INTRODUCCIÓN
⌅El frijol (Phaseolus vulgaris L.) es un alimento de importancia básica para el consumo humano que se cultiva en todo el mundo (11. Raatz B, Mukankusi C, Lobaton JD, Male A, Chisale V, Amsalu B, et al. Analyses of African common bean (Phaseolus vulgaris L.) germplasm using a SNP fingerprinting platform: diversity, quality control and molecular breeding. Genetic Resources and Crop Evolution [Internet]. 2019 [cited 2024 Feb 20];66(3):707-22. doi:10.1007/s10722-019-00746-0 ).
En América Central y el Caribe, a menudo, se produce el frijol en suelos de baja fertilidad, lo cual reduce su rendimiento (22. Beaver JS, González-Vélez A, Lorenzo-Vázquez G, Macchiavelli R, Porch TG, Estevez-de-Jensen C. Performance of Mesoamerican bean (Phaseolus vulgaris L.) lines in an unfertilized oxisol. Agronomía Mesoamericana [Internet]. 2021 [cited 2024 Feb 20];32(3):701-18. doi:10.15517/am.v32i3.44498 ). Alrededor del 60 % de la producción se obtiene en condiciones de déficit hídrico; por lo que este factor es el que más contribuye en la reducción del rendimiento, después de las enfermedades (33. Karimzadeh Soureshjani H, Nezami A, Kafi M, Tadayon M. The Effect of Deficit Irrigation on Dry Matter Partitioning, Mobilization and Radiation Use Efficiency of Common Bean (Phaseolus Vulgaris L.). Communications in Soil Science and Plant Analysis [Internet]. 2020 [cited 2024 Feb 20];51(3):307-26. doi:10.1080/00103624.2019.1705323 ). En Cuba, gran parte de su producción se alcanza en condiciones de escasos sistemas de riego por lo que, seguramente, las plantas en algún momento de su ciclo biológico se encuentren expuestas a determinado estrés hídrico, afectando procesos que limitan su desarrollo. Además, en el cultivo del frijol se han obtenido resultados que evidencian una baja productividad e ineficiencia en el uso del agua (44. González-Cueto O, Montaña-Valladares A, López-Bravo E, Sánchez-Valle S, Zambrano-Casanova DE, Macias-Martínez LM, et al. Productividad del agua de riego en cultivos seleccionados de la región central de Cuba. Revista Ciencias Técnicas Agropecuarias [Internet]. 2020 [cited 2024 Feb 20];29(1):56-63. Available from: http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S2071-00542020000100006&lng=es&nrm=iso&tlng=es ).
Para hacer más eficientes los sistemas productivos, diferentes industrias comercializan complejos nutritivos que contienen micronutrientes, aminoácidos, extractos vegetales y fitohormonas, los cuales se han denominado promotores del crecimiento vegetal de origen biológico o bioestimulantes (55. Winkler AJ, Dominguez-Nuñez JA, Aranaz I, Poza-Carrión C, Ramonell K, Somerville S, et al. Short-Chain Chitin Oligomers: Promoters of Plant Growth. Marine Drugs [Internet]. 2017 [cited 2024 Feb 20];15(2):40. doi:10.3390/md15020040 ,66. Rouphael Y, Colla G. Editorial: Biostimulants in Agriculture. Frontiers in Plant Science [Internet]. 2020 [cited 2024 Feb 20];11(40):1-7. Available from: https://www.frontiersin.org/journals/plant-science/articles/10.3389/fpls.2020.00040 ). La amplia gama de bioestimulantes ofrece una alternativa biotecnológica porque promueve el crecimiento y desarrollo de las plantas, mejora su metabolismo y las protege contra los estreses bióticos y abióticos (77. Van Oosten MJ, Pepe O, De Pascale S, Silletti S, Maggio A. The role of biostimulants and bioeffectors as alleviators of abiotic stress in crop plants. Chemical and Biological Technologies in Agriculture [Internet]. 2017 [cited 2024 Feb 20];4(1):5. doi:10.1186/s40538-017-0089-5 ,88. Santos MS, Nogueira MA, Hungria M. Microbial inoculants: reviewing the past, discussing the present and previewing an outstanding future for the use of beneficial bacteria in agriculture. AMB Express. 2019;9(1):205. doi:10.1186/s13568-019-0932-0 ).
El PectiMorf® es un bioestimulante natural e inocuo, compuesto por una mezcla de oligogalacturónidos, obtenidos a partir de la pectina cítrica, cuyo principio activo es una mezcla de α-1,4 oligogalacturónidos con diferentes grados de polimerización. Es considerado un potente elicitor de defensa en plantas y estimulante de la nodulación y del crecimiento radical en frijol (99. Lara D, Ramírez M, Leija A, Costales D, Nápoles MC, Falcón-Rodríguez AB, et al. Effect of a mix of oligogalacturonides on symbiotic nitrogen fixation in common bean. Agronomía Colombiana [Internet]. 2021 [cited 2024 Feb 20];39(1):30-6. doi:10.15446/agron.colomb.v39n1.92081 ). Además, puede disminuir o atenuar el estrés abiótico en las plantas (1010. Núñez-Vázquez M, Martínez-González L, Reyes-Guerrero Y. Oligogalacturónidos estimulan el crecimiento de plántulas de arroz cultivadas en medio salino. Cultivos Tropicales [Internet]. 2018 [cited 2024 Feb 20];39(2):96-100. Available from: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/1451 ).
El objetivo del presente trabajo consistió en evaluar los cambios fisiológicos debido a aplicaciones foliares de PectiMorf® en el frijol, cultivado con riego reducido.
MATERIALES Y MÉTODOS
⌅Este trabajo se realizó en el área central del Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), ubicado en el municipio San José de las Lajas, provincia Mayabeque. Se utilizaron 12 contenedores de hormigón de 2,60 m de largo por 0,60 m de ancho (1,56 m2) que contenían suelo Ferralítico Rojo Lixiviado (1111. Hernández-Jiménez A, Pérez-Jiménez JM, Bosch-Infante D, Speck NC. La clasificación de suelos de Cuba: énfasis en la versión de 2015. Cultivos Tropicales [Internet]. 2019 [cited 2024 Feb 12];40(1):a15-e15. Available from: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/1504 ). En cada contenedor fueron sembradas 44 semillas, dispuestas en dos hileras, de frijol (Phaseolus vulgaris), cultivar “Tomeguín 93”, considerado susceptible al estrés hídrico.
Se utilizaron dos tratamientos de riego y se realizaron dos aplicaciones foliares de PectiMorf® a razón de 150 mg ha-1, la primera, a los 20 días después de la siembra (DDS) y la segunda al inicio de la floración (35 DDS), dando lugar a los siguientes cuatro tratamientos:
-
T1-100 % ETc: regado al 100 % de la evapotranspiración estándar del cultivo, considerado como tratamiento Control.
-
T2- 100 % ETc + P: regado al 100 % de la evapotranspiración estándar del cultivo y aplicaciones foliares de PectiMorf® a los 20 y 35 DDS.
-
T3- 50 % ETc + P: regado al 50 % de la ETc y aplicaciones foliares de PectiMorf® a los 20 y 35 DDS.
-
T4- 50 % ETc, regado al 50 % de la ETc, considerado como tratamiento estrés.
Los tratamientos fueron analizados según un diseño experimental de bloqueas al azar con tres repeticiones.
El riego se aplicó mediante un sistema de micro aspersión automatizada y la entrega del agua se controló mediante válvulas colocadas en cada tratamiento.
La evapotranspiración del cultivo de referencia (ETo) y la ETc se calcularon mediante el programa CropWat 8.0 y utilizando una serie de 30 años (1990-2020) de datos de la estación meteorológica de Tapaste, ubicada a 300 m del sitio experimental.
Los coeficientes de cultivo Kc empleados fueron: Kc. inicial= 0,15, Kc. medio= 1,10 y Kc. final= 0,65.
Durante los primeros cinco DDS, el riego fue igual en todos los tratamientos. A partir de ese momento, el riego se aplicó según correspondió a cada variante de riego. Otras atenciones culturales fueron realizadas por igual a todas las plantas.
La humedad del suelo (%) se midió a los 28 y 43 DDS, coincidiendo con las evaluaciones de los diferentes indicadores fisiológicos y se realizó mediante un equipo HD2 Precise Moisture Measurement equipado con una sonda de 16 cm de longitud Moisture Sensor TRIME®-PICO TDR Technology, Germany. En cada tratamiento se realizaron 30 mediciones a 16 cm de profundidad.
Las variables masa seca de la parte aérea y de la raíz en gramos (g) se evaluaron a los 28 y 43 DDS. Las masas secas se obtuvieron por secado en estufa de tiro forzado a 75 ºC hasta masa constante.
El potencial hídrico foliar (Ψf), potencial osmótico actual (Ψs) y el potencial osmótico a máxima saturación (Ψ 100 s) en hojas, se midieron en cinco plantas por tratamiento y siguiendo la metodología realizada por (1212. José M Dell ’Amico, Roberqui Martín Martin, Mompie EIJ, Donaldo Morales Guevara, Llerena RP. Physiological response of wheat (Triticum aestivum L.) cultivar INCA TH 4 to water deficit. Cultivos Tropicales. 2016 [cited 2024 Feb 20]; doi:10.13140/RG.2.1.4157.2080 ).
Los cambios en Ψs (ΔΨs) y en Ψ100s (ΔΨ100s) se calcularon según la metodología empleada (1414. Lorente B, Zugasti I, Sánchez-Blanco MJ, Nicolás E, Ortuño MF. Effect of Pisolithus tinctorious on Physiological and Hormonal Traits in Cistus Plants to Water Deficit: Relationships among Water Status, Photosynthetic Activity and Plant Quality. Plants [Internet]. 2021 [cited 2024 Feb 20];10(5):976. doi:10.3390/plants10050976 ), como la diferencia en Ψs y Ψ100s, medidos siete días después de cada aplicación foliar de PectiMorf® (28 y 43 DDS), así como la contribución de la deshidratación a los cambios de Ψs (ΔΨss).
El potencial hídrico del suelo, a nivel de la interface suelo-raíz (Ψr), se calculó mediante el método utilizado (1313. Acosta DL, Menéndez DC, Rodríguez AF. Los oligogalacturónidos en el crecimiento y desarrollo de las plantas. Cultivos Tropicales [Internet]. 2018 [cited 2024 Feb 20];39(2):127-34. Available from: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/1458 ), en este caso particular, se tomaron los tratamientos T1-100 % ETc y T2- 100 % ETc + P como controles (c) y T3-50 % ETc + P y T4-50 % ETc como estresados (e), de acuerdo a la fórmula:
donde: Ψfe y Ψfc corresponden al valor medio del potencial hídrico foliar de las plantas de los tratamientos T3-50 % ETc + P y T4-50 % ETc y T1-100 % ETc y T2-100 % ETc + P, respectivamente. El valor de Ψr se asume como cero para las plantas de los tratamientos controles.
Se midió la conductancia estomática (gs) empleando un porómetro de difusión modelo SC-1, en 10 plantas por cada tratamiento. En todas las evaluaciones de las relaciones hídricas, las hojas fueron tomadas del tercio superior de las plantas, expuestas al sol y completamente desarrolladas.
Para el cálculo del intervalo de confianza de las medias se utilizó el Programa estadístico SPSS 19.0 para Windows. Los gráficos de los resultados se realizaron mediante el programa SIGMA PLOT 11.0
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
⌅En la Figura 1A, se puede apreciar que en los tratamientos de riego T1 y T2, la humedad del suelo a los 28 DDS estuvo ligeramente por encima del 100 % de la Capacidad de campo (C.c), sin diferencias entre ambos, y a los 43 DDS en T2 la humedad descendió a alrededor del 90 % de C.c. y con diferencias respecto al T1, donde la humedad del suelo fue del 100 % de la C.c.
En T4 y T3, los valores a los 28 DDS estuvieron entre el 60 y 80 % de la C. c. con diferencias a favor de T3, y a los 43 DDS, el valor más bajo correspondió a T4.
En general, el Ψr decreció en las plantas de T3 y T4 con y sin aplicación foliar de PectiMorf®, debido al estrés hídrico inducido por el riego al 50 % de la ETc. (Figura 1B).
Es de destacar, que a los 28 DDS hubo diferencias a favor de las plantas con PectiMorf® que presentaron los valores menos negativos, mientras que a los 43 DDS no se apreciaron diferencias estadísticas entre las plantas de ambos tratamientos.
Este comportamiento evidencia el efecto de los tratamientos de riego en las diferencias de humedad del suelo y en la interface suelo-raíz, así como un ligero efecto beneficioso del PectiMorf® en cuanto a la economía del agua por las plantas.
A los 28 DDS, los valores mayores de masa seca radical (Figura 2A) correspondieron a las plantas de T4 seguidas por las de T3, con diferencias entre ellas, y los valores más bajos correspondieron a las plantas de T1 y T2, sin diferencias entre ambos tratamientos. Este comportamiento está asociado, en lo fundamental, a que el menor contenido de humedad en el suelo favoreció el crecimiento en masa seca de la raíz, independientemente de la aplicación foliar de PectiMorf®. Sin embargo, a los 43 DDS si se encontró un efecto significativo del crecimiento en la masa seca de este órgano, favorecido por las aplicaciones del PectiMorf®, poniéndose de manifiesto el poder enraizador de este producto (1414. Lorente B, Zugasti I, Sánchez-Blanco MJ, Nicolás E, Ortuño MF. Effect of Pisolithus tinctorious on Physiological and Hormonal Traits in Cistus Plants to Water Deficit: Relationships among Water Status, Photosynthetic Activity and Plant Quality. Plants [Internet]. 2021 [cited 2024 Feb 20];10(5):976. doi:10.3390/plants10050976 ).
En un estudio realizado con plantas de frijol (Cuba Cueto-25-9-N) biofertilizadas con Azofert®-F se concluyó que, el mayor efecto del PectiMorf® se manifestó en un mayor desarrollo del sistema radical (99. Lara D, Ramírez M, Leija A, Costales D, Nápoles MC, Falcón-Rodríguez AB, et al. Effect of a mix of oligogalacturonides on symbiotic nitrogen fixation in common bean. Agronomía Colombiana [Internet]. 2021 [cited 2024 Feb 20];39(1):30-6. doi:10.15446/agron.colomb.v39n1.92081 ).
En cuanto a la biomasa de la parte aérea (Figura 2B) a los 28 DDS, se encontraron diferencias entre las plantas de todos los tratamientos y los mejores valores se obtuvieron en las plantas de T3 y los más bajos en las de T1. A los 43 DDS, los valores más bajos de este indicador se encontraron en las plantas de T1 y T4 sin diferencias entre ellas y los más altos estuvieron en las de T2 y T3, patentizándose el efecto positivo del PectiMorf® en el incremento de la masa seca aérea, independientemente del tratamiento de riego. Trabajos realizados acerca de los efectos fisiológicos del estrés hídrico en variedades y líneas de frijol, se ha considerado que el mayor crecimiento de la biomasa del follaje y la longitud de la raíz pueden ser criterios útiles en la identificación y selección de genotipos tolerantes a este estrés (1515. Veitía N, Martirena-Ramírez A, García LR, Collado R, Torres D, Rivero L, et al. Líneas de grano negro de Phaseolus vulgaris L. promisorias por respuesta a condiciones de estrés hídrico. Biotecnología Vegetal [Internet]. 2020 [cited 2024 Feb 20];20(1):17-22. Available from: https://revista.ibp.co.cu/index.php/BV/article/view/651 ; 1616. Montero-Tavera V, Gutiérrez-Benicio GM, Mireles-Arriaga AI, Aguirre-Mancilla CL, Acosta-Gallegos JA, Ruiz-Nieto JE, et al. Efectos fisiológicos del estrés hídrico en variedades de frijol tolerantes a la sequía. Acta universitaria [Internet]. 2019 [cited 2024 Feb 20];29. doi:10.15174/au.2019.1816 ).
El efecto del estrés hídrico en la disminución de la humedad del suelo y en la interface suelo- raíz propició una mayor resistencia a la absorción de agua y condujo a un decrecimiento del Ψ f (Figura 3A). Cabe señalar, que los valores más negativos de Ψ f tanto a los 28 como a los 43 DDS se presentaron en las plantas de T4.
En las evaluaciones del Ψ s (Figura 3B) a los 28 DDS se encontró que los valores menores correspondieron a las plantas de T4, y las de T3 presentaron valores iguales a las de T1 y T2. Mientras que, a los 43 DDS el valor más alto correspondió a las plantas de T1, diferenciándose de los demás tratamientos.
En el Ψ 100 s (Figura 3C), a los 28 DDS, el valor ligeramente menos negativo correspondió a las plantas de T4 con diferencias con el resto de los tratamientos y, a los 43 DDS las plantas de T4 y T3 presentaron los valores más negativos sin diferencias entre ellas y si pequeñas diferencias con las de los demás tratamientos. Este comportamiento indica que en las plantas más estresadas no ocurrió el proceso de ajuste osmótico lo que, en general, está asociado a la velocidad del desarrollo del estrés hídrico o a la baja acumulación de solutos inorgánicos que no contribuyeron a la osmorregulación de las plantas (1717. Estrada-Prado W, Chávez-Suárez L, Maceo-Ramos YC, Jerez-Mompie E, Nápoles-García MC. Efecto del Azofert®-F en la respuesta estomática del frijol ante el déficit hídrico1. Agronomía Mesoamericana [Internet]. 2021 [cited 2024 Feb 20];32(2):442-51. Available from: https://www.redalyc.org/journal/437/43766744007/html/ ).
En la Figura 4, se encontró que a los 28 DDS los valores más bajos de gs correspondieron a las plantas de T4, con diferencias de 50 mmol m-2 s-1 en comparación a las del T3 y de aproximadamente 90 mmol m-2 s-1 con las de T1 y T2.
A los 43 DDS, en general, hubo una disminución de la gs en todos los tratamientos con respecto a los 28 DDS. Es importante señalar que la gs más baja también correspondió a las plantas del tratamiento T4 y los valores de gs de las plantas de T3 no difirieron de las plantas regadas al 100 % de la ETC, con y sin aplicación de PectiMorf®. Este comportamiento evidencia las potencialidades del PectiMorf® aplicado foliarmente en atenuar el efecto de la deficiencia hídrica, en un indicador tan importante como la gs.
Debido a la reducción de la humedad del suelo, del potencial hídrico en la superficie de la raíz y del potencial hídrico foliar en las plantas estresadas, la conductancia estomática disminuyó considerablemente en las plantas de T4, funcionando como un mecanismo para evadir las pérdidas excesivas de agua, coincidiendo, en lo fundamental, con lo señalado en otras investigaciones (1717. Estrada-Prado W, Chávez-Suárez L, Maceo-Ramos YC, Jerez-Mompie E, Nápoles-García MC. Efecto del Azofert®-F en la respuesta estomática del frijol ante el déficit hídrico1. Agronomía Mesoamericana [Internet]. 2021 [cited 2024 Feb 20];32(2):442-51. Available from: https://www.redalyc.org/journal/437/43766744007/html/ ).
En la Figura 5 se muestra la contribución de la deshidratación a los cambios de potencial osmótico ∆ΨSS. En las plantas de los tratamientos bien abastecidos de agua, los valores estuvieron en el orden de -0,04 a -0,06 MPa, sin diferencias entre ellas y en las plantas estresadas, los valores fueron 160 y 166 % más negativos con respecto a sus controles. Además, los valores más nocivos correspondieron a las plantas del T4 regadas al 50 % de la ETc, sin aplicación de PectiMorf®.
CONCLUSIONES
⌅-
Se observó un efecto beneficioso de las aplicaciones foliares del PectiMorf® en todos los indicadores fisiológicos evaluados, que en algunos casos su evidencia fue ligera, como en el Ψr, Ψs, Ψ100s, buena en el Ψf y ∆ΨSS y muy buena en la masa seca radical y en la gs y su mayor efecto se patentizó, principalmente, en las plantas expuestas a la deficiencia hídrica.