INTRODUCCIÓN

Hace alrededor de 10 mil años, diferentes culturas de América, Asia y África inventaron, de forma independiente entre sí, la agricultura; con ello dieron paso a asentamientos humanos sedentarios, estratificados y capaces de sostener poblaciones cada vez mayores, sin embargo, aunque la agricultura lleva milenos practicándose y aporta algunos de los principales cultivos del mundo, hoy se enfrenta a un reto mayúsculo: cómo alimentar con una dieta de calidad a una creciente población humana en un contexto de cambio climático, pérdida de biodiversidad, recursos naturales finitos, migraciones humanas y los efectos negativos de la agricultura industrializada y, más aún, cómo hacerlo sin perder el legado biocultural de los pueblos y sin degradar aún más los ecosistemas naturales remanentes de la Tierra (11. Mastretta-Yanes A, Bellon MR, Acevedo F, Burgeff C, Piñero D, Sarukhán J, et al. Un programa para México de conservación y uso de la diversidad genética de las plantas domesticadas y sus parientes silvestres. Rev Fitotec Mex [Internet]. diciembre de 2019 [citado 14 de mayo de 2024];42(4):321-34. Available in: http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0187-73802019000400321&lng=es&nrm=iso&tlng=es).

El arroz es uno de los más versátiles dentro de los cultivos básicos de las zonas tropicales y subtropicales, se considera una de las principales fuentes de alimentación en el mundo y sustento para más de la mitad de la población global (22. Girma B, Kitil M, Gebre D, Biru H, Serbessa T. Genetic variability study of yield and yield related traits in rice (Oryza sativa L.) Genotypes. Adv Crop Sci Technol [Internet]. 25 de julio de 2018;6:381. Available in: https://www.researchgate.net/publication/326587708_Genetic_Variability_Study_of_Yield_and_Yield_Related_Traits_in_Rice_Oryza_sativa_L_Genotypes,33. Villanueva D, Smale M, Jamora N, Capilit GL, Hamilton RS. The contribution of the International Rice Genebank to varietal improvement and crop productivity in Eastern India. Food Secur [Internet]. 1 de octubre de 2020 [citado 14 de mayo de 2024];12(5):929-43. Available in: https://doi.org/10.1007/s12571-020-01036-9). Es uno de los granos domesticados más antiguos y está estrechamente asociado con los estilos de vida y la cultura (44. Awais R, Tahira B, Qasim R, Muhammad S, Muhammad A. Evaluation of rice (Oryza sativa L.) advance uniform lines using multivariate analysis. Afr J Plant Sci [Internet]. 30 de noviembre de 2018 [citado 14 de mayo de 2024];12(11):284-9. Available in: https://academicjournals.org/journal/AJPS/article-abstract/1E2AD6B59070,55. Sushmitharaj DV, Arunachalam P, Vanniarajan C, Souframanien J, Subramanian E. Multivariate analysis in rice (Oryza sativa L.) mutant families from Anna (R) 4 Cultivar. Indian J Agric Res [Internet]. 24 de agosto de 2020 [citado 14 de mayo de 2024]; Available in: https://arccjournals.com/journal/indian-journal-of-agricultural-research/A-5348).

Ante la necesidad de alcanzar la autosuficiencia alimentaria para prescindir de la dependencia de los mercados foráneos, tan variables y cada vez más inseguros, Cuba apuesta por incrementar la producción nacional de granos y en el Programa de Mejoramiento Genético del Arroz se busca, mediante diversas estrategias, el incremento constante del rendimiento del cultivo, sin embargo, existen limitaciones relacionadas con la estrecha base genética existente que se cree ha alcanzado un supuesto techo (66. Rivera RM, Solís SHD. Asociación de caracteres en colección de recursos fitogenéticos de arroz en Los Palacios. Avances [Internet]. 2019 [citado 2 de abril de 2024];21(1). Available in: https://www.redalyc.org/journal/6378/637869112002/html/).

La diversidad genética puede verse como una fuente de opciones para cultivar alimentos diversos y nutritivos con menos recursos, adaptados a ambientes más hostiles y haciendo a los cultivos menos susceptibles a plagas (11. Mastretta-Yanes A, Bellon MR, Acevedo F, Burgeff C, Piñero D, Sarukhán J, et al. Un programa para México de conservación y uso de la diversidad genética de las plantas domesticadas y sus parientes silvestres. Rev Fitotec Mex [Internet]. diciembre de 2019 [citado 14 de mayo de 2024];42(4):321-34. Available in: http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0187-73802019000400321&lng=es&nrm=iso&tlng=es). Por esto, el conocimiento de la diversidad genética entre cultivares para una región es importante para planificar las estrategias de mejoramiento y reducir la vulnerabilidad genética (77. Berrio-Orozco LE, Torres-Toro ÉA, Barona-Valencia J, Cuásquer-Sedano JB. Diversidad genética de las variedades de arroz FLAR liberadas entre 2003-2014. Agronomía Mesoamericana [Internet]. diciembre de 2016 [citado 14 de mayo de 2024];27(2):217-31. Available in: http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1659-13212016000200217&lng=en&nrm=iso&tlng=es-99. Breseghello F, de Mello RN, Pinheiro PV, Soares DM, Lopes Júnior S, Nakano Rangel PH, et al. Building the Embrapa rice breeding dataset for efficient data reuse. Crop Sci [Internet]. 2021 [citado 14 de mayo de 2024];61(5):3445-57. Available in: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/csc2.20550).

Por todo lo anterior fue concebido este trabajo que tuvo como objetivo determinar la diversidad genética, según el análisis del pedigrí con base en el coeficiente de parentesco, de las variedades de arroz liberadas por el Grupo de mejoramiento del arroz, del Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas de Cuba en el período 1984-2020.

MATERIALES Y MÉTODOS

Para el desarrollo del trabajo fueron utilizados 20 cultivares de arroz (Tabla 1) (1010. Pérez-León N de J, González-Cepero MC, Cristo-Valdés E. Diversidad fenotípica de cultivares cubanos de arroz obtenidos por el INCA en el período 1984-2020. Cultivos Tropicales [Internet]. 1 de diciembre de 2022 [citado 14 de mayo de 2024];43(4) http://cu-id.com/2050/v43n4e12. Available in: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/1717), obtenidos mediante el Programa de mejoramiento desarrollado por investigadores del Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA) de Cuba, en el período comprendido entre 1984-2020. La muestra contempla 11 cultivares obtenidos a través de hibridaciones, cuatro por cultivo in vitro de anteras, cuatro por cultivo in vitro de semillas y uno en el que se combinaron dos técnicas de mejoramiento, ya que se cultivaron in vitro semillas irradiadas con protones (1010. Pérez-León N de J, González-Cepero MC, Cristo-Valdés E. Diversidad fenotípica de cultivares cubanos de arroz obtenidos por el INCA en el período 1984-2020. Cultivos Tropicales [Internet]. 1 de diciembre de 2022 [citado 14 de mayo de 2024];43(4) http://cu-id.com/2050/v43n4e12. Available in: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/1717).

Mediante el programa Cropdiver V. 20.01.19 (1111. J. A, Fuentes Lorenzo J, Cornide M, Borges E. CROP GENETIC DIVERSITY (CROPDIVER): Un programa de computación para optimizar la composición de la estructura varietal y la recomendación de progenitores sobre la base de su diversidad genética. Cultivos Tropicales [Internet]. 1 de enero de 2005;26:45-50. Available in: https://www.researchgate.net/publication/289991947_CROP_GENETIC_DIVERSITY_CROPDIVER_Un_programa_de_computacion_para_optimizar_la_composicion_de_la_estructura_varietal_y_la_recomendacion_de_progenitores_sobre_la_base_de_su_diversidad_genetica) fue elaborado el árbol genealógico combinado de los 20 cultivares y calculados los coeficientes de parentesco, el porcentaje de participación y el porcentaje de contribución genética de cada ancestro.

El Cropdiver cuenta con una base de datos proveniente de los programas de mejora genética del cultivo de Cuba, en el que participan el Instituto de Investigaciones de Granos (IIG) y el Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), así como del Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) de Colombia y el Sistema de Información Internacional de Arroz (IRIS, por sus siglas en inglés, www.iris.irri.org) (1212. JL Fuentes, J Arteche, E Suárez, PJ Gómez, E Borges and MT Cornide. Genetic base and commercial utilization of rice varieties in Cuba. J Genet Breed [Internet]. 1 de diciembre de 2004;58:329-38. Available in: https://www.researchgate.net/publication/215712500_Genetic_base_and_commercial_utilization_of_rice_varieties_in_Cuba). Para el presente trabajo, esta base de datos fue actualizada, con la información de los nuevos cultivares obtenidos por el INCA.

La relación genética entre los cultivares se estimó mediante los coeficientes de parentesco (r_ij), que fueron calculados según la fórmula (1313. Wright S. Mendelian analysis of the pure breeds of livestock: I. The Measurement of inbreeding and relationship. J Hered [Internet]. 1 de noviembre de 1923 [citado 14 de mayo de 2024];14(8):339-48. Available in: https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.jhered.a102354):

Donde:

r_ij- coeficiente de parentesco entre los individuos i y j

n₁ y n₂- número de generaciones entre los ancestros y los individuos

F_i y F_j- coeficientes de consanguinidad de los individuos

F_A- coeficiente de consanguinidad del ancestro común (A)

La contribución de cada ancestro en los cultivares obtenidos fue estimada mediante el porcentaje de participación y el porcentaje de contribución genética, el primero de ellos se obtuvo mediante la suma del número de cultivares donde estuvo presente el ancestro dividido entre el total de cruces y se expresa en porciento, mientras que la contribución genética se expresó como la suma de la contribución individual del coeficiente de parentesco de los ancestros con sus cultivares de descendencia.

Finalmente, se construyó el dendrograma, en el cual se utilizó el coeficiente de parentesco como estimado de similitud genética de todos los cultivares que conforman el árbol genealógico y los materiales fueron agrupados mediante el método de pares no corregido, utilizando promedios aritméticos (UPMGA) y el programa NTSYSpc.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El árbol genealógico combinado de los 20 cultivares de arroz (Figura 1) lo forman 28 ancestros y 65 cultivares o líneas mejoradas. Estos ancestros proporcionan el 94,6 % de su constitución genética, uno de ellos (2,2 %) de procedencia desconocida, el 5 % proviene del continente americano, de dos países, Estados Unidos y Brasil y, el resto, mayoritariamente del continente asiático, para un 82,8 % (Tabla 2).

El predominio de germoplasma asiático, probablemente, es el resultado de la selección para condiciones de arroz de riego y las preferencias de consumo que se orientan hacia arroces de grano largo con amilosa alta; además, en esas regiones se localizan los centros primarios y secundarios de diversidad del arroz (77. Berrio-Orozco LE, Torres-Toro ÉA, Barona-Valencia J, Cuásquer-Sedano JB. Diversidad genética de las variedades de arroz FLAR liberadas entre 2003-2014. Agronomía Mesoamericana [Internet]. diciembre de 2016 [citado 14 de mayo de 2024];27(2):217-31. Available in: http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1659-13212016000200217&lng=en&nrm=iso&tlng=es).

El nivel de contribución mayor recae sobre cuatro ancestros (Cina, Dee Geo Woo Gen, Marong Paroc, y Lati Sail) con 43,2 % en total y valores similares entre ellos, seguidos de Pa chiam, VNIIR3223, Benong, Tsai Yuag Chong, I Geo Tze, Mang Chim Vang A, cuyos valores se encuentran entre 5,82 y 2,97 %.

Dieciséis ancestros se emplean sólo como progenitores masculinos (CI5309, Takao Iku 18, Badkalamkati, Sinawpagh, Blue Rose, Lati Sali, Khao Dawk Mali 105, C46-15, Tetep, I Geo Tze, Tadukan, Benong, Tsai Yuag Chong, VNIIR3223, C4153 y un ancestro desconocido), cinco sólo como progenitores femeninos (Mang Chim Vang A, Hill Selection, Carolina Gold, Nahung Mon S4 y Bayang), tres como progenitores femeninos.

y masculinos (Cina, Dee Geo Woo Gen, Pa chiam) y cuatro son material del que se seleccionron líneas o cultivares (Marong Paroc, Kitchilli Samba, Guinosgar, Dourado Agulha).

Esto significa que, de 28 ancestros presentes en el árbol genealógico, 12 aportan los genes extranucleares de mitocondrias y cloroplastos, presentes en el citoplasma, por vía materna. Este resultado muestra un avance con respecto a lo encontrado en trabajos anteriores desarrollados en Cuba (1414. Fuentes JL, Ramírez IM, Arteche J, Deus JE, Suárez E, Alonso R, et al. Genetic base of cuban rice varieties released between 1972 and 1993. 2003;24(2):55-61. Available in: https://www.redalyc.org/pdf/1932/193218174010.pdf), donde se informó que Cina aportó el citoplasma de los cultivares liberados por el programa de mejoramiento del IRRI, los que constituyeron la fuente inicial de los progenitores del programa de mejoramiento genético del arroz en Cuba durante el período 1972-1993.

En este sentido, se conocen ventajas que aportan los genes presentes en el citoplasma, dentro de ellas, la secuenciación del ADN de los cloroplastos ha revelado que existen alrededor de 100 genes en las plantas terrestres que están implicados en la fijación fotosintética del carbono, pero dependen del genoma nuclear para la determinación de muchas de sus funciones. También, en muchas de las líneas androestériles utilizadas en la producción comercial de híbridos de arroz, la fertilidad es controlada por la interacción de genes presentes en el citoplasma y genes recesivos presentes en el núcleo (1515. Arzate-Fernández AM, Piña-Escutia JL, Norman-Mondragón TH, Arroyo-Martínez HA. Apuntes de genética vegetal [Internet]. México: Universidad Autónoma del Estado de México; Available in: http://ri.uaemex.mx/bitstream/handle/20.500.11799/104554/Apuntes%20de%20gen%C3%A9tica%20vegetal.pdf?sequence=1&isAllowed=y).

Según la literatura consultada anterior al año 2003, en cuanto al número de ancestros que contribuyen, la constitución genética de los 20 cultivares desarrollados por el INCA es más amplia que la de Estados Unidos (que contaba con sólo 23), Costa Rica (11), Nicaragua (12) y Honduras (18); similar a la de El Salvador (27), Panamá (28) y Guatemala (29) e inferior a la de Colombia (32,14).

Resultados recientes (77. Berrio-Orozco LE, Torres-Toro ÉA, Barona-Valencia J, Cuásquer-Sedano JB. Diversidad genética de las variedades de arroz FLAR liberadas entre 2003-2014. Agronomía Mesoamericana [Internet]. diciembre de 2016 [citado 14 de mayo de 2024];27(2):217-31. Available in: http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1659-13212016000200217&lng=en&nrm=iso&tlng=es), de un trabajo realizado con 51 cultivares de arroz liberados entre los años 2003 - 2014, en 13 países miembros del Fondo Latinoamericano para Arroz de Riego (FLAR), concluyeron que se ha obtenido una ampliación de la base genética, que la diversidad estaba representada por 120 ancestrales y que 33 de estos contribuyeron con el 83,9 % de sus genes.

Dado que el análisis del pedigrí no requiere realizar observaciones de tipo morfológico, molecular o de isoenzimas entre los genotipos a estudiar y no está influenciado por el ambiente, es una metodología útil y económica que permite ofrecer una información preliminar acerca de las interrelaciones entre grupos de genotipos. Estos resultados constituyen una aproximación al análisis de la diversidad genética existente en variedades de arroz liberadas en los trece países de la región (77. Berrio-Orozco LE, Torres-Toro ÉA, Barona-Valencia J, Cuásquer-Sedano JB. Diversidad genética de las variedades de arroz FLAR liberadas entre 2003-2014. Agronomía Mesoamericana [Internet]. diciembre de 2016 [citado 14 de mayo de 2024];27(2):217-31. Available in: http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1659-13212016000200217&lng=en&nrm=iso&tlng=es).

Con respecto a los genes de importancia presentes en los ancestros, se conoce que Marong Paroc y Pa Chiam, aportan genes para la calidad de grano, así como Tetep y CI5309 resistencia al hongo Magnaporthe grisea Barr (Pyricularia grisea Sacc) que provoca la Piriculariosis (1414. Fuentes JL, Ramírez IM, Arteche J, Deus JE, Suárez E, Alonso R, et al. Genetic base of cuban rice varieties released between 1972 and 1993. 2003;24(2):55-61. Available in: https://www.redalyc.org/pdf/1932/193218174010.pdf). Antes de desarrollar el cultivar IR8, el ancestro Dee Geo Woo Gen fue utilizado para aportar el gen del carácter semi enano y es también moderadamente resistente a la Piriculariosis (33. Villanueva D, Smale M, Jamora N, Capilit GL, Hamilton RS. The contribution of the International Rice Genebank to varietal improvement and crop productivity in Eastern India. Food Secur [Internet]. 1 de octubre de 2020 [citado 14 de mayo de 2024];12(5):929-43. Available in: https://doi.org/10.1007/s12571-020-01036-9).

Por su parte Peta, cultivar presente en el árbol genealógico y proveniente del cruce entre los ancestros Cina y Lati Sail, es resistente al Virus tungro (Rice tungro bacilliform virus), moderadamente resistente a la Piriculariosis y tolerante a la salinidad (33. Villanueva D, Smale M, Jamora N, Capilit GL, Hamilton RS. The contribution of the International Rice Genebank to varietal improvement and crop productivity in Eastern India. Food Secur [Internet]. 1 de octubre de 2020 [citado 14 de mayo de 2024];12(5):929-43. Available in: https://doi.org/10.1007/s12571-020-01036-9).

En trabajos anteriores se plantea la ausencia de ancestros y cultivares que aporten resistencia al virus de la hoja blanca ^{(12, 14)}, esta es una tarea aún por resolver ya que el programa de mejoramiento genético del arroz en Cuba cuenta con cultivares resistentes a Sogata (Tagosodes oryzicolus Muir), insecto que lo trasmite y le confiere cierta protección en campo, pero no existen cultivares resistentes al virus.

Los 190 pares de combinaciones posibles correspondientes a los valores estimados de consanguinidad (Tabla 3), entre los 20 cultivares estudiados, mostraron valores que oscilaron entre 0 y 0,82, con un valor promedio de 0,27.

Si consideramos un límite mínimo de 0,125, la consanguinidad absoluta de diez cultivares (Amistad'82, INCA LP-1, INCA LP-5, INCA LP-6, INCA LP-11, Anays LP-14, José LP-20, Eduard LP-21, INCA LP-22 e INCA LP-23) es inferior a ese valor, pero el 75 % de los pares de combinaciones entre los 20 cultivares estuvieron estrechamente relacionados con valores mayores de 0,125 y el 25 % restante mostró lazos lejanos de parentesco, con valores inferiores a 0,125, por lo que podemos plantear que en su conjunto el germoplasma es consanguíneo.

En este sentido, cabe destacar que cuatro cultivares provienen del cultivo somático de Amistad'82 (INCA LP-7, INCA LP-8, INCA LP-9, INCA LP-10), o sea sus genes vienen de la misma fuente, y otros cinco (Anays LP-14, Guillemar LP-19, José LP-20, INCA LP-22 e INCA LP-1) lo incluyen dentro de sus progenitores, los primeros cuatro como femenino y en la obtención de INCA LP-1 se emplea como masculino, por lo que teóricamente el 50 % de sus genes tienen idéntico origen.

Por definición, un genotipo tiene un coeficiente de parentesco de 1,00 consigo mismo, en progenies de hermanos completos es igual a 0,50, en progenies de medios hermanos 0,25 y en individuos que no comparten progenitores es 0,00 (77. Berrio-Orozco LE, Torres-Toro ÉA, Barona-Valencia J, Cuásquer-Sedano JB. Diversidad genética de las variedades de arroz FLAR liberadas entre 2003-2014. Agronomía Mesoamericana [Internet]. diciembre de 2016 [citado 14 de mayo de 2024];27(2):217-31. Available in: http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1659-13212016000200217&lng=en&nrm=iso&tlng=es).

Los resultados obtenidos con el germoplasma cubano obtenido por el IIG, hasta el año 2002, mostraron un valor promedio del coeficiente de parentesco de 0,24, el 68 % de los pares de combinaciones estuvieron estrechamente relacionados (0.125 ≤ rij ≤ 0.81), sólo el 32 % restante mostró lazos lejanos de parentesco (0 ≤ rij < 0.125) y los autores concluyeron que el germoplasma era claramente consanguíneo (1414. Fuentes JL, Ramírez IM, Arteche J, Deus JE, Suárez E, Alonso R, et al. Genetic base of cuban rice varieties released between 1972 and 1993. 2003;24(2):55-61. Available in: https://www.redalyc.org/pdf/1932/193218174010.pdf).

En el trabajo realizado con 51 cultivares de arroz liberados entre el 2003 - 2014, en 13 países miembros del FLAR, se informó que el coeficiente de parentesco varió de 0,03 hasta 0,99, con un valor promedio de 0,19 y sólo 54 pares de combinaciones (4,2 %), de los 1275 posibles, estuvieron altamente relacionadas. Los autores concluyen que la base genética de los cultivares liberados por FLAR es menos estrecha que la de América Latina y más amplia que la del arroz de riego en Brasil (77. Berrio-Orozco LE, Torres-Toro ÉA, Barona-Valencia J, Cuásquer-Sedano JB. Diversidad genética de las variedades de arroz FLAR liberadas entre 2003-2014. Agronomía Mesoamericana [Internet]. diciembre de 2016 [citado 14 de mayo de 2024];27(2):217-31. Available in: http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1659-13212016000200217&lng=en&nrm=iso&tlng=es).

Estimar la diversidad que existe entre un grupo de materiales por medio del coeficiente de parentesco permite discriminar pares de genotipos que lleven alelos idénticos, por descendencia, lo que ha sido difundido entre especies autógamas, tales como soya, trigo, cebada y arroz. En maíz se ha demostrado que la correlación entre estimar la diversidad genética medida por medio de este coeficiente y por marcadores moleculares (RFLP) es alta (r=93 %), por lo que se concluyó que utilizar el coeficiente de parentesco es más simple, rápido y económico que cualquiera de los otros métodos recomendados para estudiar la diversidad genética entre progenitores potenciales (77. Berrio-Orozco LE, Torres-Toro ÉA, Barona-Valencia J, Cuásquer-Sedano JB. Diversidad genética de las variedades de arroz FLAR liberadas entre 2003-2014. Agronomía Mesoamericana [Internet]. diciembre de 2016 [citado 14 de mayo de 2024];27(2):217-31. Available in: http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1659-13212016000200217&lng=en&nrm=iso&tlng=es).

Si analizamos el parentesco de algunos cultivares en particular, con el resto de los estudiados, podemos apreciar que Ginés LP-18, proveniente del cultivo in vitro de semillas de Jucarito 104 irradiadas con protones, posee lazos lejanos de parentesco con 12 cultivares (coeficiente menor de 0,125) y para los siete restantes los valores estuvieron en el rango de 0,125 - 0,568. También, las líneas hermanas INCA LP-5 e INCA LP-6, provenientes del mismo cruce, así como Roana LP-15, en su relación con el resto presentan ocho cultivares alejados.

La relación existente entre los cultivares INCA LP-5 e INCA LP-7, con un coeficiente de parentesco muy bajo, 0,096 y una fuente citoplasmática de ancestros diferentes, Cina para INCA LP-5 y Marong Paroc para INCA LP-7, representa cierto avance en los resultados del mejoramiento del cultivo presentes en la producción arrocera del país en el período posterior al año 2000, por lo que podemos decir que se han tenido en cuenta algunas recomendaciones de trabajos anteriores.

Dentro de estas recomendaciones estaba la posibilidad de explotar mediante cruces genéticos la mayor diversidad de variedades comerciales de importancia en Cuba como: Jucarito-104 y Amistad'82, la incorporación de nuevas fuentes citoplasmáticas y el empleo de la inducción de mutaciones como herramienta útil, que ha demostrado ser una vía efectiva para diversificar el cultivo (1414. Fuentes JL, Ramírez IM, Arteche J, Deus JE, Suárez E, Alonso R, et al. Genetic base of cuban rice varieties released between 1972 and 1993. 2003;24(2):55-61. Available in: https://www.redalyc.org/pdf/1932/193218174010.pdf).

La Figura 2 muestra el análisis de conglomerados realizado en base a la matriz del coeficiente de parentesco de todos los cultivares cubanos de arroz obtenidos por el INCA en el período 1984-2020.

La diversidad genética teórica y las interrelaciones entre todos los cultivares, tomando como referencia un valor de similitud de 0,20, permitió la formación de tres grupos. En el primero de ellos: Amistad'82, junto a sus somaclones INCA LP-7, INCA LP-8, INCA LP-9 e INCA LP-10, cuatro cultivares (Anays LP-14, Guillemar LP-19, José LP-20 e INCA LP-22), en los que Amistad'82 está presente como progenitor y Eduard LP-21 cuyo progenitor femenino es INCA LP-10. Todos ellos, por su origen, poseen similar información genética, no obstante, fenotípicamente se han apreciado diferencias en cuanto a caracteres cualitativos y cuantitativos evaluados (1010. Pérez-León N de J, González-Cepero MC, Cristo-Valdés E. Diversidad fenotípica de cultivares cubanos de arroz obtenidos por el INCA en el período 1984-2020. Cultivos Tropicales [Internet]. 1 de diciembre de 2022 [citado 14 de mayo de 2024];43(4) http://cu-id.com/2050/v43n4e12. Available in: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/1717), así como en su resistencia al ácaro (Steneotarsonemus spinki Smiley), Piriculariosis y la tolerancia a la salinidad y sequía.

Amistad'82, de ciclo corto, estuvo incorporada a la producción de arroz en Cuba durante varios años, por su parte INCA LP-7, de ciclo medio, se siembra desde el año 2000 con excelente comportamiento, tanto en condiciones de aniego como en suelos con ciertos tenores salinos, además ha mostrado resistencia al ácaro.

El segundo grupo lo forman los cultivares INCA LP-1, Roana LP-15, Ginés LP-18 e INCA LP-23, que comparten información genética proveniente del cultivar comercial Jucarito 104, el cual se mantuvo en producción en Cuba durante más de 20 años, debido a su excelente rendimiento agrícola, pero con caracteres negativos como la mala calidad industrial y susceptibilidad a la Piriculariosis y al ácaro.

INCA LP-1, de ciclo medio, estuvo incorporada a la producción de arroz en Cuba y en Colombia (1616. Díaz GS, Pérez N, Miranda H, Díaz S. Preliminary behavior of two cuban rice varieties (Oryza sativa L.) in Cesar department of Colombia. Cultivos Tropicales [Internet]. 2000 [citado 14 de mayo de 2024];21(4):45-9. Available in: https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=193230160009) y Ginés LP-18 desde el año 2019 comenzó su generalización en el país, donde ha mostrado excelente comportamiento tanto en condiciones de aniego como en suelos con ciertos tenores salinos.

El tercer grupo está formado por los seis cultivares restantes, los cuales son resultados del Programa de mejoramiento genético para resistencia a la Piriculariosis, de ahí la presencia de IR 759-54-2-2 y 2077 dentro de sus progenitores, con genes provenientes de los ancestros Cina y Lati Sail, progenitores del cultivar Peta, de resistencia conocida a la enfermedad. Los cultivares IR 759-54-2-2 y 2077 han mostrado resistencia en evaluaciones en canteros de infección en zonas 'hot spot', de alta incidencia de la enfermedad en Cuba (1717. Rodriguez Pedroso A, Miranda Caballero A, Pérez N, Ruiz Sánchez M, Ramírez-Arrebato M, Díaz Solis S, et al. El Cultivo del Arroz en los Palacios [Internet]. 2020. Available in: https://www.researchgate.net/publication/344352169_El_Cultivo_del_Arroz_en_los_Palacios).

Dentro de ellos, el cultivar 'INCA LP-5', obtenido de un cruce simple, se caracteriza por ser muy vigoroso, sus hojas de color verde mantienen una senescencia lenta, destaca por su ciclo vegetativo corto, excelente rendimiento agrícola e industrial y resistencia a Sogata (1717. Rodriguez Pedroso A, Miranda Caballero A, Pérez N, Ruiz Sánchez M, Ramírez-Arrebato M, Díaz Solis S, et al. El Cultivo del Arroz en los Palacios [Internet]. 2020. Available in: https://www.researchgate.net/publication/344352169_El_Cultivo_del_Arroz_en_los_Palacios). De gran aceptación por los productores del grano, ha estado presente durante 20 años en la producción en Cuba.

El objetivo principal en el mejoramiento de una determinada especie, debe ser incorporar diversidad genética para resistencia a patógenos e insectos, y combinarla con caracteres agronómicos y morfológicos que confieren altos rendimientos, adaptabilidad y estabilidad, de esta forma, los genes de resistencia provenientes de progenitores diversos introgresados en los cultivares elite, podrían ofrecer mayor protección contra apariciones inesperadas de plagas (77. Berrio-Orozco LE, Torres-Toro ÉA, Barona-Valencia J, Cuásquer-Sedano JB. Diversidad genética de las variedades de arroz FLAR liberadas entre 2003-2014. Agronomía Mesoamericana [Internet]. diciembre de 2016 [citado 14 de mayo de 2024];27(2):217-31. Available in: http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1659-13212016000200217&lng=en&nrm=iso&tlng=es).

CONCLUSIONES

El árbol genealógico de los 20 cultivares obtenidos por el INCA en el período 1984-2020, lo forman 28 Ancestros y 65 cultivares o líneas mejoradas, aunque el mayor nivel de contribución recae sobre cuatro ancestros y 12 de ellos aportan los genes extranucleares de mitocondrias y cloroplastos, presentes en el citoplasma, por vía materna.

Aunque, en su conjunto el germoplasma obtenido es consanguíneo, el agrupamiento realizado diferenció tres grupos de cultivares, lo que constituye una herramienta para definir la política varietal, al seleccionar cultivares de cada grupo de diversidad identificado, así como para la selección de progenitores en los Programas de mejoramiento.

En este sentido, sería útil un análisis de conjunto de los cultivares obtenidos por el INCA con los desarrollados por el Instituto de Investigaciones de Granos de Cuba, para visualizar de manera más general los grupos genéticamente más distantes y de interés para el Programa de mejoramiento genético del cultivo en el país y, de esta forma, lograr una adecuada diversidad genética en el campo.

INTRODUCTION

Around 10,000 years ago, different cultures in the Americas, Asia and Africa invented agriculture independently of each other, giving way to sedentary, stratified human settlements capable of sustaining ever-growing populations: How to feed a growing human population with a quality diet in a context of climate change, biodiversity loss, finite natural resources, human migrations and the negative effects of industrialized agriculture and, moreover, how to do so without losing the biocultural legacy of peoples and further degrading the Earth's remaining natural ecosystems (11. Mastretta-Yanes A, Bellon MR, Acevedo F, Burgeff C, Piñero D, Sarukhán J, et al. Un programa para México de conservación y uso de la diversidad genética de las plantas domesticadas y sus parientes silvestres. Rev Fitotec Mex [Internet]. diciembre de 2019 [citado 14 de mayo de 2024];42(4):321-34. Available in: http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0187-73802019000400321&lng=es&nrm=iso&tlng=es).

Rice is one of the most versatile of staple crops grown in tropical and subtropical zones, and it is considered one of the main sources of food in the world, providing sustenance for more than half of the global population (22. Girma B, Kitil M, Gebre D, Biru H, Serbessa T. Genetic variability study of yield and yield related traits in rice (Oryza sativa L.) Genotypes. Adv Crop Sci Technol [Internet]. 25 de julio de 2018;6:381. Available in: https://www.researchgate.net/publication/326587708_Genetic_Variability_Study_of_Yield_and_Yield_Related_Traits_in_Rice_Oryza_sativa_L_Genotypes,33. Villanueva D, Smale M, Jamora N, Capilit GL, Hamilton RS. The contribution of the International Rice Genebank to varietal improvement and crop productivity in Eastern India. Food Secur [Internet]. 1 de octubre de 2020 [citado 14 de mayo de 2024];12(5):929-43. Available in: https://doi.org/10.1007/s12571-020-01036-9). It is one of the oldest domesticated grains and is closely associated with lifestyles and culture (44. Awais R, Tahira B, Qasim R, Muhammad S, Muhammad A. Evaluation of rice (Oryza sativa L.) advance uniform lines using multivariate analysis. Afr J Plant Sci [Internet]. 30 de noviembre de 2018 [citado 14 de mayo de 2024];12(11):284-9. Available in: https://academicjournals.org/journal/AJPS/article-abstract/1E2AD6B59070,55. Sushmitharaj DV, Arunachalam P, Vanniarajan C, Souframanien J, Subramanian E. Multivariate analysis in rice (Oryza sativa L.) mutant families from Anna (R) 4 Cultivar. Indian J Agric Res [Internet]. 24 de agosto de 2020 [citado 14 de mayo de 2024]; Available in: https://arccjournals.com/journal/indian-journal-of-agricultural-research/A-5348).

Given the need to achieve food self-sufficiency in order to dispense with dependence on foreign markets, which are so variable and increasingly insecure, Cuba is committed to increasing national grain production and the Rice Genetic Breeding Program seeks, through various strategies, to constantly increase the crop's yield; however, there are limitations related to the existing narrow genetic base, which is believed to have reached a supposed ceiling (66. Rivera RM, Solís SHD. Asociación de caracteres en colección de recursos fitogenéticos de arroz en Los Palacios. Avances [Internet]. 2019 [citado 2 de abril de 2024];21(1). Available in: https://www.redalyc.org/journal/6378/637869112002/html/).

Genetic diversity can be seen as a source of options to grow diverse and nutritious foods with fewer resources, adapted to more hostile environments and making crops less susceptible to pests (11. Mastretta-Yanes A, Bellon MR, Acevedo F, Burgeff C, Piñero D, Sarukhán J, et al. Un programa para México de conservación y uso de la diversidad genética de las plantas domesticadas y sus parientes silvestres. Rev Fitotec Mex [Internet]. diciembre de 2019 [citado 14 de mayo de 2024];42(4):321-34. Available in: http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0187-73802019000400321&lng=es&nrm=iso&tlng=es). Therefore, knowledge of genetic diversity among cultivars for a region is important for planning breeding strategies and reducing genetic vulnerability (77. Berrio-Orozco LE, Torres-Toro ÉA, Barona-Valencia J, Cuásquer-Sedano JB. Diversidad genética de las variedades de arroz FLAR liberadas entre 2003-2014. Agronomía Mesoamericana [Internet]. diciembre de 2016 [citado 14 de mayo de 2024];27(2):217-31. Available in: http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1659-13212016000200217&lng=en&nrm=iso&tlng=es-99. Breseghello F, de Mello RN, Pinheiro PV, Soares DM, Lopes Júnior S, Nakano Rangel PH, et al. Building the Embrapa rice breeding dataset for efficient data reuse. Crop Sci [Internet]. 2021 [citado 14 de mayo de 2024];61(5):3445-57. Available in: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/csc2.20550).

This work was conceived with the objective of determining the genetic diversity, according to the analysis of pedigree based on the parentage coefficient, of the rice varieties released by the Rice Breeding Group of the National Institute of Agricultural Sciences of Cuba in the period 1984-2020.

MATERIALS AND METHODS

For the development of this work, 20 rice cultivars were used (Table 1) (1010. Pérez-León N de J, González-Cepero MC, Cristo-Valdés E. Diversidad fenotípica de cultivares cubanos de arroz obtenidos por el INCA en el período 1984-2020. Cultivos Tropicales [Internet]. 1 de diciembre de 2022 [citado 14 de mayo de 2024];43(4) http://cu-id.com/2050/v43n4e12. Available in: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/1717), obtained through the breeding program developed by researchers of the National Institute of Agricultural Sciences (INCA) of Cuba, in 1984-2020. The sample includes 11 cultivars obtained through hybridization, four by in vitro cultivation of anthers, four by in vitro cultivation of seeds and one in which two breeding techniques were combined, since seeds irradiated with protons were cultivated in vitro (1010. Pérez-León N de J, González-Cepero MC, Cristo-Valdés E. Diversidad fenotípica de cultivares cubanos de arroz obtenidos por el INCA en el período 1984-2020. Cultivos Tropicales [Internet]. 1 de diciembre de 2022 [citado 14 de mayo de 2024];43(4) http://cu-id.com/2050/v43n4e12. Available in: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/1717).

Using the Cropdiver V. 20.01.19 program (1111. J. A, Fuentes Lorenzo J, Cornide M, Borges E. CROP GENETIC DIVERSITY (CROPDIVER): Un programa de computación para optimizar la composición de la estructura varietal y la recomendación de progenitores sobre la base de su diversidad genética. Cultivos Tropicales [Internet]. 1 de enero de 2005;26:45-50. Available in: https://www.researchgate.net/publication/289991947_CROP_GENETIC_DIVERSITY_CROPDIVER_Un_programa_de_computacion_para_optimizar_la_composicion_de_la_estructura_varietal_y_la_recomendacion_de_progenitores_sobre_la_base_de_su_diversidad_genetica), the combined genealogical tree of the 20 cultivars was elaborated and kinship coefficients, the participation percentage and the genetic contribution percentage of each ancestor were calculated.

Cropdiver program has a database from the genetic breeding programs of the Cuban crop, in which the Grain Research Institute (IIG) and the National Institute of Agricultural Sciences (INCA) participate, as well as from the International Center for Tropical Agriculture (CIAT) of Colombia and the International Rice Information System (IRIS, www.iris.irri.org) (1212. JL Fuentes, J Arteche, E Suárez, PJ Gómez, E Borges and MT Cornide. Genetic base and commercial utilization of rice varieties in Cuba. J Genet Breed [Internet]. 1 de diciembre de 2004;58:329-38. Available in: https://www.researchgate.net/publication/215712500_Genetic_base_and_commercial_utilization_of_rice_varieties_in_Cuba). For the present work, this database was updated with information on the new cultivars obtained by INCA.

Mediante el programa Cropdiver V. 20.01.19 (1111. J. A, Fuentes Lorenzo J, Cornide M, Borges E. CROP GENETIC DIVERSITY (CROPDIVER): Un programa de computación para optimizar la composición de la estructura varietal y la recomendación de progenitores sobre la base de su diversidad genética. Cultivos Tropicales [Internet]. 1 de enero de 2005;26:45-50. Available in: https://www.researchgate.net/publication/289991947_CROP_GENETIC_DIVERSITY_CROPDIVER_Un_programa_de_computacion_para_optimizar_la_composicion_de_la_estructura_varietal_y_la_recomendacion_de_progenitores_sobre_la_base_de_su_diversidad_genetica) fue elaborado el árbol genealógico combinado de los 20 cultivares y calculados los coeficientes de parentesco, el porcentaje de participación y el porcentaje de contribución genética de cada ancestro.

The genetic relationship between cultivars was estimated by means of parentage coefficients (r_ij), which were calculated according to the formula (1313. Wright S. Mendelian analysis of the pure breeds of livestock: I. The Measurement of inbreeding and relationship. J Hered [Internet]. 1 de noviembre de 1923 [citado 14 de mayo de 2024];14(8):339-48. Available in: https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.jhered.a102354):

where:

r_ij- coefficient of relatedness between individuals i and j.

n₁ and n₂- number of generations between the ancestors and the individuals

F_i and F_j- coefficients of inbreeding of the individuals

F_A- inbreeding coefficient of the common ancestor (A)

The contribution of each ancestor in the cultivars obtained was estimated by means of the participation percentage and the genetic contribution percentage, the former was obtained by the sum of the number of cultivars where the ancestor was present divided by the total number of crosses and expressed as a percentage, while the genetic contribution was expressed as the sum of the individual contribution of the kinship coefficient of the ancestors with their descendant cultivars.

Finally, the dendrogram was constructed, in which the parentage coefficient was used as an estimate of genetic similarity of all the cultivars that make up the family tree and the materials were grouped by the uncorrected pairwise method, using arithmetic averages (UPMGA) and the NTSYSpc program.

RESULTS AND DISCUSSION

The combined genealogical tree of the 20 rice cultivars (Figure 1) is formed by 28 ancestors and 65 cultivars or breeded lines. These ancestors provide 94.6 % of its genetic constitution, one of them (2.2 %) of unknown origin, 5 % comes from the American continent, from two countries, the United States and Brazil, and the rest, mostly from the Asian continent, for 82.8 % (Table 2).

The predominance of Asian germplasm is probably the result of selection for irrigated rice conditions and consumption preferences that are oriented towards long grain rice with high amylose; in addition, the primary and secondary centers of rice diversity are located in these regions (77. Berrio-Orozco LE, Torres-Toro ÉA, Barona-Valencia J, Cuásquer-Sedano JB. Diversidad genética de las variedades de arroz FLAR liberadas entre 2003-2014. Agronomía Mesoamericana [Internet]. diciembre de 2016 [citado 14 de mayo de 2024];27(2):217-31. Available in: http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1659-13212016000200217&lng=en&nrm=iso&tlng=es).

The highest level of contribution falls on four ancestors (Cina, Dee Geo Woo Gen, Marong Paroc, and Lati Sail) with 43.2 % in total and similar values among them, followed by Pa chiam, VNIIR3223, Benong, Tsai Yuag Chong, I Geo Tze, Mang Chim Vang A, whose values are between 5.82 and 2.97 %.

Sixteen ancestors are used only as male parents (CI5309, Takao Iku 18, Badkalamkati, Sinawpagh, Blue Rose, Lati Sali, Khao Dawk Mali 105, C46-15, Tetep, I Geo Tze, Tadukan, Benong, Tsai Yuag Chong, VNIIR3223, C4153 and an unknown ancestor), five as female parents only (Mang Chim Vang A, Hill Selection, Carolina Gold, Nahung Mon S4 and Bayang), three as female parents and male parents (Cina, Dee Geo Woo Gen, Pa chiam) and four are material from which lines or cultivars were selected (Marong Paroc, Kitchilli Samba, Guinosgar, Dourado Agulha).

This means that, out of 28 ancestors present in the genealogical tree, 12 contribute the extranuclear genes of mitochondria and chloroplasts, present in the cytoplasm, through the maternal route. This result shows an advance with respect to what was found in previous works developed in Cuba (1414. Fuentes JL, Ramírez IM, Arteche J, Deus JE, Suárez E, Alonso R, et al. Genetic base of cuban rice varieties released between 1972 and 1993. 2003;24(2):55-61. Available in: https://www.redalyc.org/pdf/1932/193218174010.pdf), where it was reported that Cina contributed the cytoplasm of the cultivars released by the IRRI breeding program, which constituted the initial source of the progenitors of the genetic breeding program of rice in Cuba during the period 1972-1993.

In this sense, there are known advantages provided by genes present in the cytoplasm, among them, the sequencing of chloroplast DNA has revealed that there are about 100 genes in land plants that are involved in photosynthetic carbon fixation, but depend on the nuclear genome for the determination of many of their functions. Also, in many of the male sterile lines used in the commercial production of rice hybrids, fertility is controlled by the interaction of genes present in the cytoplasm and recessive genes present in the nucleus (1515. Arzate-Fernández AM, Piña-Escutia JL, Norman-Mondragón TH, Arroyo-Martínez HA. Apuntes de genética vegetal [Internet]. México: Universidad Autónoma del Estado de México; Available in: http://ri.uaemex.mx/bitstream/handle/20.500.11799/104554/Apuntes%20de%20gen%C3%A9tica%20vegetal.pdf?sequence=1&isAllowed=y).

According to the literature consulted prior to 2003, regarding the number of ancestors that contribute, the genetic constitution of the 20 cultivars developed by INCA is broader than that of the United States (which had only 23), Costa Rica (11), Nicaragua (12) and Honduras (18); similar to that of El Salvador (27), Panama (28) and Guatemala (29) and inferior to that of Colombia (32,14).

Recent results (77. Berrio-Orozco LE, Torres-Toro ÉA, Barona-Valencia J, Cuásquer-Sedano JB. Diversidad genética de las variedades de arroz FLAR liberadas entre 2003-2014. Agronomía Mesoamericana [Internet]. diciembre de 2016 [citado 14 de mayo de 2024];27(2):217-31. Available in: http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1659-13212016000200217&lng=en&nrm=iso&tlng=es), from a work carried out with 51 rice cultivars released between the years 2003 - 2014, in 13 member countries of the Latin American Fund for Irrigated Rice (FLAR), concluded that an expansion of the genetic base has been obtained, that diversity was represented by 120 ancestors and that 33 of these contributed 83.9 % of their genes.

Since pedigree analysis does not require morphological, molecular or isoenzyme observations between the genotypes to be studied and is not influenced by the environment, it is a useful and economical methodology that provides preliminary information about the interrelationships between groups of genotypes. These results constitute an approximation to the analysis of the genetic diversity existing in rice varieties released in the thirteen countries of the region (77. Berrio-Orozco LE, Torres-Toro ÉA, Barona-Valencia J, Cuásquer-Sedano JB. Diversidad genética de las variedades de arroz FLAR liberadas entre 2003-2014. Agronomía Mesoamericana [Internet]. diciembre de 2016 [citado 14 de mayo de 2024];27(2):217-31. Available in: http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1659-13212016000200217&lng=en&nrm=iso&tlng=es).

Regarding the important genes present in the ancestors, it is known that Marong Paroc and Pa Chiam contribute genes for grain quality, as well as Tetep and CI5309 resistance to the fungus Magnaporthe grisea Barr (Pyricularia grisea Sacc) that causes Piriculariosis (1414. Fuentes JL, Ramírez IM, Arteche J, Deus JE, Suárez E, Alonso R, et al. Genetic base of cuban rice varieties released between 1972 and 1993. 2003;24(2):55-61. Available in: https://www.redalyc.org/pdf/1932/193218174010.pdf). Prior to the development of cultivar IR8, the Dee Geo Woo Gen ancestor was used to provide the semi-dwarfing trait gene and is also moderately resistant to Piriculariosis (33. Villanueva D, Smale M, Jamora N, Capilit GL, Hamilton RS. The contribution of the International Rice Genebank to varietal improvement and crop productivity in Eastern India. Food Secur [Internet]. 1 de octubre de 2020 [citado 14 de mayo de 2024];12(5):929-43. Available in: https://doi.org/10.1007/s12571-020-01036-9).

On the other hand, Peta, a cultivar present in the genealogical tree and coming from the cross between the ancestors Cina and Lati Sail, is resistant to tungro virus (Rice tungro bacilliform virus), moderately resistant to Piriculariosis and tolerant to salinity (33. Villanueva D, Smale M, Jamora N, Capilit GL, Hamilton RS. The contribution of the International Rice Genebank to varietal improvement and crop productivity in Eastern India. Food Secur [Internet]. 1 de octubre de 2020 [citado 14 de mayo de 2024];12(5):929-43. Available in: https://doi.org/10.1007/s12571-020-01036-9).

In previous works, the absence of ancestors and cultivars that provide resistance to the white leaf virus is raised (1212. JL Fuentes, J Arteche, E Suárez, PJ Gómez, E Borges and MT Cornide. Genetic base and commercial utilization of rice varieties in Cuba. J Genet Breed [Internet]. 1 de diciembre de 2004;58:329-38. Available in: https://www.researchgate.net/publication/215712500_Genetic_base_and_commercial_utilization_of_rice_varieties_in_Cuba,1414. Fuentes JL, Ramírez IM, Arteche J, Deus JE, Suárez E, Alonso R, et al. Genetic base of cuban rice varieties released between 1972 and 1993. 2003;24(2):55-61. Available in: https://www.redalyc.org/pdf/1932/193218174010.pdf), this is a task still to be solved since the genetic improvement program of rice in Cuba has cultivars resistant to Sogata (Tagosodes oryzicolus Muir), insect that transmits it and confers certain protection in the field, but there are no cultivars resistant to the virus.

The 190 pairs of possible combinations corresponding to the estimated inbreeding values (Table 3), among the 20 cultivars studied, showed values ranging from 0 to 0.82, with an average value of 0.27.

If we consider a minimum limit of 0.125, the absolute inbreeding of ten cultivars (Amistad'82, INCA LP-1, INCA LP-5, INCA LP-6, INCA LP-11, Anays LP-14, Jose LP-20, Eduard LP-21, INCA LP-22 and INCA LP-23) is lower than that value, but 75 % of the pairs of combinations among the 20 cultivars were closely related with values greater than 0.125 and the remaining 25 % showed distant kinship ties, with values less than 0.125, so we can posit that as a whole the germplasm is inbred.

In this regard, it should be noted that four cultivars come from the somatic culture of Amistad'82 (INCA LP-7, INCA LP-8, INCA LP-9, INCA LP-10), that is, their genes come from the same source, and five others (Anays LP-14, Guillemar LP-19, José LP-20, INCA LP-22 and INCA LP-1) include it in their progenitors, the first four as female, and in the breeding of INCA LP-10, the first four as female.

female and in the obtaining of INCA LP-1 it is used as male, so theoretically 50 % of its genes have the same origin.

By definition, a genotype has a kinship coefficient of 1.00 with itself, in progenies of complete siblings is equal to 0.50, in progenies of half siblings 0.25 and in individuals that do not share parents is 0.00 (77. Berrio-Orozco LE, Torres-Toro ÉA, Barona-Valencia J, Cuásquer-Sedano JB. Diversidad genética de las variedades de arroz FLAR liberadas entre 2003-2014. Agronomía Mesoamericana [Internet]. diciembre de 2016 [citado 14 de mayo de 2024];27(2):217-31. Available in: http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1659-13212016000200217&lng=en&nrm=iso&tlng=es).

The results obtained with Cuban germplasm obtained by the IIG, up to 2002, showed an average value of the kinship coefficient of 0.24, 68 % of the pairs of combinations were closely related (0.125 ≤ r_ij ≤ 0.81), only the remaining 32 % showed distant kinship ties (0 ≤ r_ij < 0.125) and the authors concluded that the germplasm was clearly inbred (1414. Fuentes JL, Ramírez IM, Arteche J, Deus JE, Suárez E, Alonso R, et al. Genetic base of cuban rice varieties released between 1972 and 1993. 2003;24(2):55-61. Available in: https://www.redalyc.org/pdf/1932/193218174010.pdf).

Work on 51 rice cultivars released between 2003 - 2014, in 13 FLAR member countries, reported that the relatedness coefficient ranged from 0.03 to 0.99, with an average value of 0.19 and only 54 pairs of combinations (4.2 %), out of 1275 possible, were highly related. The authors conclude that the genetic base of cultivars released by FLAR is less narrow than that of Latin America and broader than that of irrigated rice in Brazil (77. Berrio-Orozco LE, Torres-Toro ÉA, Barona-Valencia J, Cuásquer-Sedano JB. Diversidad genética de las variedades de arroz FLAR liberadas entre 2003-2014. Agronomía Mesoamericana [Internet]. diciembre de 2016 [citado 14 de mayo de 2024];27(2):217-31. Available in: http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1659-13212016000200217&lng=en&nrm=iso&tlng=es).

Estimating the diversity that exists among a group of materials by means of the parentage coefficient makes it possible to discriminate pairs of genotypes carrying identical alleles, by descent, which has been widespread among self-pollinated species, such as soybean, wheat, barley and rice. In maize, it has been shown that the correlation between estimating genetic diversity measured by this coefficient and by molecular markers (RFLP) is high (r=93%), so it was concluded that using the kinship coefficient is simpler, faster and cheaper than any of the other methods recommended to study genetic diversity among potential parents (77. Berrio-Orozco LE, Torres-Toro ÉA, Barona-Valencia J, Cuásquer-Sedano JB. Diversidad genética de las variedades de arroz FLAR liberadas entre 2003-2014. Agronomía Mesoamericana [Internet]. diciembre de 2016 [citado 14 de mayo de 2024];27(2):217-31. Available in: http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1659-13212016000200217&lng=en&nrm=iso&tlng=es).

If we analyze the parentage of some cultivars in particular, with the rest of those studied, we can appreciate that Ginés LP-18, coming from the in vitro culture of Jucarito 104 seeds irradiated with protons, has distant parentage links with 12 cultivars (coefficient less than 0.125) and for the remaining seven the values were in the range of 0.125 - 0.568. Also, the sister lines INCA LP-5 and INCA LP-6, coming from the same cross, as well as Roana LP-15, in their relationship with the rest present eight distant cultivars.

The existing relationship between INCA LP-5 and INCA LP-7 cultivars, with a very low parentage coefficient, 0.096 and a cytoplasmic source of different ancestors, Cina for INCA LP-5 and Marong Paroc for INCA LP-7, represents some progress in the results of crop improvement present in the rice production of the country in the period after 2000, so we can say that some recommendations of previous works have been taken into account.

Among these recommendations was the possibility of exploiting through genetic crosses the greatest diversity of commercial varieties of importance in Cuba, such as: Jucarito-104 and Amistad'82, the incorporation of new cytoplasmatic sources and the use of mutation induction as a useful tool, which has proved to be an effective way to diversify the crop (1414. Fuentes JL, Ramírez IM, Arteche J, Deus JE, Suárez E, Alonso R, et al. Genetic base of cuban rice varieties released between 1972 and 1993. 2003;24(2):55-61. Available in: https://www.redalyc.org/pdf/1932/193218174010.pdf).

Figure 2 shows the cluster analysis performed on the basis of the parentage coefficient matrix of all Cuban rice cultivars obtained by INCA in the period 1984-2020.

The theoretical genetic diversity and the interrelationships among all the cultivars, taking as a reference a similarity value of 0.20, allowed the formation of three groups. In the first one: Amistad'82, together with its somaclones INCA LP-7, INCA LP-8, INCA LP-9 and INCA LP-10, four cultivars (Anays LP-14, Guillemar LP-19, José LP-20 and INCA LP-22), in which Amistad'82 is present as a parent and Eduard LP-21 whose female parent is INCA LP-10. All of them, due to their origin, have similar genetic information; however, phenotypically, differences have been observed in terms of qualitative and quantitative characters evaluated (1010. Pérez-León N de J, González-Cepero MC, Cristo-Valdés E. Diversidad fenotípica de cultivares cubanos de arroz obtenidos por el INCA en el período 1984-2020. Cultivos Tropicales [Internet]. 1 de diciembre de 2022 [citado 14 de mayo de 2024];43(4) http://cu-id.com/2050/v43n4e12. Available in: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/1717), as well as in their resistance to the mite (Steneotarsonemus spinki Smiley), Piriculariosis and tolerance to salinity and drought.

Amistad'82, of short cycle, was incorporated to rice production in Cuba for several years, while INCA LP-7, of medium cycle, has been planted since 2000 with excellent performance, both in waterlogged conditions and in soils with certain saline content, and has also shown resistance to mite.

The second group is formed by the cultivars INCA LP-1, Roana LP-15, Ginés LP-18 and INCA LP-23, which share genetic information from the commercial cultivar Jucarito 104, which remained in production in Cuba for more than 20 years, due to its excellent agricultural yield, but with negative traits such as poor industrial quality and susceptibility to Piriculariosis and mite.

INCA LP-1, of medium cycle, was incorporated into rice production in Cuba and Colombia (1616. Díaz GS, Pérez N, Miranda H, Díaz S. Preliminary behavior of two cuban rice varieties (Oryza sativa L.) in Cesar department of Colombia. Cultivos Tropicales [Internet]. 2000 [citado 14 de mayo de 2024];21(4):45-9. Available in: https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=193230160009) and Ginés LP-18 since 2019 began its generalization in the country, where it has shown excellent behavior both in waterlogged conditions and in soils with certain saline tenors.

The third group is formed by the six remaining cultivars, which are results of the genetic improvement program for resistance to Piriculariosis, hence the presence of IR 759-54-2-2 and 2077 among their parents, with genes from the ancestors Cina and Lati Sail, parents of the cultivar Peta, with known resistance to the disease. The cultivars IR 759-54-2-2 and 2077 have shown resistance in evaluations in infection beds in 'hot spot' zones, of high incidence of the disease in Cuba (1717. Rodriguez Pedroso A, Miranda Caballero A, Pérez N, Ruiz Sánchez M, Ramírez-Arrebato M, Díaz Solis S, et al. El Cultivo del Arroz en los Palacios [Internet]. 2020. Available in: https://www.researchgate.net/publication/344352169_El_Cultivo_del_Arroz_en_los_Palacios).

Among them, the cultivar 'INCA LP-5', obtained from a simple cross, is characterized for being very vigorous, its green leaves maintain a slow senescence, stands out for its short vegetative cycle, excellent agricultural and industrial yield and resistance to Sogata (1717. Rodriguez Pedroso A, Miranda Caballero A, Pérez N, Ruiz Sánchez M, Ramírez-Arrebato M, Díaz Solis S, et al. El Cultivo del Arroz en los Palacios [Internet]. 2020. Available in: https://www.researchgate.net/publication/344352169_El_Cultivo_del_Arroz_en_los_Palacios). From great acceptance by the grain producers, it has been present for 20 years in the production in Cuba.

The main objective in the breeding of a given species should be to incorporate genetic diversity for resistance to pathogens e insects, and combine it with agronomic and morphological characters that confer high yields, adaptability and stability, in this way, the resistance genes coming from diverse progenitors introgressed in the elite cultivars, could offer greater protection against unexpected appearances of plagues (77. Berrio-Orozco LE, Torres-Toro ÉA, Barona-Valencia J, Cuásquer-Sedano JB. Diversidad genética de las variedades de arroz FLAR liberadas entre 2003-2014. Agronomía Mesoamericana [Internet]. diciembre de 2016 [citado 14 de mayo de 2024];27(2):217-31. Available in: http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1659-13212016000200217&lng=en&nrm=iso&tlng=es).

CONCLUSIONS

The genealogical tree of the 20 cultivars obtained by INCA in the period 1984-2020 is formed by 28 ancestors and 65 cultivars or improved lines, although the highest level of contribution falls on four ancestors and 12 of them contribute the extranuclear genes of mitochondria and chloroplasts, present in the cytoplasm, through the maternal route.

Although, as a whole, the germplasm obtained is inbred, the grouping carried out differentiated three groups of cultivars, which constitutes a tool for defining varietal policy, when selecting cultivars from each diversity group identified, as well as for the selection of parents in breeding programs.

In this sense, a joint analysis of the cultivars obtained by INCA with those developed by the Cuban Grain Research Institute would be useful to visualize in a more general way the most genetically distant groups of interest for the genetic improvement program of the crop in the country and, in this way, achieve an adequate genetic diversity in the field.