INTRODUCCIÓN
⌅El maní o cacahuate (Arachis hypogaea L.) es una de las leguminosas más importantes, pues es el sexto cultivo oleaginoso y económico del mundo, además, resalta por su alto valor nutricional, genera empleos e ingresos (11. Montero Torres J. Importancia nutricional y económica del maní (Arachis hypogaea L.). Revista de Investigación e Innovación Agropecuaria y de Recursos Naturales. 2020;7(2):112-125. ISSN 2409-1618. [Consultado: 19 de octubre de 2023]. Disponible en: http://www.scielo.org.bo/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S2409-16182020000200014&lng=es&nrm=iso&tlng=es). La producción mundial de maní se encuentra en expansión y supera los 35 millones de t, los que generan 6 millones de t de aceite (22. Ministerio de Agricultura Ganadería y Pesca. Argentina. Maní 20-21. Sistema de Información Simplificado Agrícola. 2020. Disponible en: https://www.argentina.gob.ar/sites/default/files/sisa_if_mani_20_21.pdf).
En Cuba, las producciones de maní no superan las 2 t ha-1 y se producen, fundamentalmente, por pequeños productores con bajos insumos (33. Moreno ÁAT. Uso de Abonos Orgánicos para el Desarrollo Sustentable de la Escuela Técnica Agronómica Salesiana. Revista Scientific. 2017;2(3):99-117. ISSN 2542-2987. DOI 10.29394/scientific.issn.2542-2987.2017.2.3.5.99-117. [Consultado: 19 de octubre de 2023]. Disponible en: http://www.indteca.com/ojs/index.php/Revista_Scientific/article/view/47,44. Mujica Pérez Y, Medina Carmona A, Rodríguez Guerra E. Inoculation of arbuscular mycorrhizal fungi and plant growth promoting bacteria in peanut crop (Arachis hypogaea L.). Cultivos Tropicales. 2017;38(2):15-21. ISBN impreso: 0258-5936, digital: 1819-4087. Disponible en: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/1357). Contar con estrategias que permitan incrementar el rendimiento del cultivo, propiciaría un impacto positivo en la sociedad y la economía cubanas. El uso de bioestimulantes microbianos y no microbianos puede constituir una alternativa innovadora para este fin.
Los bioestimulantes son microorganismos o sustancias que favorecen la nutrición de las plantas, confieren tolerancia ante el estrés abiótico e incrementan el rendimiento y la calidad de los cultivos. Además, actúan directamente en la fisiología y el metabolismo vegetal (55. Yakhin OI, Lubyanov AA, Yakhin IA, Brown PH. Biostimulants in Plant Science: A Global Perspective. Frontiers in Plant Science. 2017;7. ISSN 1664-462X. [Consultado: 19 de octubre de 2023]. Disponible en: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2016.02049). El empleo de estos productos naturales permite disminuir el uso de fertilizantes minerales, que impactan negativamente en el ambiente y la salud (66. Bulgari R, Cocetta G, Trivellini A, Vernieri P, Ferrante A. Biostimulants and crop responses: A review. Biological Agriculture and Horticulture. 2015;31:1-17. DOI 10.1080/01448765.2014.964649. Disponible en: https://www.researchgate.net/publication/266786101_Biostimulants_and_crop_responses_A_review).
Los bioproductos a base de Bacterias Promotoras del Crecimiento Vegetal (BPCV) forman parte de los bioestimulantes microbianos. Los rizobios, son bacterias que pertenecen a este grupo y se estudian, fundamentalmente, por la simbiosis que establecen con las plantas leguminosas y por realizar la Fijación Biológica de Nitrógeno (FBN) (77. Calero Hurtado A, Pérez Díaz Y, Quintero Rodríguez E, Olivera Viciedo D, Peña Calzada K. Effect of the associated application between Rhizobium leguminosarum and efficient microorganisms on common bean production. Cienc. Tecnol. Agropecuaria. 2019;20(2):309-322. [Consultado: 19 de octubre de 2023]. Disponible en: http://www.scielo.org.co/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0122-87062019000200295&lng=en&nrm=iso&tlng=en). Estudios previos comprueban un efecto positivo de la inoculación de rizobios en la nodulación y el crecimiento del cultivo del maní (88. Cardoza Rivas CJ, Ruiz Rocha RR. Evaluación de la inoculación de maní (Arachis hypogaea L.) con diferentes dosis de Bradyrhizobium spp y su influencia sobre el rendimiento en el cultivo, el Viejo - Chinandega, 2018. [en línea] [engineer]. Universidad Nacional Agraria; 2019. p. 57. [Consultado: 19 de octubre de 2023]. Disponible en: https://repositorio.una.edu.ni/3855/,99. Guimarães SL, Bonfim-Silva EM, Souza ACP de, Simeon BG. Efficiency of Inoculation with Rhizobium in Peanuts (Arachis hypogaea L.) Grown in Brazilian Cerrado Soil. Agricultural Sciences. 2019;10(07):948. DOI 10.4236/as.2019.107072. [Consultado: 19 de octubre de 2023]. Disponible en: http://www.scirp.org/journal/Paperabs.aspx?PaperID=93822). Sin embargo, en Cuba solo existe un antecedente de estos resultados en la leguminosa (44. Mujica Pérez Y, Medina Carmona A, Rodríguez Guerra E. Inoculation of arbuscular mycorrhizal fungi and plant growth promoting bacteria in peanut crop (Arachis hypogaea L.). Cultivos Tropicales. 2017;38(2):15-21. ISBN impreso: 0258-5936, digital: 1819-4087. Disponible en: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/1357). El Azofert® es un inoculante comercial cubano a base de factores de nodulación y de cepas de rizobios que potencia el crecimiento y el rendimiento de leguminosas de importancia económica (1010. García MCN, Pino JCC, Onderwater R, Wattiez R, Forte IH, González LM, Vázquez MN. Señales producidas por Rhizobium leguminosarum en la interacción con frijol común (Phaseolus vulgaris L.). Cultivos Tropicales. 2016;37(2):37-44. ISSN 1819-4087. [Consultado: 19 de octubre de 2023]. Disponible en: https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=193246554005).
Por otra parte, dentro de los bioestimulantes no microbianos se distinguen una serie de productos derivados de oligosacarinas, polisacáridos y oligosacáridos naturales que forman parte de las paredes celulares de las plantas. El Pectimorf® es un producto comercial a base de oligogalacturónidos (OGAs) y su empleo atenúa el estrés abiótico en las plantas, incrementa el crecimiento y el rendimiento de cultivos como el frijol (Phaseolus vulgaris L.) y el arroz (Oryza sativa L.) (1111. Dell’Amico J, Morales D, Jerez E, Rodríguez P, Álvarez I, Martín R, Días Y. Efecto de dos variantes de riego y aplicaciones foliares de pectimorf® en el desarrollo del frijol (Phaseolus vulgaris L.). Cultivos Tropicales. 2017 Nov 6;38(3):129-134. ISSN 1819-4087. Disponible en: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/18. Consultado el 19 de octubre de 2023.,1212. Núñez-Vázquez M, Martínez-González L, Reyes-Guerrero Y. Oligogalacturónidos estimulan el crecimiento de plántulas de arroz cultivadas en medio salino. Cultivos Tropicales. 2018 Aug 1;39(2):96-100. ISSN 1819-4087. Disponible en: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/1451. Consultado el 19 de octubre de 2023.).
Como parte de la estrategia para incrementar los rendimientos en cultivos priorizados y conservar el agroecosistema, se ofrecen posibilidades de combinaciones de bioestimulantes con el objetivo de potenciar mecanismos complementarios que mejoren la nutrición, el crecimiento, la resistencia a enfermedades y el rendimiento de los cultivos (1313. Rivera Espinosa R, Fernandez F, Ruiz Martinez L, González J P. Manejo, integración y beneficios del biofertilizante micorrízico EcoMic® en la producción agrícola. Ediciones INCA. 2020. p. 151. Disponible en: https://www.researchgate.net/publication/340223155_Manejo_integracion_y_beneficios_del_biofertilizante_micorrizico_EcoMicR_en_la_produccion_agricola. Consultado el 19 de octubre de 2023.). La aplicación del Azofert® y el Pectimorf® en el frijol provoca incrementos de la nodulación y el crecimiento (1414. Álvarez Bello I, Reynaldo Escobar IM. Pectimorf® y Azofert -F® en el crecimiento de plantas de frijol (Phaseolus vulgaris L.). Cultivos Tropicales. 2015;36(3). Disponible en: [https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/1046. Consultado el 19 de octubre de 2023.). En Cuba, estos estudios no están documentados para el cultivo del maní, a pesar de sus propiedades nutricionales y su potencialidad como renglón exportable. El objetivo del presente estudio fue evaluar el efecto de la aplicación combinada de bioestimulantes microbianos y no microbianos en la nodulación y el crecimiento del maní.
MATERIALES Y MÉTODOS
⌅Se realizaron ensayos de inoculación en plantas de maní cv. Cascajal Rosado, donde se aplicaron inoculantes de dos cepas de rizobios: Rhizobium sp. PL y Rhizobium sp. C145, y formulados a base de estas bacterias y de Pectimorf®. Ambas cepas provienen de nódulos de plantas de maní y forman parte de la colección de bacterias del Departamento de Fisiología y Bioquímica Vegetal, del Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas, de Cuba.
Los inoculantes de rizobios se prepararon a partir de una asada de las cepas, conservadas en medio Manitol-Extracto de Levadura (LM) sólido que se inocularon en frascos Erlenmeyer de 100 mL, con 10 mL del mismo medio líquido. Los cultivos se mantuvieron en agitación a 150 r min-1 y 30 ºC, durante 16 h. La pureza de los inóculos se monitoreó mediante tinción de Gram. Los inoculantes presentaron una concentración de 1,9 x 109 UFC mL-1 y 4,2 x 107 de las cepas Rhizobium sp. PL y Rhizobium sp. C145, respectivamente.
Los formulados consistieron en una mezcla de los inoculantes bacterianos con Pectimorf® (Registro No. RCF 017/18 y patente No. 22859/2003), a una concentración final de este último de 8 mg L-1. Teniendo en cuenta lo anterior, se establecieron los siguientes tratamientos que se describen en la Tabla 1.
| No. | Tratamientos |
|---|---|
| 1 | Control absoluto |
| 2 | Rhizobium sp. C145 |
| 3 | Rhizobium sp. PL |
| 4 | Formulado 1 (Rhizobium sp. C145 + Pectimorf®) |
| 5 | Formulado 2 (Rhizobium sp. PL + Pectimorf®) |
Las semillas de maní se colocaron sobre un sustrato de suelo Ferralítico Rojo Lixiviado típico (1515. Hernández-Jiménez A, Pérez-Jiménez JM, Bosch-Infante D, Speck NC. La clasificación de suelos de Cuba: énfasis en la versión de 2015. Cultivos Tropicales. 2019 Mar 31;40(1):a15-e15. ISSN 1819-4087. Disponible en: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/1504. Consultado el 19 de octubre de 2023.), en macetas de 0,27 kg de capacidad, que contenían el mismo volumen del sustrato. Algunas de las características químicas de este sustrato se resumen en la (Tabla 2).
| pH H2O | MO (%) | P2O5 (mg 100 g-1) | Ca2+ | Mg2+ | K+ |
|---|---|---|---|---|---|
| (cmolc kg-1) | |||||
| 6,7 | 4,16 | 4,72 | 13,3 | 2,8 | 0,20 |
pH (Potenciometría); MO, Materia orgánica (Walkley Black); fósforo asimilable por extracción con H2SO4 0,1N (método de Oniani); cationes intercambiables por extracción con NH4Ac 1 mol L-1 a pH 7, por complejometría (Ca2+ y Mg2+) y por fotometría de llama (Na+ y K+)
Después de la siembra, las semillas de maní se inocularon con 1 mL de los inoculantes de rizobios. Los formulados se aplicaron por imbibición de las semillas de maní durante 30 min antes de la siembra. El control del experimento consistió en inocular semillas con 1 mL de medio LM estéril. Se sembraron dos semillas por maceta y siete días después de la inoculación, se realizó un raleo, dejando una planta por maceta. Las plantas crecieron en condiciones controladas (16 h luz/8 h de oscuridad, 25-27 oC, 50-70 % de humedad relativa) y se regaron todos los días con agua corriente.
A los 45 días de la siembra, se determinaron variables de nodulación, bioquímicas y de crecimiento. En el primer grupo, se determinó el número de nódulos y la masa seca de nódulos de la raíz primaria y secundarias (g). La masa seca se determinó con una balanza analítica (+ 0,1 mg) (Sartorius CPA 3245), luego de mantener los nódulos durante 72 h a 75 oC en estufa (BINDER, USA).
Las variables bioquímicas que se determinaron fueron: el contenido de nitrógeno y fósforo en las hojas de las plantas, a partir de 0,2 g de masa seca por tratamiento. Para ello, se realizó una digestión de las muestras con ácido sulfúrico y se desarrolló color con los reactivos de Nessler y azul de molibdeno para N y P, respectivamente (1616. Paneque-Pérez VM. Manual de técnicas analíticas para análisis de suelo, foliar, abonos orgánicos y fertilizantes químicos. 2010. Disponible en: https://www.semanticscholar.org/paper/Manual-de-t%C3%A9cnicas-anal%C3%ADticas-para-an%C3%A1lisis-de-y-Paneque-P%C3%A9rez/a0255840ec7a05b9386483908176c71b884f573c. Consultado el 18 de octubre de 2023.). Se determinó, además, el contenido relativo de clorofilas totales (SPAD) en la parte central sin nervadura del tercer trifolio de las hojas, para lo cual se utilizó el medidor de clorofila portátil Spad 502. La conductancia estomática (mmol m-2 s-1) se determinó a las 11:00 am, con un porómetro de difusión (Delta-T Devices modelo AP3) y las mediciones se realizaron en la zona abaxial de la tercera hoja trifoliada.
En cuanto al crecimiento de las plantas, se determinó: el área foliar total (cm2), mediante el medidor portátil AM-300, la masa seca aérea y radical (g) con balanza analítica (+ 1 mg) (Sartorius CPA 3245), luego de 72 h a 75 oC en estufa (BINDER, USA). Además, se determinó la altura (cm), desde la base del tallo hasta el brote de la hoja terminal y la longitud radical (cm), desde la base del cuello hasta la cofia de la raíz principal; con una regla graduada (+ 1 mm); el número de foliolos y el número de flores.
Análisis estadístico
⌅Se empleó un diseño completamente aleatorizado con 20 plantas por tratamiento. Los datos se sometieron a la prueba de normalidad (prueba de Bartlett) y homogeneidad de varianza (prueba de Kormogorov-Smirnov). Se aplicó análisis de varianza de clasificación simple, con la prueba de comparación de medias de Tukey con p<0,05; para determinar diferencias entre las medias. Los datos se procesaron en el programa Statgraphic Plus versión 5.0 y se empleó el programa Microsoft Excel 2016 para su representación.
RESULTADOS
⌅En esta investigación, se pudo comprobar el efecto de la aplicación de inoculantes a base de cepas de Rhizobium, así como de formulados de estos productos en combinación con el Pectimorf®, en variables relacionadas con la nodulación, la fisiología y el crecimiento de plantas de maní cv. Cascajal Rosado, a los 45 días de crecimiento. Los resultados mostraron que la inoculación de la cepa Rhizobium sp. C145 incrementó la masa seca de los nódulos de la raíz secundaria, respecto al control del experimento. Ninguno de los tratamientos afectó el número de nódulos y la masa seca de los nódulos de la raíz principal, ni el número de nódulos en la raíz secundaria (Tabla 3).
| Tratamientos | Raíz principal | Raíz secundaria | ||
|---|---|---|---|---|
| Número de nódulos | Masa seca nódulos (g) | Número de nódulos | Masa seca nódulos (g) | |
| Controla | 18,5+1,7 | 0,011+0,001 | 22,6+2,4 | 0,007+0,001 b |
| Rhizobium sp. C145 | 18,4+2,0 | 0,012+0,002 | 33,4+5,7 | 0,013+0,002 a |
| Rhizobium sp. PL | 20,6+2,3 | 0,013+0,002 | 23,9+5,0 | 0,008+0,002 b |
| F1b | 21,2+2,4 | 0,009+0,001 | 34,3+6,5 | 0,004+0,001 b |
| F2c | 16,5+0,8 | 0,010+0,001 | 24,9+4,5 | 0,007+0,001 b |
| ESx | 1,9 ns | 0,001 ns | 5,0 ns | 0,002* |
aPlantas inoculadas con medio Manitol-Extracto de levadura estéril; bPlantas tratadas con el Formulado 1 (Cepa Rhizobium sp. 145+Pectimorf® 8 mg L-1); cPlantas tratadas con el Formulado 2 (Cepa Rhizobium sp. PL+ Pectimorf® 8 mg L-1); Se muestran las medias + error estándar de la media. Medias con letras iguales en la misma columna no difirieren significativamente (Tukey HSD p<0.05, n=10)
Por otra parte, el empleo de inoculantes de la cepa Rhizobium sp. C145 incrementó el contenido relativo de clorofilas totales. Todos los tratamientos incrementaron la conductancia estomática, sobre todo cuando se inoculó la cepa Rhizobium sp. C145, tratamiento con los mayores valores de la variable (Tabla 4).
| Tratamientos | Contenido relativo de clorofilas totales (SPAD) | Conductancia estomática (mmol m2 s-1) | Contenido de macronutrientes (%) | |
|---|---|---|---|---|
| N | P | |||
| Controla | 39,9+1,3bc | 42,6+2,6 c | 3,18+0,02 c | 0,38+0,03 b |
| Rhizobium sp. C145 | 45,3+1,5 a | 168,9+9,1 a | 3,16+0,02 c | 0,48+0,04 ab |
| Rhizobium sp. PL | 42,9+1,1 ab | 132,9+4,0 b | 3,17+0,01 c | 0,47+0,04 ab |
| F1b | 37,3+1,1 c | 129,9+4,1 b | 3,39+0,02 a | 0,54+0,06 a |
| F2c | 36,2+0,9 c | 145,6+8,9 ab | 3,30+0,02 b | 0,43+0,03 ab |
| ESx | 1,23* | 6,3*** | 0,019* | 0,040* |
aPlantas inoculadas con medio Manitol-Extracto de levadura estéril; bPlantas tratadas con el Formulado 1 (Cepa Rhizobium sp. C145+Pectimorf® 8 mg L-1); cPlantas tratadas con el Formulado 2 (Cepa Rhizobium sp. PL+Pectimorf® 8 mg L-1); Se muestran las medias + error estándar de la media. Medias con letras iguales en la misma columna no difirieren significativamente (Tukey HSD p<0.05, n=10)
La inoculación del formulado con la cepa Rhizobium sp. C145 produjo incrementos en el contenido de nitrógeno y fósforo en las hojas de las plantas. Un efecto similar se manifestó con el empleo de los formulados a base de la cepa Rhizobium sp. PL y el Pectimorf®, en el contenido de fósforo (Tabla 3).
También, se constataron efectos de los tratamientos en el crecimiento de las plantas de maní. Los resultados mostraron que la aplicación de los dos formulados provocó incrementos significativos en la altura. Un efecto similar se comprobó con el empleo del formulado de la cepa Rhizobium sp. C145 en el largo de las raíces (Figura 1A). Ninguno de los tratamientos afectó el número de foliolos (Figura 1B). Sin embargo, la aplicación del formulado que consistió en la mezcla de la cepa Rhizobium sp. C145 y Pectimorf®, provocó incrementos en el número de flores (Figura 1B).
Por último, el empleo de la cepa Rhizobium sp. PL y del formulado correspondiente produjeron plantas de maní con un área foliar menor que las del tratamiento control. Ninguno de los tratamientos afectó la masa seca de la parte aérea y radical de las plantas de maní (Tabla 5).
| Tratamientos | Área foliar (cm2) | Masa seca (%) | |
|---|---|---|---|
| Parte aérea | Raíz | ||
| Controla | 601,4+15,0 a | 1,8+1,7 | 0,20+0,01 |
| Rhizobium sp. C145 | 543,1+22,6 ab | 1,8+2,0 | 0,18+0,01 |
| Rhizobium sp, PL | 510,8+22,8 b | 2,1+2,3 | 0,20+0,01 |
| F1b | 560,4+15,8 ab | 2,1+2,4 | 0,17+0,01 |
| F2c | 525,8+14,6 b | 1,6+0,8 | 0,17+0,01 |
| ESx | 18,6* | 1,9 ns | 0,0014 ns |
aPlantas inoculadas con medio Manitol-Extracto de levadura estéril; bPlantas tratadas con el Formulado 1 (Cepa Rhizobium sp. C145+Pectimorf® 8 mg L-1); cPlantas tratadas con el Formulado 2 (Cepa Rhizobium sp. PL+Pectimorf® 8 mg L-1). Se muestran las medias + error estándar de la media. Medias con letras iguales en la misma columna no difieren significativamente (Tukey HSD p<0,05, n=10)
DISCUSIÓN
⌅Según resultados del análisis de suelo Ferralítico Rojo Lixiviado típico (Tabla 2), presentó pH ligeramente ácido, contenido alto de materia orgánica y medio de fósforo asimilable, así como bajos niveles de potasio, calcio y magnesio (1515. Hernández-Jiménez A, Pérez-Jiménez JM, Bosch-Infante D, Speck NC. La clasificación de suelos de Cuba: énfasis en la versión de 2015. Cultivos Tropicales. 2019 Mar 31;40(1):a15-e15. ISSN 1819-4087. Disponible en: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/1504. Consultado el 19 de octubre de 2023.)
Aunque la inoculación de la cepa Rhizobium sp. C145 no provocó un incremento en el número de nódulos de las plantas de maní, si produjo nódulos con una masa superior al del resto de los tratamientos. Investigaciones previas confirman que cepas nativas de rizobios dificultan el éxito de la inoculación, debido a la competencia de cepas nativas (1717. Fabra A, Castro S, Taurian T, Angelini J, Ibañez F, Dardanelli M, Tonelli M, Bianucci E, Valetti L. Interaction among Arachis hypogaea L. (peanut) and beneficial soil microorganisms: how much is it known? Critical Reviews in Microbiology. 2010 Aug;36(3):179-194. ISSN 1549-7828. DOI 10.3109/10408410903584863. Disponible en: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20214416/.). Sin embargo, esto no parece ser el caso de la cepa Rhizobium sp. C145.
Otro de los factores a tener en cuenta para explicar lo anterior es la especificidad de la planta y la bacteria para establecer la simbiosis (1818. López-Alcocer J de J, Lépiz-Ildefonso R, González-Eguiarte DR, Rodríguez-Macías R, López-Alcocer E. Eficiencia en fijación biológica de nitrógeno de cepas de Rhizobium spp. recolectadas en frijol cultivado y silvestre. Revista Terra Latinoamericana. 2020 Oct 11;38(4):841-852. ISBN 2395-8030. Disponible en: https://www.terralatinoamericana.org.mx/index.php/terra/article/view/654. Consultado el 16 de octubre de 2023.). El hecho de que los inoculantes a base de la cepa Rhizobium sp. C145, con menor concentración (4,2 x 107 UFC mL-1) provoquen mayor masa nodular que la aplicación de la cepa Rhizobium sp. PL, con mayor concentración (1,9 x 109 UFC mL-1); puede contribuir a explicar una mayor especificidad de la primera de estas cepas con las plantas de maní. Nódulos con mayor masa implicaría un mayor contenido de bacteroides en su interior y con ello la potenciación de la FBN (1919. López-Lara I. Rhizobium y su destacada simbiosis con plantas. Microbios. Centro de Investigaciones sobre Fijación de Nitrógeno, Universidad Nacional Autónoma de México; 2001. p. 264. ISBN 968-36-8879-9. Disponible en: http://biblioweb.tic.unam.mx/libros/microbios/Cap8/. Consultado el 19 de octubre de 2023.).
El incremento en el contenido relativo de clorofilas totales, moléculas ricas en nitrógeno, en las plantas de maní tratadas con los inoculantes de la cepa Rhizobium sp. C145, indica un efecto positivo de estos productos en la FBN. Se conoce que la síntesis de la clorofila está estrechamente relacionada con la disponibilidad de nitrógeno para la planta y la capacidad de esta para asimilarlo. La FBN permite un mayor aporte de nitrógeno, que conllevaría al incremento de la síntesis de los pigmentos fotosintéticos (2020. Koskey G, Mburu SW, Njeru EM, Kimiti JM, Ombori O, Maingi JM. Potential of Native Rhizobia in Enhancing Nitrogen Fixation and Yields of Climbing Beans (Phaseolus vulgaris L.) in Contrasting Environments of Eastern Kenya. Frontiers in Plant Science. 2017;8:443. ISSN 1664-462X. Disponible en: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2017.00443/. Consultado el 18 de octubre de 2023.).
El contenido de clorofilas y la conductancia estomática son algunos de los determinantes que rigen el proceso de fotosíntesis (2121. Azcon-Bieto J. Fundamentos de fisiologia vegetal. 2da ed. Barcelona: MC GRAW HILL Education; 2004. ISBN 978-84-481-9293-8.). Ambas variables se potencian en las plantas de maní con el empleo de la cepa Rhizobium sp. C145 y su correspondiente formulado. Con estas evidencias, plantas con un mayor contenido de clorofilas, pigmento que permitiría una mayor cosecha de radiación; y por otra parte, plantas con mayor conductancia estomática, lo que permitiría una mayor incorporación de CO2 al ciclo de Calvin, independientemente de que compartan un área foliar similar (Tabla 5); se potenciaría en ellas el proceso de la fotosíntesis (2222. París GMK. Respuestas genéticas de las plantas al estrés hídrico. 2004. p. 47. Disponible en: https://repositorio.uniandes.edu.co/bitstream/handle/1992/21201/u245690.pdf?sequence=1., 2323. Anjum SA, Xie X-y, Wang L, Saleem MF, Man C, Lei W. Morphological, physiological and biochemical responses of plants to drought stress. Afr J Agric Res. 2011;6(9):2026-2032. ISSN 991-637X. Disponible en: https://academicjournals.org/article/article1380900919_Anjum%2520et%2520al.pdf.). Esto provocaría una mayor ganancia de esqueletos carbonados que pueden utilizarse en la síntesis de proteínas, proceso que se vería beneficiado por la actividad de esta bacteria en los nódulos de las plantas de maní. Investigaciones recientes muestran tales efectos con formulados a base de cepas de rizobios y de OGAs en el cultivo del frijol (2424. Acosta DL, Menéndez DC. Los oligogalacturónidos en el crecimiento y desarrollo de las plantas. Cultivos Trop. 2018;39(2):127-134. ISSN impreso: 0258-5936, digital: 1819-4087. Disponible en: http://scielo.sld.cu/pdf/ctr/v39n2/ctr20218.pdf.).
En Cuba, existe solo un estudio publicado sobre los beneficios de los bioestimulantes microbianos en el cultivo del maní. Este comprobó que la coinoculación del hongo micorrízico arbuscular Glomus cubense y el producto comercial Azofert® incrementó, significativamente, la masa seca aérea y el rendimiento del cultivo (44. Mujica Pérez Y, Medina Carmona A, Rodríguez Guerra E. Inoculation of arbuscular mycorrhizal fungi and plant growth promoting bacteria in peanut crop (Arachis hypogaea L.). Cultivos Tropicales. 2017;38(2):15-21. ISBN impreso: 0258-5936, digital: 1819-4087. Disponible en: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/1357). Sin embargo, los resultados de esta investigación son los primeros en Cuba que demuestra tales efectos en el cultivo del maní, con la aplicación de formulados a base de bioestimulantes microbianos y no microbianos combinados. Otros estudios muestran que la aplicación combinada de Quitosano y Microorganismos Eficientes potencian el desarrollo de las plantas de frijol y maní (2525. Lambert T, Santiesteban R, Ceiro WG, Fernández ME, López G de las M, Corrales WC. Efecto de bioproductos en la producción de Phaseolus vulgaris L. y Arachis hypogea L. Rev Cienc Agríc. 2019;36(1):59-66. ISSN 2256-2273. DOI 10.22267/rcia.193601.98. Disponible en: https://revistas.udenar.edu.co/index.php/rfacia/article/view/4698.).
Por otra parte, en la presente investigación se comprobó un efecto de los formulados con Pectimorf® en el contenido de nitrógeno y fósforo de las plantas de maní. Estudios previos mostraron que la aplicación foliar de 344 mg ha-1 del bioestimulante, provocó incrementos significativos en el contenido de nitrógeno foliar en plantas de lechuga (Lactuca sativa L.), a los 12 y 30 días después de la siembra, lo que favoreció el rendimiento del cultivo (2626. Alfonso ET, Padrón JR, Peraza TT, Escobar IR, Armas MM de. Respuesta del cultivo de la lechuga (Lactuca sativa L.) a la aplicación de diferentes productos bioactivos. Cultivos Trop. 2011;32(1):77-82. Disponible en: https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=193222352010.).
La aplicación de Pectimorf® afecta algunos procesos fisiológicos y estimula el crecimiento de frijol y papa (1111. Dell’Amico J, Morales D, Jerez E, Rodríguez P, Álvarez I, Martín R, Días Y. Efecto de dos variantes de riego y aplicaciones foliares de pectimorf® en el desarrollo del frijol (Phaseolus vulgaris L.). Cultivos Tropicales. 2017 Nov 6;38(3):129-134. ISSN 1819-4087. Disponible en: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/18. Consultado el 19 de octubre de 2023., 2727. Martín-Martín R, Jerez-Mompie E, Morales-Guevara D, Reynaldo-Escobar I. Empleo de pectimorf® para estimular la tuberización en papa (Solanum tuberosum L.). Cultivos Trop. 2017;38(3):72-76. ISSN 0258-5936. Disponible en: http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0258-59362017000300002&lng=es&nrm=iso&tlng=es.). La estimulación de este producto se atribuye a su actividad auxínica y al efecto positivo en la fotosíntesis (2828. Borges-García M, González-Paneque O, Reyes-Avalos DM, Rodríguez-González M, Villavicencio-Ramírez A, Abeal EE. Respuesta de plantas in vitro de ñame clon «blanco de guinea» al uso del pectimorf®. Cultivos Trop. 2017;38(2):129-136. ISSN 0258-5936. Disponible en: http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0258-59362017000200019&lng=es&nrm=iso&tlng=pt.). Raíces más largas, como resultado del efecto del Pectimorf® explorarían mayor área de suelo, lo que propiciaría una mayor absorción de nutrientes como el nitrógeno y el fósforo, sobre todo, en las plantas que se trataron con el formulado de la cepa Rhizobium sp. C145.
Investigaciones previas demuestran que, como resultado del desarrollo radical, se potencia el crecimiento foliar de las plantas (1111. Dell’Amico J, Morales D, Jerez E, Rodríguez P, Álvarez I, Martín R, Días Y. Efecto de dos variantes de riego y aplicaciones foliares de pectimorf® en el desarrollo del frijol (Phaseolus vulgaris L.). Cultivos Tropicales. 2017 Nov 6;38(3):129-134. ISSN 1819-4087. Disponible en: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/18. Consultado el 19 de octubre de 2023., 2929. Pino AS, García YB, Trujillo MM, Torres JL, Pérez MB, Sánchez YG, Cabrera AR, Vega VM, González DR, Pérez DR, Toledo MB. Efecto del Pectimorf® como biorregulador del crecimiento en la micropropagación del cultivar ‘INIVIT MX-2008’ (Xanthosoma sagittifolium (L.) Schott). Agric Trop. 2017;3(1). ISSN 2517-9292. Disponible en: http://ojs.inivit.cu/index.php?journal=inivit&page=article&op=view&path%5B%5D=66.). En la presente investigación se muestra que ninguno de los tratamientos supera a las plantas control en la masa seca de la parte aérea y radical y el número de foliolos. Sin embargo, se comprueba la actividad positiva del Pectimorf® en la altura y el largo de la raíz, efecto que no se constató sólo con el empleo de los inoculantes a base de rizobios.
La floración del maní abarca el 80 % de su ciclo evolutivo y se superpone con la fructificación (3030. Agricultura (IICA), I.I. de C. para la. y León, J. Botánica de los cultivos tropicales. 2000. Disponible en: https://repositorio.iica.int/handle/11324/7228. [Consultado: 19 de octubre de 2023]. [Accepted: 2018-11-13T20:28:01Z].). Potenciar esta fase del cultivo con el empleo de productos biológicos pudiera propiciar beneficios fisiológicos que posteriormente se traducirían en un mayor rendimiento. La aplicación de formulados a base de la cepa Rhizobium sp. C145 y de Pectimorf® pueden contribuir a ese fin. Esta es la primera evidencia, en Cuba, que comprueba el efecto de la combinación de inoculantes bacterianos con el Pectimorf®, en la fase de floración del maní.
Los resultados que se presentan constituyen un acercamiento a la posibilidad de incrementar el crecimiento y el rendimiento de un cultivo poco estudiado en Cuba. El uso de la combinación de bioestimulantes de producción nacional, inocuos para el ambiente y relativamente baratos es una oportunidad atractiva que contribuya a la seguridad alimentaria del país.
CONCLUSIONES
⌅El maní constituye un cultivo que no ha sido estudiado extensamente en Cuba, en comparación con otras leguminosas como el frijol y la soya. La aplicación de formulados a base de la cepa Rhizobium sp. C145 y el producto comercial Pectimorf® mostraron ser efectivos para incrementar la nodulación y el crecimiento del maní. La aplicación de estos productos a la leguminosa puede ser una opción de manejo deseable e, incluso, necesario para mejorar su nutrición y productividad.