Introducción

El frijol común (Phaseolus vulgaris L.) es la leguminosa que más se consume en el mundo dado sus altos contenidos de proteínas y carbohidratos. Actualmente, su cultivo se encuentra distribuido en los cinco continentes y forma parte de la dieta de más de 300 millones de personas (11. FAOSTAT (División de Estadística de la FAO). Datos sobre alimentación y agricultura. [Internet]. 2021 [cited 2024 Nov 27]. Available from: https://www.fao.org/faostat/es/#home ).

La sequía es un peligro natural que puede ocasionar graves impactos en los distintos sectores socioeconómicos de un estado o una nación. Es capaz de perturbar drásticamente las actividades humanas, el desarrollo social y el ambiente, de lo cual ningún país, por desarrollado que sea, puede librarse por completo (22. Ortega-Gaucin D. Medidas para afrontar la sequía en México: Una visión retrospectiva. Rev El Col San Luis [Internet]. 2018 Apr [cited 2024 Nov 27];8(15):77-105. Available from: http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1665-899X2018000100077&lng=es&nrm=iso&tlng=es )

El 60 % de la producción mundial de frijol se obtiene en condiciones de déficit hídrico, resultando este factor el que más contribuye en la reducción del rendimiento, después de las enfermedades.

El estrés hídrico es una respuesta fisiológica de las plantas a la disminución del agua disponible en el ambiente, lo que incide en un desequilibrio entre la transpiración y la absorción de agua (33. Valverde-Otárola JC, Arias D, Valverde-Otárola JC, Arias D. Efectos del estrés hídrico en crecimiento y desarrollo fisiológico de Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp. Colomb For [Internet]. 2020 Jun [cited 2024 Nov 27];23(1):20-34. Available from: http://www.scielo.org.co/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0120-07392020000100020&lng=en&nrm=iso&tlng=es )

La respuesta de la planta ante la condición de estrés por la falta de agua es inmediata. El crecimiento se ve afectado debido a la pérdida de turgencia que incide en la reducción del volumen celular y el aumento de solutos que generan daños mecánicos celulares que pueden incidir en la reducción del crecimiento (44. Tong X, Mu Y, Zhang J, Meng P, Li J. Water stress controls on carbon flux and water use efficiency in a warm-temperate mixed plantation. J Hydrol [Internet]. 2019 Apr 1 [cited 2024 Nov 27];571:669-78. Available from: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022169419301611 ).

El déficit hídrico es uno de los factores ambientales que más afecta el crecimiento y desarrollo de las plantas. Bajo condiciones de estrés hídrico, el crecimiento disminuye de manera proporcional a la severidad y magnitud de la condición de estrés y, si el estrés no es letal y se mantiene estable por un tiempo, la planta se puede recuperar (55. Larramendi LA, Salas-Marina M, Hernández-García V, Campos-Saldana RA, Macias W, Morales M, et al. Efecto fisiológico de la disponibilidad de agua y nitrógeno en plantas de guayaba. Trop Subtrop Agroecosystems [Internet]. 2021 Jan 27;24. Available from: https://www.researchgate.net/publication/362977638_EFECTO_FISIOLOGICO_DE_LA_DISPONIBILIDAD_DE_AGUA_Y_NITROGENO_EN_PLANTAS_DE_GUAYABA ).

Se ha demostrado que las relaciones hídricas, el crecimiento, la producción por planta, la masa de los granos y su tamaño se ven afectados por la presencia de un déficit hídrico en el suelo en las etapas vegetativas y reproductivas de diferentes variedades de frijol (66. Montero-Tavera V, Gutiérrez-Benicio GM, Mireles-Arriaga AI, Aguirre-Mancilla CL, Acosta-Gallegos JA, Ruiz-Nieto JE, et al. Efectos fisiológicos del estrés hídrico en variedades de frijol tolerantes a la sequía. Acta Univ [Internet]. 2019 [cited 2024 Feb 20];29. Available from: http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0188-62662019000100114&lng=es&nrm=iso&tlng=es ).

En los últimos tiempos, abundan los trabajos relacionados con el déficit hídrico en el cultivo del frijol, pero en muy pocos se ha abordado el estudio de su efecto en las diferentes etapas de crecimiento y desarrollo de la planta, o sea, que no se han abordado todas las etapas en un mismo trabajo. Por ello, el presente trabajo se ha realizado con el objetivo de determinar la respuesta del cultivo del frijol al déficit hídrico aplicado en los diferentes momentos de su ciclo biológico.

Materiales y métodos

El presente trabajo se realizó en el Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), ubicado a los 22º58′00″N y 82°09′00″O y a 138 m s.n.m. Para ello se utilizaron 12 contenedores de hormigón de 2,60 m de largo por 0,60 m de ancho (1,56 m²) que contenían suelo Ferralítico Rojo Lixiviado de la provincia Mayabeque (77. Hernández-Jiménez A, Pérez-Jiménez JM, Bosch-Infante D, Speck NC. La clasificación de suelos de Cuba: énfasis en la versión de 2015. Cultiv Trop [Internet]. 2019 Mar 31 [cited 2024 Feb 12];40(1):a15-e15. Available from: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/1504 ), zona que forma parte de la llanura cársica Habana-Matanzas (88. Iglesias YC, Robaina FG, Granda GH, Rivero LH, Zayas EC. Impacto del cambio climático en el rendimiento del maíz sembrado en suelo Ferralítico Rojo compactado. Rev Ing Agríc [Internet]. 2020 [cited 2024 Nov 27];10(1). Available from: https://www.redalyc.org/journal/5862/586262449008/html/ ).

En cada contenedor se sembraron semillas de frijol de la variedad Triunfo 70, dispuestas en dos hileras y con una separación entre ellas de 0,40 m y 0,10 m entre plantas (52 plantas por contenedor).

Los tratamientos utilizados consistieron en suspender el riego (SR) durante 15 días en diferentes momentos: en la etapa de crecimiento vegetativo desde los 15 a los 30 días posteriores a la siembra (SC), otro en el que la suspensión se realizó desde los 30 a los 45 días (SF), otro con suspensión del riego desde los 50 a los 65 días (SLL) y un tratamiento control en el que las plantas fueron abastecidas durante todo el periodo con el 100 % de la ETc (evapotranspiración estándar del cultivo).

El riego se aplicó mediante un sistema automatizado de micro aspersión y la entrega del agua se controló mediante válvulas colocadas convenientemente en los laterales de riego de cada tratamiento. Los valores de pH y conductividad eléctrica del agua aplicada al cultivo durante el experimento fueron de 7,8 y 0,58 dS m, respectivamente.

Para evitar el efecto de las precipitaciones o del rocío durante el período de suspensión del riego, se colocó una manta de nylon transparente sobre y sin hacer contacto con las plantas.

Los riegos consistieron en la reposición de la evapotranspiración estándar del cultivo (ETc) diaria tres veces por semana (lunes, miércoles y viernes). Las plantas antes y después de la suspensión del riego (SR) recibieron el 100 % de la ETc.

A cada contenedor se le adicionó 1 Kg de estiércol vacuno para mejorar su fertilidad y la estructura del sustrato.

La evapotranspiración de referencia ETo (mm), la evapotranspiración estándar del cultivo ETc (mm) y los requerimientos de riego (ETc= ETo*Kc) se obtuvieron mediante el Programa CropWat.8. Este programa se actualizó con una serie histórica de datos meteorológicos de 31 años (1990- 2021), correspondientes a la estación meteorológica de Tapaste, perteneciente al Instituto Nacional de Meteorología, distante aproximadamente a 200 m del sitio experimental y para el cálculo de ETo y ETc se utilizaron los valores medios mensuales.

Los coeficientes de cultivo (Kc) empleados fueron: Kc inicio = 0,26, Kc medio= 1,08 y Kc final= 0,52 (99. Pérez-Iriarte C, Sánchez-Delgado M, Razuri Ramirez L, Enciso-Gutiérrez A. Dosis de riego y coeficiente del cultivo (Kc) en la producción del frijol (Phaseolus vulgaris L.) en Lima, Perú. Rev Ing UC [Internet]. 2021 Dec 29;28:349-59. Available from: https://www.researchgate.net/publication/357407662_Dosis_de_riego_y_coeficiente_del_cultivo_Kc_en_la_produccion_del_frijol_Phaseolus_vulgaris_L_en_Lima_Peru ).

Las evaluaciones de crecimiento, humedad del suelo, contenido relativo de agua y de clorofilas totales se realizaron a los 30, 45 y 65 días después de la siembra (DDS), coincidiendo con la culminación de los períodos de suspensión del riego en las etapas de crecimiento vegetativo (SC), floración (SF) y llenado de los granos (SLL).

Para las determinaciones del contenido relativo de agua, las clorofilas totales (SPAD) y de crecimiento se tomaron diez repeticiones por tratamiento.

Las evaluaciones realizadas consistieron en determinar la humedad del suelo, el contenido relativo de agua a las 7 horas solares y, antes de aplicar el riego de reposición, la longitud y el diámetro de los tallos, la masa seca de los tallos, de las hojas y de la parte aérea, la superficie foliar, las tasas relativas, absolutas y de asimilación neta y la relación de área foliar, el contenido total de clorofilas en unidades SPAD, el número de vainas por planta y de granos por vaina, la masa de 100 granos, dimensiones de los granos y el rendimiento por planta.

Las relaciones de crecimiento se determinaron por el método funcional (1010. García Castro KD, Romo-Campos R de L, Pereira CJ, Gómez-Rubio R, García Castro KD, Romo-Campos R de L, et al. Tasa relativa de crecimiento en plántulas de dos poblaciones de Magnolia pugana (Magnoliaceae) en distintos niveles de luz y fertilidad del suelo. Rev Biol Trop [Internet]. 2018 Jun [cited 2024 Nov 27];66(2):622-33. Available from: http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0034-77442018000200622&lng=en&nrm=iso&tlng=es ).

Se utilizó un diseño de bloques al azar con tres repeticiones, se tomaron 10 plantas de cada repetición (30 por tratamiento).

El análisis de los datos se realizó utilizando el paquete estadístico Statgraphics Plus 5 y las medias se compararon mediante las pruebas de las Mínimas Diferencias Significativas o la de rangos múltiples de Tukey según correspondiera y para graficar los datos se utilizó el programa Sigma Plot 11.

Resultados y discusión

Como muestra la Figura 1, en todos los casos, la humedad del suelo descendió significativamente en los tratamientos en que el riego se suspendió durante 15 días, con valores incluso inferiores al 50 % del alcanzado en el tratamiento control (100 % de la ETc).

Este comportamiento de la humedad permite afirmar que las plantas fueron sometidas durante ese período a un estrés de moderado a severo.

Otro de los indicadores evaluados con el objetivo de caracterizar la presencia de un estrés hídrico, fue la determinación del contenido relativo de agua, medido entre las 7:00 h y las 8:00 h al concluir cada periodo de suspensión del riego. Este indicador expresa el nivel de agua en los tejidos respecto al total que puede almacenar cuando este líquido se encuentra en condiciones de óptima disponibilidad en el sustrato en el que la planta se desarrolla.

Al observar la Figura 2 se puede aseverar que, efectivamente, las pantas estuvieron sometidas a una fuerte deficiencia hídrica al registrarse valores inferiores al 50 % del contenido de agua en relación con el que puede alcanzar cuando están a plena turgencia.

Los valores encontrados indican que las plantas estuvieron sometidas a un fuerte estrés hídrico durante el período en que se les suspendió el riego, lo que concuerda con los resultados encontrados al analizar el comportamiento de la humedad del suelo.

Resultados similares han sido informados por otros autores cuando han sometido las plantas de este cultivo a diferentes niveles de humedad en el suelo y tratadas con diferentes bioestimulantes (1111. Estrada Prado W, Chávez Suárez L, Jerez Mompie E, García MCN, Maceo Ramos YC, Cordoví Domínguez C, et al. Efecto del Azofert® en plantas de frijol (Phaseolus vulgaris L.) sometidas a dos regímenes de riego. Cent Agríc [Internet]. 2018 Dec [cited 2024 Nov 27];45(4):20-6. Available from: http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0253-57852018000400020&lng=es&nrm=iso&tlng=es ) y también ha servido para la caracterización de plantas élite de cafeto por su tolerancia a la sequía (1212. Quintana-Escobar AO, Iracheta-Donjuan L, Méndez-López I, Alonso-Báez M. Caracterización de genotipos élite de Coffea canephora por su tolerancia a sequía. Agron Mesoam [Internet]. 2016 Dec 12 [cited 2024 Nov 27];28(1):183. Available from: http://revistas.ucr.ac.cr/index.php/agromeso/article/view/23874 ).

La Tabla 1 muestra las dimensiones de los tallos, la masa seca de tallos, hojas, de la parte aérea y la superficie foliar. Se aprecia que las variables relacionadas con el crecimiento del tallo no se diferenciaron del tratamiento control en ninguna de las variantes utilizadas, lo que pudiera indicar que el periodo de estrés no fue lo suficientemente prolongado para lograr una diferenciación significativa entre los tratamientos. Sin embargo, tanto la masa seca de las hojas como de la parte aérea de los tratamientos con suspensión del riego, si se diferenciaron del tratamiento control, lo que está relacionado con la acumulación de fotoasimilados en ese órgano de elaboración, lo que repercute directa y significativamente en el comportamiento de esas variables.

Esta respuesta indica que la masa seca de la parte aérea estuvo determinada por la masa seca de las hojas. Otros autores han informado un comportamiento similar de la masa seca de los tallos al evaluar el efecto de la aplicación de algunos bioestimulantes de conjunto con fertilizantes nitrogenados (1313. Martínez-González L, Maqueira-López L, Nápoles-García MC, Núñez-Vázquez M. Efecto de bioestimulantes en el rendimiento de dos cultivares de frijol (Phaseolus vulgaris L.) Biofertilizados. Cultiv Trop [Internet]. 2017 Jun [cited 2024 Nov 27];38(2):113-8. Available from: http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0258-59362017000200017&lng=es&nrm=iso&tlng=es ).

Por su parte, la superficie foliar si bien solo mostró diferencias estadísticamente significativas cuando el riego se suspendió entre los 50 y 65 días, se puede notar que en las restantes variantes experimentales los valores absolutos alcanzados en los tratamientos con suspensión del riego reflejan una fuerte depresión de esta variable, respuesta que pudiera estar asociada con una disminución del tamaño de las hojas, aspectos que han sido señalados en trabajos donde se ha relacionado el comportamiento del contenido relativo de agua con el tamaño de las hojas (1414. Borjas R, Rebaza D, Julca A. Contenido hídrico de dos variedades de olivo (Olea europaea L.) en el Valle de Cañete, Lima-Perú. Sci Agropecu [Internet]. 2015 Jul [cited 2024 Nov 27];6(3):147-54. Available from: http://www.scielo.org.pe/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S2077-99172015000300001&lng=es&nrm=iso&tlng=es ).

Al concluir cada período de suspensión del riego (Tabla 2), se realizó el análisis de las relaciones de crecimiento siguientes: Tasa Relativa de Crecimiento (TRC), Tasa Absoluta de Crecimiento (TAC), Tasa de Asimilación Neta (TAN) y Relación de Área Foliar (RAF).

Se pudo observar que, las tasas más bajas se alcanzaron en los tratamientos en los que las suspensiones de riego se realizaron en plena etapa vegetativa (15-30 días) y en la de floración (30-45 días), lo que confirma la sensibilidad del proceso de crecimiento de las plantas ante una deficiencia hídrica, sin embargo, cuando la suspensión se realizó en la etapa de llenado de grano (momento en que las plantas ya han alcanzado prácticamente su máximo crecimiento) los valores obtenidos son superiores a los encontrados en las etapas antes señaladas, aunque inferiores a cuando no se interrumpió el riego.

Por su parte, la RAF mostró los mayores valores en las plantas que en algún momento estuvieron sometidas a una deficiencia hídrica. Se observaron los mayores valores absolutos en los tratamientos en que las suspensiones se realizaron en las etapas más jóvenes de las plantas, respuesta que concuerda con los resultados encontrados por otros autores (1515. Santos Castellanos M, Segura Abril M, Ñústez López CE. Análisis de crecimiento y relación fuente-demanda de cuatro variedades de papa (Solanum tuberosum L.) en el municipio de Zipaquirá (Cundinamarca, Colombia). Rev Fac Nac Agron Medellín [Internet]. 2010 Jun [cited 2024 Nov 27];63(1):5253-66. Available from: http://www.scielo.org.co/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0304-28472010000100004&lng=en&nrm=iso&tlng=es ).

En la Figura 3, se aprecia que sólo se encontró diferencias entre los tratamientos cuando la suspensión del riego se realizó en la etapa de llenado del grano.

La concentración de pigmentos fotosintéticos se relaciona con la concentración foliar de nitrógeno, por lo que de forma indirecta se puede conocer la deficiencia o exceso del elemento, puede servir como fundamento técnico para sugerir el manejo adecuado del cultivo, en busca de potenciar la eficiencia fotosintética, calidad y el rendimiento (1616. Castañeda CS, Almanza-Merchán PJ, Pinzón EH, Cely-Reyes GE, Serrano-Cely PA, Castañeda CS, et al. Estimación de la concentración de clorofila mediante métodos no destructivos en vid (Vitis vinifera L.) cv. Riesling Becker. Rev Colomb Cienc Hortícolas [Internet]. 2018 Aug [cited 2024 Nov 27];12(2):329-37. Available from: http://www.scielo.org.co/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S2011-21732018000200329&lng=en&nrm=iso&tlng=es ).

Este resultado indica que las plantas, de manera general, estuvieron suficientemente abastecidas de nutrientes, principalmente de nitrógeno, por lo que la disponibilidad de éste no constituyó una limitante para su normal crecimiento y desarrollo, respuesta que concuerda con lo informado en estudios donde se evaluó esta variable en plantas de frijol cultivadas con diferentes niveles de humedad en el suelo y tratadas con aplicaciones foliares de un bioestimulante (1717. Morales-Guevara D, Dell’Amico-Rodríguez J, Jerez-Mompie E, Rodríguez-Hernández P, Álvarez-Bello I, Díaz-Hernández Y, et al. Efecto del QuitoMax® en plantas de (Phaseolus vulgaris L.) sometidas a dos regímenes de riego. II. variables fisiológicas. Cultiv Trop [Internet]. 2017 Dec [cited 2024 Nov 27];38(4):92-101. Available from: http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0258-59362017000400014&lng=es&nrm=iso&tlng=es ).

A partir de este resultado se puede inferir que el sistema fotosintético de las hojas mantuvo su integridad, lo que garantizó condiciones favorables para el desarrollo de las plantas.

La respuesta encontrada al suspender el riego en la etapa de llenado del grano, pudiera estar asociada con la edad de la planta y la aceleración del proceso de senescencia de las hojas, provocada por la deficiencia hídrica en un estadio de edad más avanzado como un mecanismo de evasión ante la condición de estrés.

La disminución del contenido de clorofila pudiera ser atribuida a una posible inhibición de la síntesis de este pigmento debido a la edad de la planta, conjuntamente con la activación de su degradación por la enzima clorofilasa (1818. Taïbi K, Taïbi F, Ait Abderrahim L, Ennajah A, Belkhodja M, Mulet JM. Effect of salt stress on growth, chlorophyll content, lipid peroxidation and antioxidant defence systems in Phaseolus vulgaris L. South Afr J Bot [Internet]. 2016 Jul 1 [cited 2024 Nov 27];105:306-12. Available from: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0254629915326739 ).

En la Tabla 3 se muestra el análisis del rendimiento y sus componentes. En primer lugar, se puede apreciar que los tratamientos utilizados no ejercieron efecto ni en el número de granos por vaina, ni en la masa de 100 granos, mientras el número de vainas si se afectó significativamente por las suspensiones de riego, siendo la realizada en la fase de floración la que limitó en mayor medida esta variable. Oros autores han informado que la deficiencia hídrica en el suelo durante el período de floración e inicio de la formación del grano de frijol, redujo el rendimiento por planta (1919. Felix R, López-Castañeda C, Kohashi-Shibata J, Miranda-Colín S, Aguilar-Rincon V, Rueda CG. Changes in yield and its components in bean under irrigation and drought. Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas. 2019 Sep 26;10(2):351-64. Available from: https://www.researchgate.net/publication/336074048_Changes_in_yield_and_its_components_in_bean_under_irrigation_and_drought ).

Por otra parte, al evaluar el tamaño de los granos dado por el largo, ancho y espesor, se pudo notar que fue el tratamiento en el que la suspensión del riego se realizó en la etapa de llenado del grano, el único que provocó una disminución significativa de sus dimensiones, lo que conllevó a que el rendimiento fuera inferior al del tratamiento sin suspensión del riego, aspecto que debe estar relacionado con una menor capacidad de la planta para lograr un crecimiento pleno de las células que conforman el grano. Las dimensiones de los granos encontradas en este trabajo concuerdan con las informadas por otros autores al evaluar el comportamiento de esta variable en frijoles comerciales, en las condiciones de México (2020. Morales-Santos ME, Peña-Valdivia CB, García-Esteva A, Aguilar-Benítez G, Kohashi-Shibata J, Morales-Santos ME, et al. Características físicas y de germinación en semillas y plántulas de frijol (Phaseolus vulgaris L.) silvestre, domesticado y su progenie. Agrociencia [Internet]. 2017 Feb [cited 2024 Nov 27];51(1):43-62. Available from: http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1405-31952017000100043&lng=es&nrm=iso&tlng=es ).

Es bien conocido que una deficiencia hídrica en el suelo afecta los diferentes procesos que finalmente determinan la productividad de las plantas, tales como, el intercambio gaseoso caracterizado por la conductancia estomática y la asimilación del carbono, así como la transpiración, quien juega un importante papel en la absorción de los nutrientes y su movimiento a través de la planta, aspectos que pueden explicar el comportamiento mostrado por las plantas cultivadas en las condiciones antes señaladas (2121. Aguilar-Benítez G, Peña-Valdivia CB, Castro-Rivera R, Lara-Ávila JP, Cruz-Crespo E, Rojas-Velázquez AN. Efecto del vermicompost y estrés hídrico en frijol (Phaseolus vulgaris L.): parámetros productivos y relaciones hídricas. Φyton. 2017;86:28-39. Available from: http://dspace.uan.mx:8080/bitstream/123456789/2158/1/Efecto%20del%20vermicompost%20y%20estres%20hidrico%20en%20frijol%20%28phaseolus%20vulgaris%20L%29%20parametros%20productivos%20y%20relaciones%20hidricas.pdf ).

Por último, el rendimiento por planta fue afectado de manera significativa cuando la suspensión del riego se realizó durante la etapa de floración, siguiéndole en orden la suspensión en la etapa vegetativa y, aunque sin diferir con este tratamiento, el que la suspensión se realizó en la etapa de llenado del grano, resultando la suspensión en esta etapa la que menos afectó el rendimiento.

La carencia de agua en el suelo provocó una disminución sensible de los rendimientos de diferentes variedades de frijol en comparación con las que fueron bien irrigadas, resultados que son confirmados por lo informado en este trabajo (2222. Domínguez Suárez A, Darias Rodríguez R, Martínez Dávalos Y, Alfonso Negrín E, Domínguez Suárez A, Darias Rodríguez R, et al. Tolerancia de variedades de frijol común (Phaseolus vulgaris) a condiciones de sequía en campo. Cent Agríc [Internet]. 2019 Sep [cited 2024 Nov 27];46(3):22-9. Available from: http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0253-57852019000300022&lng=es&nrm=iso&tlng=es ).

Esta ligera diferencia en el rendimiento entre las plantas con suspensión del riego en la etapa de llenado del grano respecto al tratamiento bien irrigado, resulta interesante en dos direcciones: la primera, en que define a esta etapa como la menos sensible a la deficiencia hídrica y, la otra, en que según otros autores, en tales condiciones se incrementa la síntesis de metabolitos con capacidad para inhibir la síntesis de algunas de las enzimas involucradas con el metabolismo de los carbohidratos, dando lugar a la obtención de semillas de frijol con un mayor efecto hipoglucemiante (2323. Herrera MD, Lozada-Carlos MM, Servín-Palestina M. Efecto diferencial del suministro de agua de riego en frijol sobre la capacidad de inhibición de enzimas digestivas. Investigación y Desarrollo en Ciencia y Tecnología de Alimentos [Internet]. 2019;66-71:4. Available from: http://www.fcb.uanl.mx/IDCyTA/files/volume4/4/1/9.pdf ).

Conclusiones

La suspensión del riego durante 15 días en las etapas de crecimiento vegetativo, floración y llenado del grano de plantas de frijol, variedad Triunfo 70, provocó una deficiencia hídrica en el suelo que repercutió negativamente en el contenido relativo de agua, la acumulación de materia seca en la parte aérea, las relaciones de crecimiento y el rendimiento. Particularmente, la suspensión del riego en el período de llenado del grano afectó la superficie foliar, el contenido de clorofilas totales y el tamaño de los granos.

Recomendaciones

Estos resultados sustentan que, ante una situación de escasez de agua para el riego o por inconvenientes de cualquier otra índole que obliguen a ahorrar agua, la variante más recomendable es: aplicar el 100 % de la ETc durante las fases de crecimiento vegetativo y floración y suspender el riego en la fase de llenado del grano.

Introduction

The common bean (Phaseolus vulgaris L.) is the most consumed legume in the world because of its high protein and carbohydrate content. It is currently cultivated on all five continents and it is part of the diet of more than 300 million people (11. FAOSTAT (División de Estadística de la FAO). Datos sobre alimentación y agricultura. [Internet]. 2021 [cited 2024 Nov 27]. Available from: https://www.fao.org/faostat/es/#home ).

Drought is a natural hazard that can cause serious impacts on the different socioeconomic sectors of a state or nation. It is capable of drastically disrupting human activities, social development and the environment, from which no country, no matter how developed, can completely escape (22. Ortega-Gaucin D. Medidas para afrontar la sequía en México: Una visión retrospectiva. Rev El Col San Luis [Internet]. 2018 Apr [cited 2024 Nov 27];8(15):77-105. Available from: http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1665-899X2018000100077&lng=es&nrm=iso&tlng=es ).

Sixty percent of the world's bean production is obtained under water deficit conditions, and this factor is the second most important contributor to yield reduction after diseases.

Water stress is a physiological response of plants to the decrease of available water in the environment, which results in an imbalance between transpiration and water absorption (33. Valverde-Otárola JC, Arias D, Valverde-Otárola JC, Arias D. Efectos del estrés hídrico en crecimiento y desarrollo fisiológico de Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp. Colomb For [Internet]. 2020 Jun [cited 2024 Nov 27];23(1):20-34. Available from: http://www.scielo.org.co/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0120-07392020000100020&lng=en&nrm=iso&tlng=es ).

Plant's response to water stress is immediate. Growth is affected due to the loss of turgor that affects the reduction of cell volume and increase of solutes that generate cellular mechanical damage that can affect growth reduction (44. Tong X, Mu Y, Zhang J, Meng P, Li J. Water stress controls on carbon flux and water use efficiency in a warm-temperate mixed plantation. J Hydrol [Internet]. 2019 Apr 1 [cited 2024 Nov 27];571:669-78. Available from: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022169419301611 ).

Water deficit is one of the environmental factors that most affects plant growth and development. Under water stress conditions, growth decreases proportionally to the severity and magnitude of the stress condition and, if the stress is not lethal and remains stable for a period, the plant can recover (55. Larramendi LA, Salas-Marina M, Hernández-García V, Campos-Saldana RA, Macias W, Morales M, et al. Efecto fisiológico de la disponibilidad de agua y nitrógeno en plantas de guayaba. Trop Subtrop Agroecosystems [Internet]. 2021 Jan 27;24. Available from: https://www.researchgate.net/publication/362977638_EFECTO_FISIOLOGICO_DE_LA_DISPONIBILIDAD_DE_AGUA_Y_NITROGENO_EN_PLANTAS_DE_GUAYABA ).

It has been shown that water relations, growth, yield per plant, bean mass and bean size are affected by the presence of soil water deficit in the vegetative and reproductive stages of different bean varieties (66. Montero-Tavera V, Gutiérrez-Benicio GM, Mireles-Arriaga AI, Aguirre-Mancilla CL, Acosta-Gallegos JA, Ruiz-Nieto JE, et al. Efectos fisiológicos del estrés hídrico en variedades de frijol tolerantes a la sequía. Acta Univ [Internet]. 2019 [cited 2024 Feb 20];29. Available from: http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0188-62662019000100114&lng=es&nrm=iso&tlng=es ).

In recent times, there are many works related to water deficit in bean cultivation, but very few have addressed the study of its effect on the different stages of growth and development of the plant, that is, not all stages have been addressed in the same work.

Therefore, the present work has been carried out with the objective of determining the response of the bean crop to water deficit applied at different times of its biological cycle.

Materials and methods

The present work was carried out at the National Institute of Agricultural Sciences (INCA) located at 22º58′00″N and 82°09′00″W and 138 m a.s.l. For this purpose, 12 concrete containers of 2.60 m long by 0.60 m wide (1.56 m²) containing Ferrallitic Red Leached soil from Mayabeque province (77. Hernández-Jiménez A, Pérez-Jiménez JM, Bosch-Infante D, Speck NC. La clasificación de suelos de Cuba: énfasis en la versión de 2015. Cultiv Trop [Internet]. 2019 Mar 31 [cited 2024 Feb 12];40(1):a15-e15. Available from: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/1504 ) an area that is part of the Havana-Matanzas karst plain (88. Iglesias YC, Robaina FG, Granda GH, Rivero LH, Zayas EC. Impacto del cambio climático en el rendimiento del maíz sembrado en suelo Ferralítico Rojo compactado. Rev Ing Agríc [Internet]. 2020 [cited 2024 Nov 27];10(1). Available from: https://www.redalyc.org/journal/5862/586262449008/html/ ) were used.

In each container, bean seeds of Triunfo 70 variety were sown in two rows with a separation between them of 0.40 m and 0.10 m between plants (52 plants per container).

Treatments used consisted of suspending irrigation (SR) for 15 days at different times, in the vegetative growth stage from 15 to 30 days after planting (VG). The other one in which the suspension was made from 30 to 45 days (FG), another with suspension of irrigation from 50 to 65 days (GF) and a control treatment in which the plants were supplied throughout the period with 100 % ETc (standard evapotranspiration of the crop).

Irrigation was applied by an automated micro-sprinkler system and water delivery was controlled by valves conveniently was placed on the irrigation laterals of each treatment. The pH and electrical conductivity values of the water applied to the crop during the experiment were 7.8 and 0.58 dS m, respectively.

To avoid the effect of precipitation or dew, during the irrigation suspension period, a transparent nylon blanket was placed over and without making contact with plants.

Irrigations consisted of replenishing the daily standard crop evapotranspiration (ETc) three times per week (Monday, Wednesday and Friday). Plants before and after suspension of irrigation (SR) received 100 % of ETc.

Each container received 1 kg of cow manure to improve fertility and substrate structure.

Reference evapotranspiration ETo (mm), standard crop evapotranspiration ETc (mm) and irrigation requirements (ETc= ETo∗Kc) were obtained using the CropWat.8 program. This program was updated with a historical series of meteorological data for 31 years (1990- 2021) corresponding to Tapaste meteorological station belonging to the National Institute of Meteorology, approximately 200 m from the experimental site, and monthly mean values were used to calculate ETo and ETc.

The crop coefficients (Kc) used were initial Kc = 0.26, average Kc= 1.08 and final Kc= 0.52 (99. Pérez-Iriarte C, Sánchez-Delgado M, Razuri Ramirez L, Enciso-Gutiérrez A. Dosis de riego y coeficiente del cultivo (Kc) en la producción del frijol (Phaseolus vulgaris L.) en Lima, Perú. Rev Ing UC [Internet]. 2021 Dec 29;28:349-59. Available from: https://www.researchgate.net/publication/357407662_Dosis_de_riego_y_coeficiente_del_cultivo_Kc_en_la_produccion_del_frijol_Phaseolus_vulgaris_L_en_Lima_Peru ).

Growth evaluations, soil moisture, relative water content and total chlorophyll were carried out at 30, 45 and 65 days after sowing (DAS) coinciding with the culmination of the irrigation suspension periods in the vegetative growth (VG), flowering (FG) and grain filling (GF) stages.

For the determinations of relative water content, total chlorophylls (SPAD) and growth, ten replicates per treatment were taken.

Evaluations consisted of determining some issues such as: soil moisture, relative water content at 7 hours of sunlight and before applying replenishment irrigation. Besides some other were studied like length and diameter of stems, dry mass of stems, leaves and aerial part, leaf area, relative, absolute and net assimilation rates and leaf area ratio, total chlorophyll content in SPAD units, number of pods per plant and number of grains per pod, mass of 100 grains, grain dimensions and yield per plant.

Growth relationships were determined by the functional method (1010. García Castro KD, Romo-Campos R de L, Pereira CJ, Gómez-Rubio R, García Castro KD, Romo-Campos R de L, et al. Tasa relativa de crecimiento en plántulas de dos poblaciones de Magnolia pugana (Magnoliaceae) en distintos niveles de luz y fertilidad del suelo. Rev Biol Trop [Internet]. 2018 Jun [cited 2024 Nov 27];66(2):622-33. Available from: http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0034-77442018000200622&lng=en&nrm=iso&tlng=es ).

A randomized block design with three replications was used, 10 plants were taken from each replication (30 per treatment).

Data analysis was performed using the Statgraphics Plus 5 statistical package and means were compared using the Least Significant Difference test or Tukey's multiple range test, as appropriate, and Sigma Plot 11 was used to plot the data.

Results and discussion

As shown in Figure 1, in all cases, soil moisture in the treatments in which irrigation was suspended for 15 days decreased significantly, with values even lower than 50 % of those reached in the control treatment (100 % ETc).

This moisture behavior allows us to affirm that the plants were subjected to moderate to severe stress during this period.

Another indicator evaluated to characterize the presence of water stress was the determination of the relative water content measured between 7:00 h and 8:00 h at the end of each irrigation suspension period.

This indicator expresses the level of water in the tissues with respect to the total that can be stored when this liquid is in optimal availability conditions in the substrate in which the plant develops.

By observing Figure 2, it can be seen that the plants were indeed subjected to a strong water deficiency by showing values below 50 % of the water content in relation to that which can be reached when they are at full turgor.

The values found indicate that the plants were subjected to a strong water stress during the period when irrigation was suspended, which is in agreement with the results found when analyzing the behavior of soil moisture.

Other authors have reported similar results when they have subjected plants of this crop to different levels of soil moisture and treated with different biostimulants (1111. Estrada Prado W, Chávez Suárez L, Jerez Mompie E, García MCN, Maceo Ramos YC, Cordoví Domínguez C, et al. Efecto del Azofert® en plantas de frijol (Phaseolus vulgaris L.) sometidas a dos regímenes de riego. Cent Agríc [Internet]. 2018 Dec [cited 2024 Nov 27];45(4):20-6. Available from: http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0253-57852018000400020&lng=es&nrm=iso&tlng=es ) and have served for the characterization of elite coffee plants for their tolerance to drought (1212. Quintana-Escobar AO, Iracheta-Donjuan L, Méndez-López I, Alonso-Báez M. Caracterización de genotipos élite de Coffea canephora por su tolerancia a sequía. Agron Mesoam [Internet]. 2016 Dec 12 [cited 2024 Nov 27];28(1):183. Available from: http://revistas.ucr.ac.cr/index.php/agromeso/article/view/23874 ).

Table 1 shows the dimensions of stems, dry masses of stems, leaves, aerial part and leaf area. It can be seen that the variables related to stem growth did not differ from the control treatment in any of the variants used, which could indicate that the stress period was not long enough to achieve a significant differentiation between treatments. However, both the dry mass of the leaves and the aerial part of the treatments with irrigation suspension did differ from the control treatment, which is related to the accumulation of photoassimilates in this processing organ, which has a direct and significant impact on the behavior of these variables.

This response indicates that the dry mass of the aerial part was determined by the dry mass of the leaves. Other authors have reported a similar behavior of the dry mass of the stems when evaluating the effect of the application of some biostimulants together with nitrogen fertilizers (1313. Martínez-González L, Maqueira-López L, Nápoles-García MC, Núñez-Vázquez M. Efecto de bioestimulantes en el rendimiento de dos cultivares de frijol (Phaseolus vulgaris L.) Biofertilizados. Cultiv Trop [Internet]. 2017 Jun [cited 2024 Nov 27];38(2):113-8. Available from: http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0258-59362017000200017&lng=es&nrm=iso&tlng=es ).

On the other hand, leaf area, although it only showed statistically significant differences when irrigation was suspended between 50 and 65 days. It can be noted that in the remaining experimental variants the absolute values reached in the treatments with irrigation suspension reflect a strong depression of this variable. A response that could be associated with a decrease in leaf size, aspects that have been pointed out in works where the behavior of the relative water content has been related to leaf size (1414. Borjas R, Rebaza D, Julca A. Contenido hídrico de dos variedades de olivo (Olea europaea L.) en el Valle de Cañete, Lima-Perú. Sci Agropecu [Internet]. 2015 Jul [cited 2024 Nov 27];6(3):147-54. Available from: http://www.scielo.org.pe/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S2077-99172015000300001&lng=es&nrm=iso&tlng=es ).

At the end of each irrigation suspension period (Table 2), the following growth ratios were analyzed: Relative Growth Rate (RGR), Absolute Growth Rate (AGR), Net Assimilation Rate (NAR) and Leaf Area Ratio (LAR).

It was observed that the lowest rates were reached in the treatments in which irrigation was suspended during the vegetative phases (15-30 days) and flowering stage (30-45 days), which confirms the sensitivity of the plant growth process to water deficiency; however, when the suspension was carried out during the grain filling stage (when plants had practically reached their maximum growth). The values obtained were higher than found in the stages mentioned above, although lower than when irrigation was not interrupted.

On the other hand, RAF showed the highest values in plants that at some point were subjected to water deficiency. The highest absolute values were observed in the treatments in which the suspensions were carried out in the youngest stages of the plants, a response that agrees with the results found by other authors (1515. Santos Castellanos M, Segura Abril M, Ñústez López CE. Análisis de crecimiento y relación fuente-demanda de cuatro variedades de papa (Solanum tuberosum L.) en el municipio de Zipaquirá (Cundinamarca, Colombia). Rev Fac Nac Agron Medellín [Internet]. 2010 Jun [cited 2024 Nov 27];63(1):5253-66. Available from: http://www.scielo.org.co/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0304-28472010000100004&lng=en&nrm=iso&tlng=es ).

Figure 3 shows that the only difference between treatments was found when the suspension was carried out at the grain filling stage.

The concentration of photosynthetic pigments is related to the foliar concentration of nitrogen, so that in an indirect way it is possible to know the deficiency or excess of this element, which can serve as a technical basis to suggest the adequate management of the crop, in order to enhance the photosynthetic efficiency, quality and yield (1616. Castañeda CS, Almanza-Merchán PJ, Pinzón EH, Cely-Reyes GE, Serrano-Cely PA, Castañeda CS, et al. Estimación de la concentración de clorofila mediante métodos no destructivos en vid (Vitis vinifera L.) cv. Riesling Becker. Rev Colomb Cienc Hortícolas [Internet]. 2018 Aug [cited 2024 Nov 27];12(2):329-37. Available from: http://www.scielo.org.co/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S2011-21732018000200329&lng=en&nrm=iso&tlng=es ).

This result indicates that plants in general were sufficiently supplied with nutrients, mainly nitrogen. Its availability did not constitute a limiting factor for their normal growth and development, a response that agrees with those reported in studies where this variable was evaluated in bean plants grown with different levels of soil moisture and treated with foliar applications of a biostimulant (1717. Morales-Guevara D, Dell’Amico-Rodríguez J, Jerez-Mompie E, Rodríguez-Hernández P, Álvarez-Bello I, Díaz-Hernández Y, et al. Efecto del QuitoMax® en plantas de (Phaseolus vulgaris L.) sometidas a dos regímenes de riego. II. variables fisiológicas. Cultiv Trop [Internet]. 2017 Dec [cited 2024 Nov 27];38(4):92-101. Available from: http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0258-59362017000400014&lng=es&nrm=iso&tlng=es ).

From this result, it can be inferred that the photosynthetic system of the leaves maintained its integrity, which guaranteed favorable conditions for plant development.

The response found when irrigation was suspended at the grain filling stage could be associated with the age of the plant and the acceleration of the leaf senescence process caused by the water deficiency at a more advanced age stage as an evasion mechanism in the face of the stress condition.

This decrease in chlorophyll content could be attributed to a possible inhibition of the synthesis of this pigment due to the age of the plant together with the activation of its degradation by the enzyme chlorophyllase (1818. Taïbi K, Taïbi F, Ait Abderrahim L, Ennajah A, Belkhodja M, Mulet JM. Effect of salt stress on growth, chlorophyll content, lipid peroxidation and antioxidant defence systems in Phaseolus vulgaris L. South Afr J Bot [Internet]. 2016 Jul 1 [cited 2024 Nov 27];105:306-12. Available from: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0254629915326739 ).

Table 3 shows the analysis of yield and its components. First, it can be seen that the treatments used had no effect on the number of beans per pod or on the mass of 100 beans, while the number of pods was significantly affected by the irrigation suspensions, with the one made during the flowering stage being the one that limited this variable largely. Other authors have reported that water deficiency in the soil during the flowering period and the beginning of bean formation reduced yield per plant (1919. Felix R, López-Castañeda C, Kohashi-Shibata J, Miranda-Colín S, Aguilar-Rincon V, Rueda CG. Changes in yield and its components in bean under irrigation and drought. Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas. 2019 Sep 26;10(2):351-64. Available from: https://www.researchgate.net/publication/336074048_Changes_in_yield_and_its_components_in_bean_under_irrigation_and_drought ).

On the other hand, when evaluating bean size by length, width and thickness, it was noted that the treatment in which irrigation was suspended at the bean filling stage was the only one that caused a significant decrease in bean size. It led to a lower yield than the treatment without irrigation suspension, an aspect that must be related to a lower capacity of the plant to achieve full growth of the cells that make up the bean. The bean dimensions found in this work agree with those reported by other authors when evaluating the behavior of this variable in commercial beans under Mexican conditions (2020. Morales-Santos ME, Peña-Valdivia CB, García-Esteva A, Aguilar-Benítez G, Kohashi-Shibata J, Morales-Santos ME, et al. Características físicas y de germinación en semillas y plántulas de frijol (Phaseolus vulgaris L.) silvestre, domesticado y su progenie. Agrociencia [Internet]. 2017 Feb [cited 2024 Nov 27];51(1):43-62. Available from: http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1405-31952017000100043&lng=es&nrm=iso&tlng=es ).

It is well known that a water deficiency in the soil affects the different processes that ultimately determine plant productivity, such as gas exchange characterized by stomatal conductance and carbon assimilation, as well as transpiration. It plays an important role in the absorption of nutrients and their movement through the plant, aspects that can explain the behavior shown by plants grown under the conditions mentioned above (2121. Aguilar-Benítez G, Peña-Valdivia CB, Castro-Rivera R, Lara-Ávila JP, Cruz-Crespo E, Rojas-Velázquez AN. Efecto del vermicompost y estrés hídrico en frijol (Phaseolus vulgaris L.): parámetros productivos y relaciones hídricas. Φyton. 2017;86:28-39. Available from: http://dspace.uan.mx:8080/bitstream/123456789/2158/1/Efecto%20del%20vermicompost%20y%20estres%20hidrico%20en%20frijol%20%28phaseolus%20vulgaris%20L%29%20parametros%20productivos%20y%20relaciones%20hidricas.pdf ).

Finally, the yield per plant was significantly affected when the suspension of irrigation was carried out during the flowering stage, followed in order by the suspension in the vegetative stage, and although without differing with this treatment, the suspension was carried out in the grain filling stage, resulting the suspension in this stage the one that least affected the yield.

The lack of water in the soil caused a significant decrease in yields of different bean varieties compared to those that were well-irrigated, results that are confirmed by those reported in this work (2222. Domínguez Suárez A, Darias Rodríguez R, Martínez Dávalos Y, Alfonso Negrín E, Domínguez Suárez A, Darias Rodríguez R, et al. Tolerancia de variedades de frijol común (Phaseolus vulgaris) a condiciones de sequía en campo. Cent Agríc [Internet]. 2019 Sep [cited 2024 Nov 27];46(3):22-9. Available from: http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0253-57852019000300022&lng=es&nrm=iso&tlng=es ).

This slight difference in yield between plants with suspension of irrigation at the stage of grain filling with respect to the well-irrigated treatment is interesting in two directions. The first in that it defines this stage as the least sensitive to water deficiency and the other in according to other authors, under such conditions increases the synthesis of metabolites with the ability to inhibit the synthesis of some of the enzymes involved with the metabolism of carbohydrates, resulting in obtaining bean seeds with a greater hypoglycemic effect (2323. Herrera MD, Lozada-Carlos MM, Servín-Palestina M. Efecto diferencial del suministro de agua de riego en frijol sobre la capacidad de inhibición de enzimas digestivas. Investigación y Desarrollo en Ciencia y Tecnología de Alimentos [Internet]. 2019;66-71:4. Available from: http://www.fcb.uanl.mx/IDCyTA/files/volume4/4/1/9.pdf ).

Conclusions

In conclusion, the suspension of irrigation for 15 days during the vegetative growth, flowering and bean filling stages of bean plants of Triunfo 70 variety caused a water deficiency in the soil that had a negative effect on the relative water content, dry matter accumulation in the aerial part, growth relations and yield. Particularly the suspension during the grain-filling period affected leaf area, total chlorophyll content and grain size.

Recommendations

These results suggest that, in a situation of water shortage for irrigation or other inconveniences that require water saving, the most advisable variant is to apply 100 % of the ETc during the vegetative growth and flowering phases and to suspend irrigation during the grain-filling phase.