, the B concentrations in the sampling of February 2014 were higher than in October 2013 (Table 4), probably due to the low B mobility. The demand for this nutrient is particularly high in the pre-flowering phase, which explains the responses to B application in this phase. According to (77.COVRE, A. M; PARTELLI, F.L; BONOMO, R; BRAUN; y RONCHI, C.P‘‘SciELO - Brazil - Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil Vegetative growth of Conilon coffee plants under two water conditions in the Atlantic region of Bahia State, Brazil’’, 2016, (ser. Agronomy), [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.scielo.br/j/asagr/a/VLn8fT6yGTtQYHdzfLZ5BXy/abstract/?lang=en>.,3232.Neto, A.P. ; Favarin, J.L. ; dos Reis, A.R. ; Tezotto, T. ; de Almeida, R.E.M. ; Lavres Junior, J. y Gallo, L.A. ‘‘Nitrogen metabolism in coffee plants in response to nitrogen supply by fertigation’’, Theoretical and Experimental Plant Physiology, vol. 27, no. 1, 1 de marzo de 2015, pp. 41-50, ISSN 2197-0025, DOI 10.1007/s40626-014-0030-2, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1007/s40626-014-0030-2>.), in the initial fruit growth (“chumbinho”) stage, the proportion of B accumulation in the fruits was higher than that of other micronutrients. This is related to the high relevance of this nutrient in processes of cell division and membrane stabilization of the newly formed cells.

The N rates influenced the concentrations of chlorophyll a, b and total in the diagnostic as well as the oldest leaves. These data are relevant for showing a direct relationship with N fertilization and confirming the use of a chlorophyll meter as an important auxiliary tool to detect possible changes in N levels. In addition, in this way, data of the nutritional diagnosis of nitrogen in C. canephora can be recorded quickly and effectively (1818.REIS, P.R. y CUNHA, R.L‘‘Nutrição e adubação do cafeeiro. Café arábica: do plantio à colheita.’’, 2010, pp. 348-388, Disponible en: <https://livimagens.sct.embrapa.br/amostras/00051160.pdf>.,2020.Busato, C. ; Fontes, P.C.R. ; Braun, H. y Cecon, P.R. ‘‘Seasonal Variation and Threshold Values for Chlorophyll Meter Readings on Leaves of Potato Cultivars’’, Journal of Plant Nutrition, vol. 33, no. 14, 21 de octubre de 2010, pp. 2148-2156, ISSN 0190-4167, DOI 10.1080/01904167.2010.519087, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/01904167.2010.519087>.).

The use of the diagnostic leaf for indirect measures of the chlorophyll content is more appropriate than of the oldest leaf, since the former is considered physiologically more active. In addition, the physical access to the diagnostic leaf on the plant is easier, making field measurements faster, while older leaves are more likely to have been affected by biotic or abiotic stress.

In this study, the evaluation sites on the plant influenced the chlorophyll readings in response to the different N rates. Younger leaves (diagnostic leaf) have a greater chlorophyll synthesis capacity (3131.disse, E.A.C. Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal (Taiz) - 6. ed. PDF | MeuLivro [en línea], 8 de diciembre de 2019, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://www.meulivro.biz/biologia/biologia-vegetal/1467/fisiologia-e-desenvolvimento-vegetal-taiz-6-ed-pdf/>.) and therefore a higher “green” intensity, with consequently higher values of indirect readings (Table 6).

The nitrogen concentration increased gradually after June, reaching maximum values in the October period, followed by a decline in February (Figure 1A, Table 2). Similar results were found by (1717.Oliosi, G. ; Partelli, F.L. ; da Silva, C.A. ; Dubberstein, D. ; Gontijo, I. y Tomaz, M.A. ‘‘Seasonal variation in leaf nutrient concentration of conilon coffee genotypes’’, Journal of Plant Nutrition, vol. 44, no. 1, 2 de enero de 2021, pp. 74-85, ISSN 0190-4167, DOI 10.1080/01904167.2020.1792492, [Consultado: 18 de julio de 2023], Disponible en: <https://doi.org/10.1080/01904167.2020.1792492>.) for conilon and by (3333.Partelli, F. ; Gomes, W.R. ; Oliveira, M. ; Dias, J. y Espindula, M. ‘‘Leaf norms and nutrition diagnosis of coffee conilon in floweting and graining in espirito santo’’, Coffee Science, vol. 11, no. 4, 2016, pp. 544-554, Disponible en: <http://www.coffeescience.ufla.br/index.php/Coffeescience/article/view/117>.) for Arabica coffee. In both studies, the leaf N concentration declined with the age of the sampled plant. This variation in N concentration can be explained by mechanisms related with N uptake, accumulation and distribution in the plant, as well as the plant development. In this context, a standardization of the leaf to be used in the diagnostic analysis is required, since the chlorophyll index measures the chlorophyll content in the plant indirectly, determining the nitrogen nutritional status at a specific stage of the crop cycle.

Thus, the use of N indices as an indirect measure of the chlorophyll content, which is sensitive to N applications, easily determinable and non-destructive, can also be used as an indirect index for the diagnosis of the nitrogen nutritional status in conilon coffee.

CONCLUSIONS