Cultivos Tropicales Vol. 45, No. 2, abril-junio, 2024, ISSN: 1819-4087
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CU-ID: https://cu-id.com/2050/v45n2e03
Artículo original

Caracterización morfológica de accesiones de Phaseolus vulgaris L. en el Banco de Germoplasma del INIFAT

 

iDLeixys Rodríguez Rodríguez*✉:leixys83@gmail.com

iDLianne Fernández Granda

iDMaría de los Ángeles Torres Mederos


Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical “Alejandro de Humboldt” (INIFAT), calles 188 #38754 e/ 397 y Linderos, Santiago de las Vegas, Boyeros, La Habana, Cuba. C.P. 10800

 

*Autor para correspondencia: genetica2@inifat.co.cu, leixys83@gmail.com

RESUMEN

La colección de frijol común (Phaseolus vulgaris L.) del Banco de Germoplasma del Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical “Alejandro de Humboldt” (INIFAT) tiene potencial para ser utilizada en programas de mejoramiento genético del cultivo, en el desarrollo de estrategias de conservación de variedades locales, para el enfrentamiento al cambio climático, entre otras funciones. La óptima explotación del potencial genético de dicha colección solo se alcanza mediante la caracterización. El siguiente trabajo tuvo como objetivo caracterizar la variabilidad genética de una muestra de 35 accesiones de frijol común (Phaseolus vulgaris L.) mediante el empleo de 31 descriptores morfológicos. La muestra seleccionada presentó menor variabilidad en cuanto a los tiempos de madurez y cosecha y una significativa correlación entre los caracteres relacionados con la arquitectura de planta. El análisis de componentes principales indicó que los dos primeros componentes explicaron el 63,8 % de la varianza total. El tipo de grano y su tamaño tuvieron un papel importante en el agrupamiento de las accesiones. Varios genotipos evaluados presentan potencial como líneas básicas de mejoramiento.

Palabras clave: 
características agronómicas, germoplasma, frijol

Recibido: 26/4/2022; Aceptado: 08/6/2022

Conflicto de intereses: Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Contribución de los autores: Conceptualización-Leixys Rodríguez Rodríguez. Investigación- Leixys Rodríguez Rodríguez. Metodología- María de los Ángeles Torres. Supervisión- Lianne Fernández Granda. Escritura del borrador inicial, Escritura y edición final y Curación de datos- Leixys Rodríguez Rodríguez.

Conflict of interest: The authors declare that they have no conflict of interest.

Authors' contribution: Conceptualization-Leixys Rodríguez Rodríguez. Research- Leixys Rodríguez Rodríguez. Methodology- María de los Ángeles Torres. Supervision- Lianne Fernández Granda. Initial draft writing, final writing and editing and data curation- Leixys Rodríguez Rodríguez.

CONTENIDO

INTRODUCCIÓN

 

El frijol común (Phaseolus vulgaris L.) está entre las legumbres más cultivadas y consumidas del mundo, representativa de las regiones tropicales; aunque también en las regiones temperadas, el frijol juega un papel fundamental en la dieta de millones de personas. Es un grano que contiene alrededor de 15 minerales esenciales y una fuente importante de proteínas (11. Loko L., Orobiyi A, Adjatin A, Akpo J, Toffa J, Djedatin G, et al. Morphological characterization of common bean (Phaseolus vulgaris L .) landraces of Central region of Benin Republic. J. Plant Breed. Crop Sci. 2018; 10: 304-318. doi: 10.5897/JPBCS2018.0766.-66. Long J., Zhang J., Zhang X., Wu J., Chen H., Wang P., et al. Genetic Diversity of Common Bean (Phaseolus vulgaris L .) germplasm resources in Chongqing , evidenced by morphological characterization. Front. Genet. 2021 11: 697. doi: 10.3389/fgene.2020.00697.). Phaseolus vulgaris tiene un origen mexicano y se expandió, a través de diferentes eventos de migración, hacia diferentes regiones del continente. La especie se caracteriza por presentar tres flujos genéticos eco-geográficos: Mesoamérica y los Andes, los dos mayores flujos genéticos que incluyen tanto especies silvestres como domesticadas y un tercer flujo al norte de Perú-Ecuador con una distribución más limitada e incluye solo formas silvestres (66. Long J., Zhang J., Zhang X., Wu J., Chen H., Wang P., et al. Genetic Diversity of Common Bean (Phaseolus vulgaris L .) germplasm resources in Chongqing , evidenced by morphological characterization. Front. Genet. 2021 11: 697. doi: 10.3389/fgene.2020.00697.-88. Nkhata W., Shimelis H., Melis R., Chirwa R., Mzengeza T., Mathew I. Population structure and genetic diversity analyses of common bean germplasm collections of East and Southern Africa using morphological traits and high-density SNP markers. PLoS One. 2020; 15: e0243238. doi: 10.1371/journal.pone.0243238.).

En el caso de Cuba, el frijol se considera uno de los cultivos de mayor relevancia en la dieta básica. La siembra de frijoles ha disminuido en los últimos años, en 2020, se alcanzó la cifra de 73 096 hectáreas del grano, casi la mitad de las cifras alcanzadas en 2016. El rendimiento también se ha afectado respecto a los años anteriores con disminuciones de hasta 0.22 toneladas por hectárea de grano, entre 2016 y 2020 (99. ONEI, Oficina Nacional de Estadística e Información. Anuario Estadístico de Cuba: Agricultura, ganadería, silvicultura y pesca. Oficina Nacional de Estadística e Información [Internet]. 2020, [Cited in 2022 January 12], Available from http://onei.gob.cu/node/16275.). Evidentemente, estas cifras no son suficientes para satisfacer la demanda nacional; se ha planteado que el país necesita importar alrededor de 60 mil toneladas del grano, lo cual representa más de 52 millones de dólares. La producción de frijoles en Cuba se enfrenta a problemas de baja fertilidad de los suelos, sequía, malezas y afectaciones por enfermedades, que son las principales causas limitantes (1010. Lamz A., Cárdenas, R. M., Ortiz, R., Alfonzo, L. E., Sandrino, A. Evaluación preliminar de líneas de frijol común (Phaselus vulgaris L.) promisorios para siembras tempranas en Melena del Sur. Cultiv. Trop. 2017; 338, 111-118. Available from: http://repositorio.geotech.cu/jspui/handle/1234/3387.). Disponer de germoplasma con mayor variabilidad genética y tolerancia a las limitantes señaladas anteriormente, puede contribuir al incremento de la productividad del cultivo en las condiciones del país.

La selección y mejoramiento sistemático de los cultivos ha resultado en la pérdida de la diversidad genética y el reemplazo de variedades tradicionales, y Phaseolus vulgaris no es una excepción. La diversidad genética, representada por las variedades tradicionales localmente adaptadas, es considerada vital para salvaguardar la productividad de los diferentes cultivos para el futuro (77. Cortinovis G., Oppermann M., Neumann K., Graner A., Gioia T., Marsella M., et al. Towards the development, maintenance, and standardized phenotypic characterization of single-seed-descent genetic resources for common bean. Curr. Protoc 2021; 1: 1-28. doi: 10.1002/cpz1.133.,1111. Mascher M., Schreiber M., Scholz U., Graner A., Reif J.C., Stein N. Genebank genomics bridges the gap between the conservation of crop diversity and plant breeding. Nat. Genet. 2019; 51: 1076-1081. doi: 10.1038/s41588-019-0443-6.). Los bancos de germoplasma propician la conservación de la diversidad agrícola mundial, con ellos se previene el efecto que ejercen las nuevas variedades altamente productivas y homogéneas sobre la erosión genética (22. Sinkovic, L., Pipan, B., Sinkovic, E. & Meglic, V. Morphological seed characterization of common (Phaseolus vulgaris L.) and runner (Phaseolus coccineus L .) bean germplasm : A Slovenian Gene Bank Example. Hindawi, BioMed Res. Int. 2019; 13 p. doi: 10.1155/2019/6376948.,1212. Hamouda M., Haider, A. S., Elbehairy, E., Elshanshory, A. R. Genetic variation among common bean cultivars ( Phaseolus vulgaris L .) as revealed by morphological , protein and molecular markers. Egypt. J. Exp. Biol. 2020; 16 (2): 129-139. doi:10.5455/egyjebb.20200721080720.).

El Banco de Germoplasma del Instituto Fundamental de Agricultura Tropical “Alejandro de Humboldt” (INIFAT) tiene una colección de más de 700 accesiones de frijol común, colectadas en diferentes puntos de la isla y de materiales foráneos introducidos. A pesar de que dicha colección ha sido utilizada como fuente de genes para el fitomejoramiento de la especie, en la actualidad, se tiene poca información acerca de su constitución genética y aún existen vacíos sobre la variabilidad de muchas de sus accesiones. Teniendo en cuenta que el frijol es considerado uno de los cultivos más diversos en cuanto a variaciones en el hábito de crecimiento, la altura de la planta, las características de las vainas, la maduración, el peso y la talla de semillas (1313. Nadeem M.A., Karaköy T., Yeken M.Z., Habyarimana E., Hatipo Q., Çiftçi V, et al. Phenotypic characterization of 183 turkish common bean accessions for agronomic, trading, and consumer-preferred plant characteristics for breeding purposes. Agronomy. 2020; 10: 2-20. doi: 10.3390/agronomy10020272.), la caracterización de las colecciones de la especie adquiere una mayor importancia.

El objetivo de este trabajo es caracterizar la variabilidad genética de una muestra de 35 accesiones de frijol común (Phaseolus vulgaris L.), mediante el empleo de 31 descriptores morfológicos.

MATERIALES Y MÉTODOS

 

Material vegetal y su descripción

 

La muestra seleccionada para el estudio provenía de la colección de frijol común, conservada a 8oC, en el Banco de Germoplasma del INIFAT, localizado entre los 23o58’39’’N y 82o22’41’’W, en el municipio de Boyeros, La Habana, Cuba. Para ello, fueron seleccionadas 35 accesiones (Tabla 1) colectadas durante los años 2008-2010. La siembra se realizó en la campaña de invierno 2016-2017 en las áreas del INIFAT, utilizando un diseño completamente aleatorizado con 35 tratamientos (n=30). La unidad experimental de 9,6 m2 estuvo constituida por cinco surcos de 1,5 m de longitud, distanciados 0,6 m, con 8 cm entre plantas.

Tabla 1.  Nomenclatura y características de las 35 accesiones de frijol común
No. Accesión Color de grano (14) Lugar de origen
1 P-3207 Amarillo dorado Habana
2 P-3289 Negro Guantánamo
3 P-3293 Negro Guantánamo
4 P-3306 Negro Guantánamo
5 P-3309 Negro Guantánamo
6 P-3310 Café rojizo jaspeado crema Guantánamo
7 P-3334 Rojo Guantánamo
8 P-3337 Café Guantánamo
9 P-3606 Rojo Artemisa
10 P-3609 Negro Artemisa
11 P-3611 Blanco Artemisa
12 P-3613 Café Artemisa
13 P-3614 Café claro jaspeado en rojo Artemisa
14 P-3785 Rojo jaspeado café claro Desconocido
15 P-3787 Negro Guantánamo
16 P-3788 Rojo jaspeado rojo Guantánamo
17 P-3790 Café rojizo Guantánamo
18 P-3791 Café rojizo jaspeado crema Guantánamo
19 P-3793 Rojo Guantánamo
20 P-3794 Negro Guantánamo
21 P-3796 Café rojizo jaspeado crema Guantánamo
22 P-3797 Amarillo azufrado jaspeado café Guantánamo
23 P-3798 Rojo jaspeado café oscuro Guantánamo
24 P-3802 Negro Artemisa
25 P-3805 Negro Guantánamo
26 P-3806 Negro Artemisa
27 P-3809 Negro Artemisa
28 P-3810 Negro Artemisa
29 P-3811 Negro Artemisa
30 Velazco largo Mejorado (Variedad) Rojo Villa Clara
31 Variado Chileno Rojo Villa Clara
32 California (Variedad) Rojo Desconocido
33 Caujerí 2170 (Variedad) Negro Villa Clara
34 Rayado 2258 (Variedad) Rojo jaspeado café Villa Clara
35 Maní (F3) Rojo Villa Clara

Análisis de caracteres morfológicos

 

En total, se evaluaron 21 caracteres cualitativos y 10 caracteres cuantitativos, correspondientes a diferentes estados fenológicos de la planta y relacionados con el rendimiento y sus componentes: tres en estado de plántula, trece en floración, seis en el estado de madurez fisiológica y nueve en la época de cosecha (Tabla 2). Los descriptores se seleccionaron en correspondencia al listado desarrollado por el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) (1414. Muñoz G., Giraldo G, Fernández de Soto J. Descriptores varietales: arroz, fríjol, maíz, sorgo.Cali, Colombia: CIAT (Centro Internacional de Agricultura Tropical). 1993: 169 p. (Publicacion CIAT No 177). Available from: https://hdl.handle.net/10568/54651.).

Tabla 2.  Descriptores morfológicos empleados en la caracterización de las accesiones de fríjol común
Variables cualitativas Variables cuantitativas
CCot Color predominante de los cotiledones DE Días a emergencia
CHip Color predominante del hipocótilo DA Días a antesis
CNH Color predominante de las nervaduras de las hojas primarias DF Duración de la floración
CA Color predominante de las alas LTP Longitud del tallo principal (cm)
CE Color predominante del limbo del estandarte L Longitud de la hoja
DCL Distribución del color del limbo A Anchura de la hoja
VLE Venaciones LxA Área foliar
CV Color predominante de las venaciones DMF Días a la madurez fisiológica
CCE Color predominante cuello del estandarte DC Días a la cosecha
CCal Color predominante del cáliz PS Masa de 100 semillas
Hab Hábito predominante de crecimiento del tallo
CTP Color predominante del tallo principal
Ram Tipo predominante de ramificación
A Acame
CPS Color primario de la semilla
PDCS1 Patrón de distribución del color primario de la semilla
PDCS2 Color secundario de la semilla
Testa Aspecto predominante de la testa
VS Presencia o ausencia de venaciones en semillas
CHilo Presencia de color alrededor del hilo
FS Forma predominante de la semilla

Para los caracteres cuantitativos, se comprobaron los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas mediante un Análisis de Varianza (ANOVA) empleando el estadístico W de Shapiro-Wilks para aceptar o refutar la hipótesis experimental (datos no mostrados). Se calcularon los valores de la media, el mínimo, el máximo, la desviación estándar y el coeficiente de variación para cada variable. Se estimó el grado de asociación entre pares de variables cuantitativas mediante el empleo del coeficiente de correlación de Pearson. Se desarrolló, además, un Análisis de Componentes Principales (ACP) para determinar las similitudes entre las diferentes accesiones. Para el caso de los caracteres cualitativos, estos se transformaron a una matriz de atributos binarios; las similitudes entre accesiones se calcularon mediante el coeficiente de similitud de Jaccard. Todos los análisis estadísticos se realizaron con el programa InfoStat versión 2020 (Universidad Nacional de Córdoba, Argentina).

RESULTADOS Y DISCUSION

 

Análisis de los caracteres cuantitativos

 

Como se registra en la Tabla 3, el carácter más variable fue el PS donde el Variado Chileno mostró los mayores valores seguido por Velazco largo Mejorado y la accesión P-3793; mientras que los menores valores para este carácter correspondieron a la accesión P-3609. Otros caracteres altamente variables fueron LxA, LTP y DF. Los caracteres relacionados con los DC y DMF fueron los menos variables, las accesiones que demoraron menor tiempo para madurar fueron Variado Chileno, P-3337, P-3309 y P-3614 con 59 días, mientras que la accesión P-3805 requirió más tiempo para la maduración con 77 días. Las accesiones que requirieron menos días para la cosecha (DC) fueron P-3793, Variado Chileno, California y Maní con 77 días; mientras que P-3802 fue la accesión más demorada con 92 días.

Tabla 3.  Variación de los caracteres cuantitativos en las 35 accesiones de frijol común (Phaseolus vulgaris L.)
Caracteres Media CV (%) Mín. Máx.
DE 4.83 14.82 4.00 7.00
DA 36.58 13.06 29.00 46.00
DF 25.61 26.23 14.00 56.00
LTP (cm) 34.48 30.41 10.00 59.00
L (cm) 9.87 18.39 5.00 16.30
A (cm) 8.07 17.49 3.40 12.80
LxA (cm2) 80.91 34.95 5.00 185.82
DMF 64.90 6.86 59.00 77.00
DC 84.16 4.65 77.00 92.00
PS (g) 32.75 42.12 17.90 61.79

Para cada carácter se analizan los valores de la media, el coeficiente de variación (CV) y los valores mínimos (Mín.) y máximo (Máx.).

Muchas de las accesiones estudiadas son el resultado de varios años de selección natural y artificial, en dependencia de la adaptación presentada a las características locales de cada región donde fue colectado el material. Esto explica muchos de los resultados alcanzados, ejemplo de ello es la variación relativamente baja en caracteres como Días a la madurez fisiológica (DMF) y Días a la cosecha (DC), que como se expresó con anterioridad, son caracteres muy valorados por los productores, al igual que el rendimiento. Los ciclos largos coinciden con los periodos más secos del país por lo que ciclos cortos pudieran evadir tales periodos, así como garantizar varios ciclos de cultivo en una campaña. Resultados similares han sido descritos por otros autores (1515. Stoilova T., Pereira G., Sousa M.T.D. Morphological characterization of a small common bean (Phaseolus vulgaris L .) collection under different environments. J. Cent. Eur. Agric. 2013; 14: 854-864. doi: 10.5513/JCEA01/14.3.1277.).

El análisis del coeficiente de correlación (Tabla 4) muestra que varios caracteres están positivamente correlacionados entre sí. Basado en los resultados, DE se correlaciona con DA(r=0.176), DMF (r= 0.151) y DC (r= 0.102); el carácter Días a antesis DA se correlaciona positivamente con DMF (r=0.459) y DC (r=0.431). Los datos revelan una significativa correlación entre L con A (r=0.803) y LxA (r=0.911), así como entre DMF y DC (r=0.658).

Tabla 4.  Coeficiente de correlación genotípica (Pearson) para los diez caracteres cuantitativos evaluados en las accesiones de Phaseolus vulgaris L
DE DA DF LTP L A LxA DMF DC PS
DE 1.000
DA 0.176 1.000
DF -0.129 -0.184 1.000
LTP (cm) -0.179 -0.160 -0.130 1.000
L (cm) -0.180 -0.170 -0.010 0.406 1.000
A (cm) -0.131 0.044 -0.070 0.307 0.803 1.000
LxA (cm 2 ) -0.182 -0.067 -0.032 0.371 0.924 0.911 1.000
DMF 0.151 0.459 0.030 -0.297 -0.144 -0.007 -0.062 1.000
DC 0.102 0.431 0.024 -0.382 -0.183 -0.035 -0.098 0.658 1.000
PS (g) -0.137 -0.678 -0.050 0.299 0.124 -0.160 -0.033 -0.649 -0.612 1.000

Días a emergencia (DE), Días a antesis (DA), Duración de la floración (DF), Longitud del tallo principal (LTP), Longitud de la hoja (L), Anchura de la hoja (A), Área foliar (LxA), Días a la madurez fisiológica (DMF), Días a la cosecha (DC), Peso de 100 semillas (PS) (P ≤ 0.001)./ Days to emergence (DE), Days to antesis (DA), Flowering duration (DF), Main stem length (LTP), Plant leaf length (L), Plant leaf width (A), Leaf area (LxA), Days to physiological maturity (DMF), Days to harvest (DC), Weight of 100 seeds (PS) (P ≤ 0.001)

Se observaron relaciones negativas entre diferentes caracteres (Tabla 4), principalmente, entre PS y los DA (r=-0.678), los DMF (r=-0.649) y DC (r=-0.612) donde se obtuvieron lo mayores valores. Igualmente, se observaron interrelaciones negativas entre caracteres de madurez fisiológica como LTP, L, A y LxA y los relacionados con la cosecha, DMF y DC.

El Análisis de Componentes Principales para los caracteres cuantitativos sugiere que el 63.8% de la varianza total queda explicada por los dos primeros componentes (Tabla 5). Los resultados de las Tablas 6 y 7 indicaron que el primer componente permitió distinguir las accesiones según los caracteres LTP, L, A y LxA, caracteres relacionados con la arquitectura de la planta. Por su parte, los caracteres DE, DA, DF, DMF y DC tuvieron una contribución negativa a este componente. El carácter PS tuvo una contribución positiva, pero en menor grado.

Tabla 5.  Valores propios asociados a los Componentes Principales, proporción de la varianza absoluta y relativa (%) referidos para los 10 descriptores cuantitativos evaluados en las 35 accesiones de frijol común del Banco de Germoplasma del INIFAT
Proporción de la varianza total explicada
Lambda (λ) Valores propios Absoluta (%) Acumulada (%)
1 3.988 39.9 39.9
2 2.395 23.9 63.8
3 1.371 13.7 77.5
4 0.752 7.5 85.1
5 0.556 5.6 90.6
6 0.415 4.1 94.8
7 0.274 2.7 97.5
8 0.178 1.8 99.3
9 0.043 0.4 99.7
10 0.028 0.3 100.0

El segundo componente principal contribuyó con el 23.9% de la varianza total explicada (Tabla 5). De acuerdo con los coeficientes del segundo vector propio (Tabla 6) y de correlación (Tabla 7), la variable que más contribuyó fue PS relacionada con el rendimiento. Las variables DE y DF tienen una contribución positiva a dicho componente, pero de menor importancia

Tabla 6.  Vectores propios de los primeros dos componentes principales en la caracterización de las 35 accesiones de frijol común del Banco de Germoplasma
Componentes Principales
Variables e1 e2
DE -0.249 0.018
DA -0.244 -0.389
DF -0.060 0.083
LTP 0.384 -0.091
L 0.444 -0.236
A 0.352 -0.416
LxA 0.411 -0.337
DMF -0.276 -0.365
DC -0.297 -0.379
PS 0.271 0.463
Tabla 7.  Correlación entre las variables originales y los dos primeros componentes principales en la caracterización de las 35 accesiones de frijol común del Banco de Germoplasma
Componentes Principales
Variables CP 1 CP 2
DE -0.497 0.027
DA -0.487 -0.602
DF -0.120 0.128
LTP 0.767 -0.140
L 0.887 -0.365
A 0.703 -0.643
LxA 0.821 -0.521
DMF -0.552 -0.564
DC -0.592 -0.586
PS 0.542 0.717

La Figura 1 grafica lo antes expuesto, con los detalles de las accesiones. El primer componente agrupa accesiones similares en cuanto a arquitectura de la planta, siendo P-3309 muy similar a P-3606; P-3293, P-3797, P-3794 y Caujerí 2170, también, muestran similitudes en cuanto a arquitectura independientemente del color del grano. El segundo componente permite agrupar variedades en cuanto al carácter Masa de 100 semillas (PS), las accesiones con mayor tamaño de grano fueron Variado Chileno, P-3337, P-3793, California, la línea de mejoramiento conocida como Maní (todas de grano café o rojo) y la accesión P-3306, única de grano negro, pero de gran tamaño.

Figura 1.  Distribución de las variables originales de las accesiones sobre el primero y segundo componente principal (CP1 y CP2) en la caracterización de las 35 accesiones de frijol común

Resultados en la literatura sugieren que la caracterización del germoplasma de frijol común requiere considerar entre 10 y 20 descriptores porque el empleo de un mayor número de descriptores es trabajoso, costoso y no aporta información importante; sin embargo, los descriptores más informativos y variables para algunos genotipos no lo son, necesariamente, para el resto de las accesiones de Phaseolus vulgaris del Banco de Germoplasma (1616. Bode D., Elezi F., Gixhari B. Morphological characterization and interrelationships among descriptors in Phaseolus vulgaris L. accesions Agric. For 2013; 59: 175-185. doi: 10.5897/JPBCS2018.0766.). En este sentido, diferentes estudios muestran que la mayor variabilidad de frijol puede ser registrada entre 1 y 4 componentes (1616. Bode D., Elezi F., Gixhari B. Morphological characterization and interrelationships among descriptors in Phaseolus vulgaris L. accesions Agric. For 2013; 59: 175-185. doi: 10.5897/JPBCS2018.0766.,1717. Vidak M., Malešević S., Gridiša M., Šatović Z., Lazarević B., Carović-Stanko K. Phenotypic diversity among croatian common bean (Phaseolus vulgaris L.) landraces. Agric. Conspec. Sci. 2015; 80 (3): 133-137. https://hrcak.srce.hr/154806. ); no obstante, para el caso de la muestra estudiada dos componentes logran explicar el 64 % de la varianza total.

Caracteres como DMF y DC permitieron agrupar algunas accesiones (Figura 1). De ellas, P-3785, P-3787, P-3790, P-3613, P-3802 y P-3289 prevalecieron por presentar los mayores periodos, por lo que pudieran ser consideradas de ciclo largo, siendo un carácter no apreciado por lo mejoradores y productores que prefieren variedades de ciclo corto. Como resultado del proceso de domesticación, un amplio número de variedades muestran diferencias en caracteres cuantitativos como la talla del grano, su calidad y los periodos de crecimiento vegetativo en el cultivo del frijol. Tal variación ha sido extensamente empleada en los programas de mejoramiento o en estudios de diversidad genética (22. Sinkovic, L., Pipan, B., Sinkovic, E. & Meglic, V. Morphological seed characterization of common (Phaseolus vulgaris L.) and runner (Phaseolus coccineus L .) bean germplasm : A Slovenian Gene Bank Example. Hindawi, BioMed Res. Int. 2019; 13 p. doi: 10.1155/2019/6376948.).

Análisis de caracteres cualitativos

 

Los datos polimórficos cualitativos permitieron agrupar las accesiones en cuatro grupos (Figura 2). El grupo I quedó conformado por dos accesiones de granos color café; el grupo II quedó compuesto por 10 accesiones de grano color rojo en su mayoría, el grupo III estuvo constituido por 15 accesiones y representado, fundamentalmente, por las de granos de color negro; el grupo IV quedó conformado por ocho accesiones con una amplia variedad de colores (Figuras 2 y 3). El coeficiente de correlación cofenética fue de 0.877.

Figura 2.  Dendrograma que muestra las diferencias según el análisis de variables cualitativas evaluadas en las 35 accesiones de frijol común
Figura 3.  Característica del granno de las 35 accesiones de frijol común, representadas por igual número en la Figura 2

De esta manera, se infiere que el tipo de grano juega un importante papel en la identificación de los genotipos. Precisamente, los caracteres relacionados con el color del grano son considerados caracteres altamente heredables y, por tanto, de importancia para los programas de mejoramiento (11. Loko L., Orobiyi A, Adjatin A, Akpo J, Toffa J, Djedatin G, et al. Morphological characterization of common bean (Phaseolus vulgaris L .) landraces of Central region of Benin Republic. J. Plant Breed. Crop Sci. 2018; 10: 304-318. doi: 10.5897/JPBCS2018.0766.). El color, la forma y la talla de las semillas tienen una atención especial para los consumidores. Los granos negros y rojos son los de mayor consumo por la población cubana, a pesar de la amplia gama de colores, también el aspecto predominante de la testa puede ser correlacionado por la población cubana con los tiempos de cocción o la dureza del grano. Los granos brillantes presentan, generalmente, una cubierta que absorbe más lentamente el agua y, por lo tanto, requieren mayores tiempos de cocción que los granos opacos (1818. Guidoti D.T., Gonela A., Gonçalves-Vidigal M.C., Conrado T.V., Romani I Interrelationship between morphological, agronomic and molecular characteristics in the analysis of common bean genetic diversity. Genet. Plant Breed. 2019; 40: 1-9. doi: 10.4025/actasciagron.v40i1.33032.).

El hábito de crecimiento (Hab) es otro factor de importancia para los mejoradores. Las plantas con una arquitectura más compacta son utilizadas en los cruzamientos para la búsqueda de una posición erguida y de la precocidad, aunque este tipo de genotipo exhibe menor potencial de producción, si se compara con aquellos del tipo postrado. Los cultivares de crecimiento indeterminado desarrollan mayores rendimientos que los de crecimiento definido, esto se debe al progreso del desarrollo vegetativo mediante la producción de nuevos botones florales, que generan flores. Sin embrago, los hábitos de crecimiento tipo I (determinado) y II (indeterminado) son ideales para la cosecha mecanizada (1818. Guidoti D.T., Gonela A., Gonçalves-Vidigal M.C., Conrado T.V., Romani I Interrelationship between morphological, agronomic and molecular characteristics in the analysis of common bean genetic diversity. Genet. Plant Breed. 2019; 40: 1-9. doi: 10.4025/actasciagron.v40i1.33032.).

El análisis de agrupamiento basado en los caracteres cualitativos mostró un número significativo de similitudes entre algunas accesiones, este es el caso de los genotipos 33 y 10, 21 y 18, 26 y 5 y 20 y 2 (Figura 2). Aunque algunas de estas accesiones fueron colectadas en diferentes lugares (Tabla 1), se pudiera pensar que constituyen duplicados o que su presencia en diferentes partes de la isla denota un flujo continuo de intercambio de materiales. No obstante, se recomienda otros tipos de análisis, moleculares preferiblemente, para poder determinar duplicados con mayor precisión (1111. Mascher M., Schreiber M., Scholz U., Graner A., Reif J.C., Stein N. Genebank genomics bridges the gap between the conservation of crop diversity and plant breeding. Nat. Genet. 2019; 51: 1076-1081. doi: 10.1038/s41588-019-0443-6.). La presencia de duplicados en colecciones de Phaseolus vulgaris de diferentes bancos de germoplasma ha sido descrita con frecuencia en la literatura (11. Loko L., Orobiyi A, Adjatin A, Akpo J, Toffa J, Djedatin G, et al. Morphological characterization of common bean (Phaseolus vulgaris L .) landraces of Central region of Benin Republic. J. Plant Breed. Crop Sci. 2018; 10: 304-318. doi: 10.5897/JPBCS2018.0766.,1919. Chiorato A.F., Carbonell S.A.M., Dias L.A.D.S., Moura R.R., Chiavegato M.B., Colombo C.A Identification of common bean (Phaseolus vulgaris) duplicates using agromorphological and molecular data. Genet. Mol. Biol. 2006; 29: 105-111. doi: 10.1590/S1415-47572006000100020.,2020. Raatz B., Mukankusi C., Lobaton J.D. Analyses of African common bean (Phaseolus vulgaris L.) germplasm using a SNP fingerprinting platform: diversity, quality control and molecular breeding. Genet Resour Crop Evol. 2019; 66: 707-722. doi: 10.1007/s10722-019-00746-0.).

Relacionado con el origen, los colores púrpuras en el grano son típicos del flujo Andino, así como las semillas grandes (> 40 g 100 semillas-1); mientras que los colores rosa, café y negro son asociados, predominantemente, al flujo Mesoamericano junto a granos pequeños (< 40 g 100 semillas-1) (44. Nogueira A.F., Moda-Cirino V., Delfini J., Brandão L.A., Mian S., Constantino L.V., et al. Molecular analysis of genetic diversity in the Mesoamerican common bean panel. PLoS One2021; 16: e0249858. doi: 10.1371/journal.pone.0249858.,88. Nkhata W., Shimelis H., Melis R., Chirwa R., Mzengeza T., Mathew I. Population structure and genetic diversity analyses of common bean germplasm collections of East and Southern Africa using morphological traits and high-density SNP markers. PLoS One. 2020; 15: e0243238. doi: 10.1371/journal.pone.0243238.,2121. Vidak M., Šatović Z., Liber Z., Grdiša M., Gunjača J., Kilian A. et al. Assessment of the origin and diversity of croatian common bean germplasm using phaseolin type, SSR and SNP markers and morphological Traits. Plants2021; 10 (4): 605. doi: 10.3390/plants10040665.) . Los colores crema, amarillo y rojos en los granos se han identificado para ambos flujos (22. Sinkovic, L., Pipan, B., Sinkovic, E. & Meglic, V. Morphological seed characterization of common (Phaseolus vulgaris L.) and runner (Phaseolus coccineus L .) bean germplasm : A Slovenian Gene Bank Example. Hindawi, BioMed Res. Int. 2019; 13 p. doi: 10.1155/2019/6376948.,1818. Guidoti D.T., Gonela A., Gonçalves-Vidigal M.C., Conrado T.V., Romani I Interrelationship between morphological, agronomic and molecular characteristics in the analysis of common bean genetic diversity. Genet. Plant Breed. 2019; 40: 1-9. doi: 10.4025/actasciagron.v40i1.33032.). En este estudio, no ha sido posible distinguir el origen evolutivo de las accesiones con los caracteres cualitativos seleccionados.

CONCLUSIONES

 

Los resultados de este estudio demuestran que la colección de frijol común custodiada en el Banco de Germoplasma del INIFAT contempla una amplia variabilidad de genotipos, en cuanto a caracteres agro-morfológicos. Caracteres de interés como ciclos cortos de cultivo mostraron menor variación que el resto y coincidieron con las accesiones de mayor tamaño de grano. La mayor variación detectada se explica mediante las variables relacionadas con la arquitectura de la planta y la masa de 100 semillas.

Las características del grano permitieron agrupar individuos, independientemente, del origen de la colecta. Varios genotipos evaluados presentan potencial como líneas básicas de mejoramiento.

AGRADECIMIENTOS

 

A la memoria de Lázaro Wallón García por su aporte invaluable a los resultados presentados en el trabajo y al mejoramiento genético de plantas, del INIFAT.

BIBLIOGRAFÍA

 

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Cultivos Tropicales Vol. 45, No. 2, abril-junio, 2024, ISSN: 1819-4087
 
Original article

Morphological characterization of accessions of Phaseolus vulgaris L. in the GeneBank of INIFAT

 

iDLeixys Rodríguez Rodríguez*✉:leixys83@gmail.com

iDLianne Fernández Granda

iDMaría de los Ángeles Torres Mederos


Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical “Alejandro de Humboldt” (INIFAT), calles 188 #38754 e/ 397 y Linderos, Santiago de las Vegas, Boyeros, La Habana, Cuba. C.P. 10800

 

*Author for correspondence: genetica2@inifat.co.cu , leixys83@gmail.com

ABSTRACT

The common bean collection (Phaseolus vulgaris L.) from the Genebank of Institute for Fundamental Research in Tropical Agriculture “Alejandro de Humboldt” (INIFAT), has the potential to be used as genetic material in breeding programs for the crop, in the development of strategies for the conservation of local varieties, for confronting climate change, among other functions. The optimal exploitation of the genetic potential of this collection is only achieved through characterization. The following work aims to characterize the genetic variability of a sample of 35 accessions of common bean (Phaseolus vulgaris L.) through the use of 31 morphological descriptors. The selected sample presented less variability in terms of maturity and harvest times, also presented a significant correlation between the traits related to the architecture of the plant. Principal component analysis indicated that first two components explained 63.8 % of total variance. The type and size of grains have an important role in the grouping of the accessions. Several genotypes evaluated have potential as basic breeding lines.

KEY WORDS: 
agronomic traits, germplasm, common beans

INTRODUCTION

 

The common bean (Phaseolus vulgaris L.) is among the most cultivated and consumed legumes in the world, representative of tropical regions; although also in temperate regions, beans play a fundamental role in the diet of millions of people. It is a bean that contains about 15 essential minerals and is an important source of protein (11. Loko L., Orobiyi A, Adjatin A, Akpo J, Toffa J, Djedatin G, et al. Morphological characterization of common bean (Phaseolus vulgaris L .) landraces of Central region of Benin Republic. J. Plant Breed. Crop Sci. 2018; 10: 304-318. doi: 10.5897/JPBCS2018.0766.-66. Long J., Zhang J., Zhang X., Wu J., Chen H., Wang P., et al. Genetic Diversity of Common Bean (Phaseolus vulgaris L .) germplasm resources in Chongqing , evidenced by morphological characterization. Front. Genet. 2021 11: 697. doi: 10.3389/fgene.2020.00697.). Phaseolus vulgaris has a Mexican origin and expanded, through different migration events, to different regions of the continent. The species is characterized by three eco-geographic gene flows: Mesoamerica and the Andes, the two largest gene flows that include both wild and domesticated species, and a third flow to the north of Peru-Ecuador with a more limited distribution and includes only wild forms (66. Long J., Zhang J., Zhang X., Wu J., Chen H., Wang P., et al. Genetic Diversity of Common Bean (Phaseolus vulgaris L .) germplasm resources in Chongqing , evidenced by morphological characterization. Front. Genet. 2021 11: 697. doi: 10.3389/fgene.2020.00697.-88. Nkhata W., Shimelis H., Melis R., Chirwa R., Mzengeza T., Mathew I. Population structure and genetic diversity analyses of common bean germplasm collections of East and Southern Africa using morphological traits and high-density SNP markers. PLoS One. 2020; 15: e0243238. doi: 10.1371/journal.pone.0243238.).

In the case of Cuba, beans are considered one of the most important crops in the staple diet. Bean planting has decreased in recent years; in 2020, the figure of 73 096 hectares of the bean was reached, almost half of the figures reached in 2016. Yields have also been affected with respect to previous years with decreases of up to 0.22 tons per hectare of grain, between 2016 and 2020 (99. ONEI, Oficina Nacional de Estadística e Información. Anuario Estadístico de Cuba: Agricultura, ganadería, silvicultura y pesca. Oficina Nacional de Estadística e Información [Internet]. 2020, [Cited in 2022 January 12], Available from http://onei.gob.cu/node/16275.). Evidently, these figures are not enough to meet the national demand; it has been raised that the country needs to import around 60 thousand tons of the grain, which represents more than 52 million dollars. Bean production in Cuba faces problems of low soil fertility, drought, weeds and diseases, which are the main limiting causes (1010. Lamz A., Cárdenas, R. M., Ortiz, R., Alfonzo, L. E., Sandrino, A. Evaluación preliminar de líneas de frijol común (Phaselus vulgaris L.) promisorios para siembras tempranas en Melena del Sur. Cultiv. Trop. 2017; 338, 111-118. Available from: http://repositorio.geotech.cu/jspui/handle/1234/3387.). The availability of germplasm with greater genetic variability and tolerance to the aforementioned limiting factors can contribute to the increase of crop productivity under the conditions of the country.

The systematic selection and breeding of crops has resulted in the loss of genetic diversity and the replacement of traditional varieties, and Phaseolus vulgaris is no exception. Genetic diversity, represented by locally adapted traditional varieties, is considered vital to safeguard the productivity of different crops for the future (77. Cortinovis G., Oppermann M., Neumann K., Graner A., Gioia T., Marsella M., et al. Towards the development, maintenance, and standardized phenotypic characterization of single-seed-descent genetic resources for common bean. Curr. Protoc 2021; 1: 1-28. doi: 10.1002/cpz1.133.,1111. Mascher M., Schreiber M., Scholz U., Graner A., Reif J.C., Stein N. Genebank genomics bridges the gap between the conservation of crop diversity and plant breeding. Nat. Genet. 2019; 51: 1076-1081. doi: 10.1038/s41588-019-0443-6.). Germplasm banks promote the conservation of the world's agricultural diversity by preventing the effect of highly productive and homogeneous new varieties on genetic erosion (22. Sinkovic, L., Pipan, B., Sinkovic, E. & Meglic, V. Morphological seed characterization of common (Phaseolus vulgaris L.) and runner (Phaseolus coccineus L .) bean germplasm : A Slovenian Gene Bank Example. Hindawi, BioMed Res. Int. 2019; 13 p. doi: 10.1155/2019/6376948.,1212. Hamouda M., Haider, A. S., Elbehairy, E., Elshanshory, A. R. Genetic variation among common bean cultivars ( Phaseolus vulgaris L .) as revealed by morphological , protein and molecular markers. Egypt. J. Exp. Biol. 2020; 16 (2): 129-139. doi:10.5455/egyjebb.20200721080720.).

The Germplasm Bank of the Fundamental Institute of Tropical Agriculture "Alejandro de Humboldt". (INIFAT) has a collection of more than 700 accessions of common bean, collected in different parts of the island and introduced foreign materials. Although this collection has been used as a source of genes for plant breeding of the species, currently, there is little information about its genetic constitution and there are still gaps on the variability of many of its accessions. Considering that beans are considered one of the most diverse crops in terms of variations in growth habit, plant height, pod characteristics, maturation, seed weight and size (1313. Nadeem M.A., Karaköy T., Yeken M.Z., Habyarimana E., Hatipo Q., Çiftçi V, et al. Phenotypic characterization of 183 turkish common bean accessions for agronomic, trading, and consumer-preferred plant characteristics for breeding purposes. Agronomy. 2020; 10: 2-20. doi: 10.3390/agronomy10020272.), the characterization of the collections of the species acquires greater importance.

The objective of this work is to characterize the genetic variability of a sample of 35 accessions of common bean (Phaseolus vulgaris L.), using 31 morphological descriptors.

MATERIALS AND METHODS

 

Plant material and description

 

The sample selected for the study came from the common bean collection, conserved at 8oC, at the INIFAT Germplasm Bank, located between 23o58'39''N and 82o22'41''W, in Boyeros municipality, Havana, Cuba. For this purpose, 35 accessions (Table 1) collected during the years 2008-2010 were selected. Planting was carried out in the 2016-2017 winter season in the INIFAT areas, using a completely randomized design with 35 treatments (n=30). The 9.6 m2 experimental unit consisted of five 1.5 m long furrows, spaced 0.6 m apart, with 8 cm between plants.

Table 1.  Nomenclature and characteristics of the 35 common bean accessions
No. Accesion Grain color (14) Origin place
1 P-3207 Golden yellow Habana
2 P-3289 Black Guantánamo
3 P-3293 Black Guantánamo
4 P-3306 Black Guantánamo
5 P-3309 Black Guantánamo
6 P-3310 Reddish brown mottled in beige Guantánamo
7 P-3334 Red Guantánamo
8 P-3337 Brown Guantánamo
9 P-3606 Red Artemisa
10 P-3609 Black Artemisa
11 P-3611 White Artemisa
12 P-3613 Brown Artemisa
13 P-3614 Light brown mottled in red Artemisa
14 P-3785 Light brown mottled in red Unknown
15 P-3787 Black Guantánamo
16 P-3788 Red mottled red Guantánamo
17 P-3790 Reddish brown Guantánamo
18 P-3791 Reddish brown mottled beige Guantánamo
19 P-3793 Red Guantánamo
20 P-3794 Black Guantánamo
21 P-3796 Reddish brown mottled in beige Guantánamo
22 P-3797 Sulphur yellow mottled in brown Guantánamo
23 P-3798 Dark brown mottled in red Guantánamo
24 P-3802 Black Artemisa
25 P-3805 Black Guantánamo
26 P-3806 Black Artemisa
27 P-3809 Black Artemisa
28 P-3810 Black Artemisa
29 P-3811 Black Artemisa
30 Velazco largo Mejorado (Variety) Red Villa Clara
31 Variado Chileno Red Villa Clara
32 California (Variety) Red Unknown
33 Caujerí 2170 (Variety) Black Villa Clara
34 Rayado 2258 (Variety) Brown mottled in red Villa Clara
35 Maní (F3) Red Villa Clara

Analysis of morphological characters

 

A total of 21 qualitative and 10 quantitative characters were evaluated, corresponding to different phenological stages of the plant and related to yield and its components: three at the seedling stage, thirteen at flowering, six at the physiological maturity stage and nine at harvest time (Table 2). The descriptors were selected according to the list developed by the International Center for Tropical Agriculture (CIAT) (1414. Muñoz G., Giraldo G, Fernández de Soto J. Descriptores varietales: arroz, fríjol, maíz, sorgo.Cali, Colombia: CIAT (Centro Internacional de Agricultura Tropical). 1993: 169 p. (Publicacion CIAT No 177). Available from: https://hdl.handle.net/10568/54651.).

Table 2.  Morphological descriptors used in the characterization of common bean accessions
Qualitative variables Quantitative variables
CCot Predominant color of cotyledons DE Days to emergence
Chip Predominant color of hypocotyl DA Days to anthesis
CNH Predominant color of primary leaf veins DF Duration of flowering
CA Predominant color of wings LTP Length of main stem (cm)
CE Predominant color of banner leaf blade L Leaf length
DCL Leaf blade color distribution A Leaf width
VLE Veinlets LxA Leaf area
CV Predominant color of the veins DMF Days to physiological maturity
CCE Predominant color of the neck of the standard DC Days to harvest
CCal Predominant color of calyx PS Mass of 100 seeds
Hab Predominant stem growth habit
CTP Predominant color of main stem
Ram Predominant type of branching
A Lodging
CPS Primary seed color
PDCS1 Primary seed color distribution pattern
PDCS2 Secondary seed color
Testa Predominant aspect of testa
VS Predominant type of branching
CHilo Presence of color around the yarn
FS Predominant seed shape

For quantitative traits, the assumptions of normality and homogeneity of variances were tested by Analysis of Variance (ANOVA) using the Shapiro-Wilks W statistic to accept or refute the experimental hypothesis (data not shown). The mean, minimum, maximum, standard deviation and coefficient of variation were calculated for each variable. The degree of association between pairs of quantitative variables was estimated using Pearson's correlation coefficient. A Principal Component Analysis (PCA) was also developed to determine the similarities between the different accessions. For qualitative traits, these were transformed into a matrix of binary attributes; similarities between accessions were calculated using Jaccard's similarity coefficient. All statistical analyses were performed with InfoStat version 2020 (National University of Córdoba, Argentina).

RESULTS AND DISCUSSION

 

Analysis of quantitative characters

 

As recorded in Table 3, the most variable trait was PS where Variado Chileno showed the highest values followed by Velazco largo Mejorado and accession P-3793; while the lowest values for this trait corresponded to accession P-3609. Other highly variable characters were LxA, LTP and DF. The characters related to CD and DMF were the least variable, the accessions that took the least time to mature were Variado Chileno, P-3337, P-3309 and P-3614 with 59 days, while accession P-3805 required more time for maturation with 77 days. The accessions that required the fewest days to harvest (DC) were P-3793, Variado Chileno, California and Maní with 77 days; while P-3802 was the accession that took the longest with 92 days.

Table 3.  Variation of quantitative traits in the 35 accessions of common bean (Phaseolus vulgaris L.)
Characters Mean CV (%) Min. Max.
DE 4.83 14.82 4.00 7.00
DA 36.58 13.06 29.00 46.00
DF 25.61 26.23 14.00 56.00
LTP (cm) 34.48 30.41 10.00 59.00
L (cm) 9.87 18.39 5.00 16.30
A (cm) 8.07 17.49 3.40 12.80
LxA (cm2) 80.91 34.95 5.00 185.82
DMF 64.90 6.86 59.00 77.00
DC 84.16 4.65 77.00 92.00
PS (g) 32.75 42.12 17.90 61.79

The mean values, coefficient of variation (CV) and minimum (Min.) and maximum (Max.) values are analyzed for each character.

Many of the accessions studied are the result of several years of natural and artificial selection, depending on the adaptation to the local characteristics of each region where the material was collected. This explains many of the results obtained, such as the relatively low variation in characters such as Days to Physiological Maturity (DMF) and Days to Harvest (DC), which, as previously mentioned, are characters highly valued by producers, as well as yield. Long cycles coincide with the driest periods of the country, so short cycles could avoid such periods, as well as guarantee several crop cycles in one season. Similar results have been described by other authors (1515. Stoilova T., Pereira G., Sousa M.T.D. Morphological characterization of a small common bean (Phaseolus vulgaris L .) collection under different environments. J. Cent. Eur. Agric. 2013; 14: 854-864. doi: 10.5513/JCEA01/14.3.1277.).

Correlation coefficient analysis (Table 4) shows that several traits are positively correlated with each other. Based on the results, DE correlates with DA (r=0.176), DMF (r= 0.151) and DC (r= 0.102); the character Days to anthesis DA correlates positively with DMF (r=0.459) and DC (r=0.431). The data reveal a significant correlation between L with A (r=0.803) and LxA (r=0.911), as well as between DMF and DC (r=0.658).

Table 4.  Genotypic correlation coefficient (Pearson) for the ten quantitative traits evaluated in Phaseolus vulgaris L. accessions
DE DA DF LTP L A LxA DMF DC PS
DE 1.000
DA 0.176 1.000
DF -0.129 -0.184 1.000
LTP (cm) -0.179 -0.160 -0.130 1.000
L (cm) -0.180 -0.170 -0.010 0.406 1.000
A (cm) -0.131 0.044 -0.070 0.307 0.803 1.000
LxA (cm 2 ) -0.182 -0.067 -0.032 0.371 0.924 0.911 1.000
DMF 0.151 0.459 0.030 -0.297 -0.144 -0.007 -0.062 1.000
DC 0.102 0.431 0.024 -0.382 -0.183 -0.035 -0.098 0.658 1.000
PS (g) -0.137 -0.678 -0.050 0.299 0.124 -0.160 -0.033 -0.649 -0.612 1.000

Days to emergence (DE), Days to anthesis (DA), Flowering duration (DF), Main stem length (LTP), Leaf length (L), Leaf width (A), Leaf area (LxA), Days to physiological maturity (DMF), Days to harvest (DC), 100-seed weight (PS) (P ≤ 0. 001)./ Days to emergence (DE), Days to anthesis (DA), Flowering duration (DF), Main stem length (LTP), Plant leaf length (L), Plant leaf width (A), Leaf area (LxA), Days to physiological maturity (DMF), Days to harvest (DC), Weight of 100 seeds (PS) (P ≤ 0.001)

Negative relationships were observed between different characters (Table 4), mainly between PS and DA (r=-0.678), DMF (r=-0.649) and DC (r=-0.612) where the highest values were obtained. Likewise, negative interrelationships were observed between physiological maturity traits such as LTP, L, A and LxA and those related to harvest, DMF and DC.

Principal Component Analysis for quantitative traits suggests that 63.8 % of the total variance is explained by the first two components (Table 5). The results in Tables 6 and 7 indicated that the first component allowed distinguishing the accessions according to the characters LTP, L, A and LxA, characters related to plant architecture. DE, DA, DF, DMF and DC had a negative contribution to this component. The PS trait had a positive contribution, but to a lesser degree.

Table 5.  Eigenvalues associated with the Principal Components, proportion of absolute and relative variance (%) referenced for the 10 quantitative descriptors evaluated in the 35 common bean accessions of the INIFAT Germplasm Bank
Proportion of total variance explained
Lambda (λ) Eigenvalues Absolute (%) Accumulated (%)
1 3.988 39.9 39.9
2 2.395 23.9 63.8
3 1.371 13.7 77.5
4 0.752 7.5 85.1
5 0.556 5.6 90.6
6 0.415 4.1 94.8
7 0.274 2.7 97.5
8 0.178 1.8 99.3
9 0.043 0.4 99.7
10 0.028 0.3 100.0

The second principal component contributed 23.9 % of the total variance explained (Table 5). According to the coefficients of the second eigenvector (Table 6) and correlation coefficients (Table 7), the variable that contributed the most was PS related to yield. The variables DE and DF have a positive contribution to this component, but of lesser importance.

Table 6.  Eigenvectors of the first two principal components in the characterization of the 35 common bean accessions of the Germplasm Bank
Main Components
Variables e1 e2
DE -0.249 0.018
DA -0.244 -0.389
DF -0.060 0.083
LTP 0.384 -0.091
L 0.444 -0.236
A 0.352 -0.416
LxA 0.411 -0.337
DMF -0.276 -0.365
DC -0.297 -0.379
PS 0.271 0.463
Table 7.  Correlation between the original variables and the first two principal components in the characterization of the 35 common bean accessions of the Germplasm Bank
Main Components
Variables CP 1 CP 2
DE -0.497 0.027
DA -0.487 -0.602
DF -0.120 0.128
LTP 0.767 -0.140
L 0.887 -0.365
A 0.703 -0.643
LxA 0.821 -0.521
DMF -0.552 -0.564
DC -0.592 -0.586
PS 0.542 0.717

Figure 1 graphs the above, with the details of accessions. The first component groups similar accessions in terms of plant architecture, being P-3309 very similar to P-3606; P-3293, P-3797, P-3794 and Caujerí 2170, also, show similarities in terms of architecture independently of grain color. The second component allows grouping varieties in terms of the character 100-seed mass (PS), the accessions with the largest kernel size were Variado Chileno, P-3337, P-3793, California, the breeding line known as Maní (all with brown or red kernels) and the accession P-3306, the only one with black kernel, but of large size.

Figure 1.  Distribution of the original accession variables on the first and second principal components (PC1 and PC2) in the characterization of the 35 common bean accessions

Results in the literature suggest that the characterization of common bean germplasm requires to consider between 10 and 20 descriptors because the use of a higher number of descriptors is laborious, expensive and does not provide important information; however, the most informative and variable descriptors for some genotypes are not necessarily so for the rest of the accessions of Phaseolus vulgaris of the Germplasm Bank (1616. Bode D., Elezi F., Gixhari B. Morphological characterization and interrelationships among descriptors in Phaseolus vulgaris L. accesions Agric. For 2013; 59: 175-185. doi: 10.5897/JPBCS2018.0766.). In this sense, different studies show that the greatest variability in beans can be recorded between 1 and 4 components (1616. Bode D., Elezi F., Gixhari B. Morphological characterization and interrelationships among descriptors in Phaseolus vulgaris L. accesions Agric. For 2013; 59: 175-185. doi: 10.5897/JPBCS2018.0766.,1717. Vidak M., Malešević S., Gridiša M., Šatović Z., Lazarević B., Carović-Stanko K. Phenotypic diversity among croatian common bean (Phaseolus vulgaris L.) landraces. Agric. Conspec. Sci. 2015; 80 (3): 133-137. https://hrcak.srce.hr/154806. ); however, in the case of the sample studied, two components were able to explain 64 % of the total variance.

Traits such as DMF and DC allowed grouping some accessions (Figure 1). Of these, P-3785, P-3787, P-3790, P-3613, P-3802 and P-3289 prevailed because they had the longest periods, so they could be considered long-cycle, a trait not appreciated by breeders and producers who prefer short-cycle varieties. As a result of the domestication process, a large number of varieties show differences in quantitative traits such as bean size, bean quality and vegetative growth periods in bean cultivation. Such variation has been extensively used in breeding programs or genetic diversity studies (22. Sinkovic, L., Pipan, B., Sinkovic, E. & Meglic, V. Morphological seed characterization of common (Phaseolus vulgaris L.) and runner (Phaseolus coccineus L .) bean germplasm : A Slovenian Gene Bank Example. Hindawi, BioMed Res. Int. 2019; 13 p. doi: 10.1155/2019/6376948.).

Qualitative trait analysis

 

The qualitative polymorphic data allowed grouping the accessions into four groups (Figure 2). Group I consisted of two accessions with brown grains; group II consisted of 10 accessions with mostly red grains; group III consisted of 15 accessions, mainly represented by black grains; group IV consisted of eight accessions with a wide variety of colors (Figures 2 and 3). The coefficient of co-phenetic correlation was 0.877.

Figure 2.  Dendrogram showing the differences according to the analysis of qualitative variables evaluated in the 35 common bean accessions
Figure 3.  Bean characteristics of the 35 common bean accessions, represented by equal numbers in Figure 2

Thus, it is inferred that the type of grain plays an important role in the identification of genotypes. Precisely, traits related to grain color are considered highly heritable traits and, therefore, of importance for breeding programs (11. Loko L., Orobiyi A, Adjatin A, Akpo J, Toffa J, Djedatin G, et al. Morphological characterization of common bean (Phaseolus vulgaris L .) landraces of Central region of Benin Republic. J. Plant Breed. Crop Sci. 2018; 10: 304-318. doi: 10.5897/JPBCS2018.0766.). Seed color, shape and size are of particular interest to consumers. Black and red kernels are the most consumed by the Cuban population, despite the wide range of colors, also the predominant appearance of the testa can be correlated by the Cuban population with cooking times or the hardness of the kernel. Shiny kernels generally present a cover that absorbs water more slowly and, therefore, require longer cooking times than opaque kernels (1818. Guidoti D.T., Gonela A., Gonçalves-Vidigal M.C., Conrado T.V., Romani I Interrelationship between morphological, agronomic and molecular characteristics in the analysis of common bean genetic diversity. Genet. Plant Breed. 2019; 40: 1-9. doi: 10.4025/actasciagron.v40i1.33032.).

Growth habit (Hab) is another factor of importance to breeders. Plants with a more compact architecture are used in crosses for the pursuit of upright position and earliness, although this type of genotype exhibits lower yield potential compared to those of the prostrate type. Indeterminate growth cultivars develop higher yields than defined growth cultivars, this is due to the progress of vegetative development through the production of new flower buds, which generate flowers. However, type I (determinate) and II (indeterminate) growth habits are ideal for mechanized harvesting (1818. Guidoti D.T., Gonela A., Gonçalves-Vidigal M.C., Conrado T.V., Romani I Interrelationship between morphological, agronomic and molecular characteristics in the analysis of common bean genetic diversity. Genet. Plant Breed. 2019; 40: 1-9. doi: 10.4025/actasciagron.v40i1.33032.).

Cluster analysis based on qualitative traits showed a significant number of similarities between some accessions, this is the case of genotypes 33 and 10, 21 and 18, 26 and 5, and 20 and 2 (Figure 2). Although some of these accessions were collected in different places (Table 1), it could be thought that they constitute duplicates or that their presence in different parts of the island denotes a continuous flow of exchange of materials. However, other types of analysis, preferably molecular, are recommended to determine duplicates with greater precision (1111. Mascher M., Schreiber M., Scholz U., Graner A., Reif J.C., Stein N. Genebank genomics bridges the gap between the conservation of crop diversity and plant breeding. Nat. Genet. 2019; 51: 1076-1081. doi: 10.1038/s41588-019-0443-6.). The presence of duplicates in Phaseolus vulgaris collections from different genebanks has been frequently described in the literature (11. Loko L., Orobiyi A, Adjatin A, Akpo J, Toffa J, Djedatin G, et al. Morphological characterization of common bean (Phaseolus vulgaris L .) landraces of Central region of Benin Republic. J. Plant Breed. Crop Sci. 2018; 10: 304-318. doi: 10.5897/JPBCS2018.0766.,1919. Chiorato A.F., Carbonell S.A.M., Dias L.A.D.S., Moura R.R., Chiavegato M.B., Colombo C.A Identification of common bean (Phaseolus vulgaris) duplicates using agromorphological and molecular data. Genet. Mol. Biol. 2006; 29: 105-111. doi: 10.1590/S1415-47572006000100020.,2020. Raatz B., Mukankusi C., Lobaton J.D. Analyses of African common bean (Phaseolus vulgaris L.) germplasm using a SNP fingerprinting platform: diversity, quality control and molecular breeding. Genet Resour Crop Evol. 2019; 66: 707-722. doi: 10.1007/s10722-019-00746-0.).

Related to the origin, purple colors in the grain are typical of the Andean flow, as well as large seeds (> 40 g 100 seeds-1); while pink, brown, and black colors are predominantly associated with the Mesoamerican flow together with small grains (< 40 g 100 seeds-1) (44. Nogueira A.F., Moda-Cirino V., Delfini J., Brandão L.A., Mian S., Constantino L.V., et al. Molecular analysis of genetic diversity in the Mesoamerican common bean panel. PLoS One2021; 16: e0249858. doi: 10.1371/journal.pone.0249858.,88. Nkhata W., Shimelis H., Melis R., Chirwa R., Mzengeza T., Mathew I. Population structure and genetic diversity analyses of common bean germplasm collections of East and Southern Africa using morphological traits and high-density SNP markers. PLoS One. 2020; 15: e0243238. doi: 10.1371/journal.pone.0243238.,2121. Vidak M., Šatović Z., Liber Z., Grdiša M., Gunjača J., Kilian A. et al. Assessment of the origin and diversity of croatian common bean germplasm using phaseolin type, SSR and SNP markers and morphological Traits. Plants2021; 10 (4): 605. doi: 10.3390/plants10040665.). Beige, yellow, and red colors in grains have been identified for both flows (22. Sinkovic, L., Pipan, B., Sinkovic, E. & Meglic, V. Morphological seed characterization of common (Phaseolus vulgaris L.) and runner (Phaseolus coccineus L .) bean germplasm : A Slovenian Gene Bank Example. Hindawi, BioMed Res. Int. 2019; 13 p. doi: 10.1155/2019/6376948.,1818. Guidoti D.T., Gonela A., Gonçalves-Vidigal M.C., Conrado T.V., Romani I Interrelationship between morphological, agronomic and molecular characteristics in the analysis of common bean genetic diversity. Genet. Plant Breed. 2019; 40: 1-9. doi: 10.4025/actasciagron.v40i1.33032.). In this study, it was not possible to distinguish the evolutionary origin of the accessions with the selected qualitative characters.

CONCLUSIONS

 

The results of this study show that the common bean collection held in the INIFAT Germplasm Bank includes a wide variability of genotypes in terms of agro-morphological traits. Characters of interest such as short growing cycles showed less variation than the rest and coincided with the accessions of larger bean size. The greatest variation detected was explained by variables related to plant architecture and 100-seed mass. Grain characteristics allowed grouping individuals, independently of the origin of the collection. Several genotypes evaluated show potential as basic breeding lines.

ACKNOWLEDGMENTS

 

To the memory of Lázaro Wallón García for his invaluable contribution to the results presented in this work and to the genetic breeding of plants at INIFAT.