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Cultivos Tropicales Vol. 46, No. 1, enero-marzo 2025, ISSN: 1819-4087
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Artículo original

Variabilidad fenotípica de la plantación de Anacardium excelsum en El Espinal, departamento del Tolima, Colombia

 

iDSandra Liliana Castañeda-Garzón1Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), Centro de investigación La Libertad, kilómetro 17 vía Puerto López-Meta, Villavicencio, Meta, Colombia*✉:slcastaneda@agrosavia.co

iDDiana Catalina Cervera Bonilla2Centro de Investigación Nataima, kilómetro 9 vía Espinal, Ibagué-Tolima, El Espinal, Colombia

iDJhon Jairo Zuluaga-Peláez2Centro de Investigación Nataima, kilómetro 9 vía Espinal, Ibagué-Tolima, El Espinal, Colombia

iDJorge Humberto Argüelles-Cárdenas1Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), Centro de investigación La Libertad, kilómetro 17 vía Puerto López-Meta, Villavicencio, Meta, Colombia

iDJessica Moreno-Barragán1Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), Centro de investigación La Libertad, kilómetro 17 vía Puerto López-Meta, Villavicencio, Meta, Colombia


1Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), Centro de investigación La Libertad, kilómetro 17 vía Puerto López-Meta, Villavicencio, Meta, Colombia

2Centro de Investigación Nataima, kilómetro 9 vía Espinal, Ibagué-Tolima, El Espinal, Colombia

 

*Autor para correspondencia. slcastaneda@agrosavia.co

Resumen

La especie nativa Anacardium excelsum Skeels tiene importancia económica y ecológica por su uso alimenticio, maderable y su aporte en la protección de recursos hídricos. Sin embargo, se desconocen los rasgos morfológicos de mayor aporte en la variabilidad fenotípica, aspecto clave para la selección de árboles sobresalientes e identificación de su potencial de uso. En la plantación del Centro de Investigación Nataima de AGROSAVIA en El Espinal, departamento de Tolima-Colombia, se evaluó la variabilidad fenotípica en 86 árboles empleando 32 descriptores cuantitativos y cualitativos de la planta. Los métodos estadísticos incluyeron análisis de frecuencias de descriptores cualitativos, análisis de correspondencias múltiples y componentes principales para descriptores cualitativos y cuantitativos respectivamente, complementado con un análisis de conglomerados. Se identificaron 14 descriptores de árbol (fuste y copa) que aportaron más información sobre la variabilidad fenotípica de la especie. Los individuos se caracterizaron por presentar forma predominantemente elipsoide, hábito extendido, fuste cilíndrico, sin bifurcaciones y con algunas curvaturas en más de un plano, ramificación acodillada, dominancia parcial del eje inicial sobre las ramas laterales, ángulo de inserción de ramas entre 31 y 60°, copa de forma ovoide en el perfil vertical y circular irregular en el perfil horizontal, densidad de copa intermedia y corteza lisa con surcos verticales. En la plantación de A. excelsum se identificaron individuos con potencial de uso maderable y sistemas silvopastoriles de árboles dispersos en potreros, cercas vivas o barreras rompevientos.

Palabras clave: 
hojas, fenotipos, madera tropical, morfología vegetal, recursos genéticos forestales

Recibido: 13/5/2024; Aceptado: 06/9/2024

Conflicto de intereses: Los autores declaran no tener conflicto de intereses

Contribución de los autores: Planificación y conceptualización de la investigación, definición de la metodología, curación de datos y elaboración del manuscrito- Sandra Liliana Castañeda-Garzón. Planificación y ejecución de actividades de campo, procesamiento de muestras, curación de datos, investigación y elaboración del manuscrito- Diana Catalina Cervera Bonilla. Gestión de recursos financieros del proyecto y elaboración del manuscrito- Jhon Jairo Zuluaga Peláez. Análisis formal de datos y elaboración del manuscrito- Jorge Humberto Argüelles Cárdenas. Procesamiento de muestras foliares y elaboración del manuscrito- Jessica Moreno-Barragán.

CONTENIDO

Introducción

 

Anacardium excelsum Skeels (caracolí) es una especie forestal nativa de la familia Anacardiaceae, de gran importancia maderable y ecológica. En Colombia, A. excelsum es una especie casi amenazada según su estado de conservación y se distribuye en la Llanura del Caribe, Orinoquia, Pacífico, Sierra Nevada de Santa Marta, Valle del Cauca y Valle del Magdalena (11. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá. Bernal R, Gradstein SR, Celis M, editors. Catálogo de plantas y líquenes de Colombia: Vol. I Capítulos introductorios-Líquenes a Lythraceae. Universidad Nacional de Colombia; 2016.). Habita en el bosque seco tropical (bs-T), el bosque húmedo tropical (bh-T), el bosque húmedo premontano (bh-PM) y el bosque muy húmedo premontano (bmh-PM) (22. Mahecha Vega GE, Ovalle Escobar A, Camelo Salamanca D, Rozo Fernández A, Barrero Barrero D. Vegetación del territorio CAR: 450 especies de sus llanuras y montañas. Bogotá: Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca - CAR; 2012.). Es una especie heliófita durable, empleada en restauración ecológica (33. Torres-Rodríguez S, Díaz-Triana JE, Villota A, Gómez W, Avella-M. A. Material suplementario Artículo 71275. Diagnóstico ecológico, formulación e implementación de estrategias para la restauración de un bosque seco tropical interandino (Huila, Colombia). Caldasia. 2019;41(1):42-59. DOI: https://doi.org/10.15446/caldasia.v41n1.78099 ) y se ha reportado su presencia en fragmentos de bs-T, en paisajes de ganadería extensiva en el departamento de Córdoba, Colombia (44. Ballesteros-Correa J, Morelo-García L, Pérez-Torres J. Composición y estructura vegetal de fragmentos de bosque seco tropical en paisajes de ganadería extensiva bajo manejo silvopastoril y convencional en Córdoba, Colombia. Caldasia. 2019;41(1):224-34. DOI: https://doi.org/10.15446/caldasia.v41n1.71320 ).

A. excelsum tiene madera liviana y de fácil trabajo, utilizada en la construcción (interiores), fabricación de cajas o guacales (55. Morales G. Plan de manejo y conservación del Caracolí (Anacardium excelsum) en la jurisdicción CAR. [Internet]. Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca - CAR; 2016.), botes, remos, muebles ordinarios, formaletas, bateas y pilones (66. Guzmán Zabala JF. Manual para la identificación de maderas de especies forestales comerciales de los municipios de Bogotá y Soacha, según características macroscópicas de la madera con lente 10X [Internet]. Servicio Nacional de Aprendizaje - SENA; 2018 [cited. Available from: https://repositorio.sena.edu.co/handle/11404/4802 ), canoas, cajones y comederos para el ganado, aisladores y enchapes en tríplex porque es fácil de cepillar (22. Mahecha Vega GE, Ovalle Escobar A, Camelo Salamanca D, Rozo Fernández A, Barrero Barrero D. Vegetación del territorio CAR: 450 especies de sus llanuras y montañas. Bogotá: Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca - CAR; 2012.). También, como alimento humano (semillas tostadas), fabricación de barnices y lacas, insecticidas (77. López Camacho R, Bernal D, Palencia L, Barrero A, Consuegra C, Castillo B. 100 plantas del Caribe Usar para conservar aprendiendo de los habitantes del bosque seco [Internet]. Bogotá: Fondo Patrimonio Natural; 2016 [cited. Available from: https://www.researchgate.net/publication/326882449_100_plantas_del_Caribe_Usar_para_conservar_aprendiendo_de_los_habitantes_del_bosque_seco ), utensilios y combustible (88. Torres-Morales G, Flórez-Pulido M, Vargas N, Peña-Cañón R, Fernández-Lucero M. Especies de plantas y hongos útiles y de interés para las comunidades de tres lugares biodiversos de Colombia [Internet]. Reino Unido: Royal Botanic Gardens, Kew / Recursos Biológicos Alexander von Humboldt; 2022 [cited. Available from: https://kew.iro.bl.uk/concern/books/b1707b17-c2ed-4cca-83b5-4fdc13dc69c5/edit?locale=en ). Como planta melífera es útil para la apicultura y se planta para proteger las riberas de los ríos, lagos y lagunas; sirve como sombra para plantas de café y cacao (22. Mahecha Vega GE, Ovalle Escobar A, Camelo Salamanca D, Rozo Fernández A, Barrero Barrero D. Vegetación del territorio CAR: 450 especies de sus llanuras y montañas. Bogotá: Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca - CAR; 2012.).

En especies forestales, los rasgos fenotípicos han sido objeto de interés en programas de mejoramiento y caracterización de recursos genéticos. Es así como se han evaluado parámetros genéticos de calidad de la madera, el crecimiento y la ramificación en Pinus patula (99. Escobar-Sandoval M, Vargas-Hernández J, López-Upton J, Espinosa-Zaragoza S, Borja-de la Rosa A. Parámetros genéticos de calidad de madera, crecimiento y ramificación en Pinus patula | Madera y Bosques. Madera Bosques. 2018;24(2):1-11. DOI: https://doi.org/10.21829/myb.2018.2421595 ), características fenotípicas de crecimiento y producción frutal en Geoffroea decorticans para la selección de árboles plus (1010. Gutiérrez Caro B, Gacitúa Arias SE, Villalobos Volpi EL. Selección de árboles plus de Chañar Geoffroea decorticans (Gillies ex Hook. & Arn) Burkart en base a características fenotípicas de crecimiento y producción frutal. Cienc Investig For. 2018;24(1):21-32. DOI: https://doi.org/10.52904/0718-4646.2018.489 ), variabilidad morfológica de frutos y semillas en Caesalpinia spinosa (1111. Villena Velásquez JJ, Seminario Cunya JF, Valderrama Cabrera MA. Variabilidad morfológica de la “tara” Caesalpinia spinosa (Molina.) Kuntze (Fabaceae), en poblaciones naturales de Cajamarca: descriptores de fruto y semilla. Arnaldoa. 2019;26(2):555-74. DOI: http://doi.org/10.22497/arnaldoa.262.26203 ) y repetibilidad de variables de crecimiento y caracteres morfológicos de fuste y copa en Cedrela odorata (1212. Olvera Moreno S, López Upton J, Sánchez Monsalvo V, Jiménez Casas M. Repetibilidad de características útiles como descriptores morfológicos en clones de Cedrela odorata L. | Revista Mexicana de Ciencias Forestales. Rev Mex Cienc For. 2022;13(69):4-30. DOI: https://doi.org/10.29298/rmcf.v13i69.938 ). Se destaca también, la evaluación de la morfometría de la copa en Prosopis alba (1313. Cisneros AB, Moglia JG, Álvarez JA. Morfometría de copa en Prosopis alba Griseb. Ciênc Florest. 2019;29(2):863-84. DOI: https://doi.org/10.5902/1980509826846 ), así como fuste y copa en especies comerciales (1414. Valdés Y, Rodríguez J, Fernández R. Estructura morfométrica de las especies comerciales en el bosque de la estación experimental agroforestal Guisa. Rev Granmense Desarro Local. 2020;16:357-68.), la estimación del área de la hoja individual en Swietenia macrophylla (1515. Vale-Montilla C. Comparación de tres métodos de estimación del área de la hoja de caoba, Swietenia macrophylla King en vivero. Rev Acad. 2019;18(41):59-68.), la morfología foliar en especies del género Iryanthera (1616. Zárate-Gómez R, Reynel Rodriguez CA, Palacios Vega JJ, Ríos Paredes M, Pérez Romero MA, Cerón Villanueva JL. Guía para la identificación de las especies de cumala colorada (Iryanthera Warb., Myristicaceae) de la Amazonía peruana. Cienc Amaz Iquitos. 2019;7(1):1-19. DOI: http://dx.doi.org/10.22386/ca.v7i1.261 ), la variación espacial en morfometría foliar en manglares (1717. Ávila DD, Ramírez-Arrieta VM, Pérez-Lanyau RD. Variación espacial de la morfometría foliar en manglares de La Habana, Cuba. Rev Biol Trop. 2020;68(2):466-78. DOI: https://doi.org/10.15517/rbt.v68i2.39133 ), la morfología de órganos vegetativos y reproductivos en Cinchona officinalis (1818. Guamán VHE, Serrano JAM, Torres GDC, Arévalo MY. Caracterización morfológica de los órganos vegetativos y reproductivos de Cinchona officinalis L. (Rubiaceae) en la provincia de Loja (Ecuador). CEDAMAZ Rev Cent Estud Desarro Amazon. 2021;11(1):13-21.) y rasgos foliares en Cleome arborea, Weinmannia mariquitae, Viburnum triphyllum y Leandra subseriata (1919. Bacca P, Burbano D, Córdoba S, López D. Rasgos morfológicos de especies nativas potenciales para procesos agroecológicos Alto Andinos, Nariño, Colombia. Rev Investig Altoandinas. 2022;24(2):101-10. DOI: https://doi.org/10.18271/ria.2022.387 ). En plantaciones forestales se han evaluado rasgos morfológicos de planta y hoja en Simarouba amara, Cassia moschata, Mimosa trianae, Cavanillesia platanifolia y Alnus acuminata (2020. Castañeda-Garzón SL, Argüelles JH, Zuluaga JJ, Moreno J. Evaluación de la variabilidad fenotípica en Simarouba amara Aubl., mediante descriptores cualitativos y cuantitativos. Orinoquia. 2021;25(1):67-77. DOI: https://doi.org/10.22579/20112629.656 -2323. Obando-Enriquez BG, Castro-Rincón E, Castañeda-Garzón SL. Caracterización de Alnus acuminata (Kunth) en un arreglo silvopastoril, en la región altoandina colombiana. Rev Investig Altoandinas - J High Andean Res. 2023;25(3):129-39. DOI: https://doi.org/10.18271/ria.2023.505 ).

En A. excelsum se destacan los estudios en interceptación de lluvia (2424. Fernández-Aldana CA, Noriega-Ortega JE, Durán-Bautista EH, Suárez-Salazar JC. Interceptación de lluvia en diferentes especies en arreglos agroforestales en la Amazonia Colombiana. Momentos Cienc. 2014;11(1):28-34.), morfología de semillas (2525. Espitia-Camacho M, Cardona-Ayala C, Araméndiz-Tatis H. Morfología y viabilidad de semillas de Bombacopsis quinata y Anacardium excelsum. Cultiv Trop. Ediciones INCA; 2017;38(4):75-83.), propagación vegetal (2626. Salcedo L, Pérez Y, Millán E. Reproducción asexual, sexual y vigor en semillas de caracolí Anacardium excelsum (Bertero ex Kunth) Skeels en el departamento de Sucre. Rev Colomb Cienc Anim - RECIA. 2017;9(Supl 2):336-44. DOI: https://doi.org/10.24188/recia.v9.n2.2017.605 ), descomposición de hojarasca (2727. Fuentes N, Rodríguez J, Isenia S. Caída y descomposición de hojarasca en los bosques ribereños del manantial de Cañaverales, Guajira, Colombia. Acta Biológica Colomb. 2018;23(1):115-23. DOI: http://dx.doi.org/10.15446/abc.v23n1.62342 ) y dendrocronología (2828. Briceño-J AM, Rangel-Ch JO. Series de clima en anillos de Aspidosperma polyneuron Müll.Arg. y Anacardium excelsum (Bertero ex Kunth) Skeels | Colombia forestal. Colomb For. 2021;24(2):52-64. DOI: https://doi.org/10.14483/2256201X.16285 ). La importancia ecológica, cultural y económica de la especie, amerita los objetivos de este trabajo: identificar la variabilidad fenotípica y el potencial de uso de los individuos sobresalientes de la plantación de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria - AGROSAVIA, como fuente de material vegetal a futuro. Los resultados del estudio aportan al conocimiento sobre la especie, en condiciones de monocultivo.

Materiales y métodos

 

Área de estudio y material genético

 

La plantación de las especies forestales del Centro de Investigación Nataima de AGROSAVIA se ubica en el Valle cálido del alto Magdalena en el municipio de El Espinal, departamento del Tolima, Colombia. El área corresponde a la zona de influencia del distrito de riego del río Coello (USOCOELLO), y de acuerdo con Holdridge, la zona de vida corresponde al bosque seco tropical (bs-T). Se ubica en las coordenadas 4°11´45” N y 74°58´00” W, a 376 msnm; en terreno plano, zona de planicie y pendiente inferior al 3 %. Las condiciones climáticas se caracterizan por temperatura media de 28,2 °C, precipitación media de 1275 mm y humedad relativa media de 69,40 %. Está conformada por 86 árboles de A. excelsum, sembrados a una distancia de 4x3 m. El material vegetal propagado por semilla se adquirió en vivero comercial, sin distinción de procedencia y progenie.

Procedimiento

 

Para la caracterización morfológica se evaluaron árboles de 5,3 años de edad, empleando 32 descriptores: altura del árbol, altura de copa, longitud de la copa (sentido norte-sur), longitud de la copa (sentido este-oeste), diámetro a la altura del pecho, volumen del tronco, diámetro de la copa, forma del árbol, hábito de crecimiento del árbol, forma del fuste, rectitud del fuste, ramificación del árbol, altura de la ramificación, altura de la bifurcación, dominancia en el eje principal, ángulo de inserción de las ramas, forma de la copa (perfil vertical), forma de la copa (perfil horizontal), densidad de la copa, tipo de corteza, color del tronco, forma de la hoja, borde de la hoja, ápice de la hoja, base de la hoja, longitud del peciolo, grosor del peciolo, longitud de la hoja, anchura de la hoja, área foliar, color de las hojas maduras en el haz, color de las hojas maduras en el envés (2929. Castañeda-Garzón SL, Moreno Barragán J, Argüelles-Cárdenas JH, Camargo-Tamayo H, Zuluaga-Peláez JJ. Caracterización morfológica y dasométrica de Mimosa trianae y Cassia moschata de la colección de AGROSAVIA. Temas Agrar. 2021;26(1):46-57. DOI: https://doi.org/10.21897/rta.v26i1.2553 ).

Los descriptores de árbol se evaluaron en la plantación completa y los descriptores foliares se evaluaron en 38 árboles, en los cuales se recolectaron 10 hojas maduras simples por árbol, con láminas foliares completas y sin problemas fitosanitarios. La variable área foliar, fundamental en estudios fisiológicos (3030. Vale-Montilla C. Comparación de tres métodos de estimación del área de la hoja de caoba, Swietenia macrophylla King en vivero. Rev Acad. 2019;18(41):59-68.), se calculó por medio del software libre ImageJ diseñado para el procesamiento de imágenes científicas (3131. Gonzalez A. Image J: una herramienta indispensable para medir el mundo biológico. Soc Argent Botánica Folium. 2018;1(9):1-17.). El volumen del árbol en pie (Vol_tronco) y el diámetro aproximado de copa (D_copa) (3232. Castañeda-Garzón SL, Argüelles JH, Zuluaga JJ, Moreno J. Evaluación de la variabilidad fenotípica en Simarouba amara Aubl., mediante descriptores cualitativos y cuantitativos. Orinoquia. 2021;25(1):67-77. DOI: https://doi.org/10.22579/20112629.656 ), se calcularon a partir de las fórmulas (1 Vol_tronco=π/4*DAP²*HC*f y 2 D_copa=(LCNS+LCEW)/2 ):

Vol_tronco=π/4*DAP²*HC*f
 (1)

Donde DAP = diámetro a 1,3 m sobre el nivel del suelo (cm), HC = altura comercial (m), F = factor de forma (0,75)

D_copa=(LCNS+LCEW)/2
 (2)

Donde LCNS = longitud de la copa sentido norte - sur (m), LCEW = longitud de la copa sentido oriente - occidente (m)

Análisis estadístico

 

Se realizó el análisis de frecuencias para las variables cualitativas y, para reducir la dimensionalidad del conjunto de datos, se realizó el análisis de correspondencia múltiple (ACM) para las variables cualitativas, mediante el procedimiento CORRESP (SAS Enterprise Guide V. 8.3) y el análisis de componentes principales (ACP) para las variables cuantitativas, utilizando el procedimiento PRINCOMP. Posteriormente, y con base en las dimensiones seleccionadas en los dos procedimientos estadísticos anteriores, se realizó un análisis de conglomerados (AC), con el propósito de clasificar los individuos en grupos homogéneos, mediante el uso del procedimiento CLUSTER (algoritmo de Ward) (3333. Castañeda-Garzón SL, Argüelles-Cárdenas JH, Zuluaga-Peláez JJ, Moreno Barragán J. Evaluación de la variabilidad fenotípica en Simarouba amara Aubl., mediante descriptores cualitativos y cuantitativos. Orinoquia. 2021;25(1):67-77. DOI: https://doi.org/10.22579/20112629.656 ). Para cada uno de los grupos conformados, se generaron estadísticas básicas, que permitieron caracterizarlos.

Resultados y discusión

 

En la plantación de A. excelsum se observó ramificación acodillada, copa de forma ovoide (perfil vertical) y circular irregular (perfil horizontal), densidad de copa intermedia y follaje de tonalidad verde (Tabla 1). Los árboles presentaron en promedio 14,6 m de altura total, 24,75 cm de DAP, Vol_tronco de 0,55 m3 y D_copa de 7,29 m (Tabla 2).

Tabla 1.  Categorías predominantes en descriptores cualitativos evaluados en la colección de A. excelsum (El Espinal, Tolima)
Descriptor Categoría predominante
FARB Elipsoide (100 %)
HABARB Extendido (96,51 %)
FFU Cilíndrico (100 %)
RFU Algunas curvaturas en más de un plano (44,19 %)
RAM Acodillada (96,51 %)
HRAM En el tercio inferior (80,23 %)
HB No bifurcado (94,19 %)
DEP Parcial del eje inicial sobre las ramas laterales (95,35 %)
AIR ≥ 31° y 60° (88,37 %)
FCV Ovoide (86,05 %)
FCH Circular irregular (65,12 %)
DNC Intermedia (76,74 %)
TCORT Lisa, surcada vertical (97,67 %)
CT 2.5Y6/2; 2.5Y5/2 (32,56 %)
FH Oblanceolada (100 %)
BORH Entero (100 %)
APH Redondeado (38,79 %)
BH Acuminada (100 %)
CHMHAZ 7.5GY (77,57 %)
CHMENV 5GY (75,73 %)

Donde: FARB (forma del árbol), HABARB (hábito de crecimiento del árbol), FFU (forma del fuste), RFU (rectitud del fuste), RAM (ramificación del árbol), HRAM (altura de ramificación), HB (altura de bifurcación), DEP (Dominancia en el eje principal), AIR (ángulo de inserción de las ramas), FCV (forma de la copa en el perfil vertical), FCH (forma de la copa en el perfil horizontal), DNC (densidad de la copa), TCORT (tipo de corteza), CT (color de tronco), FH (forma de la hoja), BORH (borde de la hoja), APH (ápice de la hoja), BH (base de la hoja), CHMHAZ (color de las hojas maduras en el haz) y CHMENV (color de las hojas maduras en el envés)

Tabla 2.  Valores medios e intervalos de confianza para las variables cuantitativas evaluadas en A. excelsum (El Espinal, Tolima)
Descriptor Media LIC LSC
HT (m) 14,60 14,31 14,88
HC (m) 11,46 11,17 11,74
LCNS (m) 7,44 7,15 7,73
LCEW (m) 7,15 6,90 7,40
DAP (cm) 24,75 23,88 25,62
Vol_Tronco (m³) 0,55 0,51 0,59
D_Copa (m) 7,29 7,05 7,54
LPEC (mm) 17,92 17,05 18,80
GPEC (mm) 4,43 4,27 4,59
LH (cm) 22,49 21,66 23,34
ANH (cm) 8,21 7,94 8,47
AFOLIAR (cm2) 153,91 133,63 174,19

Donde: HT (altura del árbol), HC (altura de copa), LCNS (longitud de la copa en sentido Norte-Sur), LCEW (longitud de la copa en sentido Este-Oeste), DAP (diámetro a la altura del pecho), Vol_Tronco (volumen de tronco), D_Copa (diámetro de copa), LPEC (longitud del peciolo), GPEC (grosor del peciolo), LH (longitud de la hoja), ANH (anchura de la hoja), AFOLIAR (área foliar), LIC (límite inferior del intervalo de confianza) y LSC (límite superior del intervalo de confianza)

Las variables cualitativas evaluadas en A. excelsum presentaron similitudes a las mencionadas por otros autores, complementando así la descripción de la especie: árboles de copa redonda, follaje denso y de color verde oscuro, ramas gruesas y abundantes (22. Mahecha Vega GE, Ovalle Escobar A, Camelo Salamanca D, Rozo Fernández A, Barrero Barrero D. Vegetación del territorio CAR: 450 especies de sus llanuras y montañas. Bogotá: Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca - CAR; 2012.), fuste recto y cilíndrico, con fisuras a veces verticales profundas (3434. Jiménez JU, Espino C. KA. Guía de árboles y plantas arborescentes de la Universidad Tecnológica de Panamá, Extensión Tocumen [Internet]. Panamá: Universidad Tecnológica de Panamá; 2020 [cited 2022 Jul 22]. Available from: https://ridda2.utp.ac.pa/handle/123456789/11456 ). La plantación de 5,3 años de A. excelsum presentó árboles con una altura total promedio de 14,60 m, altura de copa de 11,46 m y DAP de 24,75 cm; hojas con peciolo de 17,92 mm de longitud (LPEC) y foliolos de 22,49 cm de longitud (LH) y 8,21 cm de ancho (ANH) (Tabla 2). Estos valores son similares a los reportados para la especie: hojas de “25 cm de largo por 7 cm de ancho” (22. Mahecha Vega GE, Ovalle Escobar A, Camelo Salamanca D, Rozo Fernández A, Barrero Barrero D. Vegetación del territorio CAR: 450 especies de sus llanuras y montañas. Bogotá: Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca - CAR; 2012.).

Por otra parte, en ausencia de reportes de área foliar para A. excelsum, la medición de 380 hojas maduras en la plantación arrojó un valor promedio de 153,91 ± 25,58 cm2 (Tabla 2), empleando el procesamiento digital de imágenes. Este procedimiento se ha realizado en especies como Anacardium occidentale con el programa ImageJ, cuyos resultados le catalogan como hojas extra-grandes a aquellas con un valor promedio de 117,14 cm2 (3434. Jiménez JU, Espino C. KA. Guía de árboles y plantas arborescentes de la Universidad Tecnológica de Panamá, Extensión Tocumen [Internet]. Panamá: Universidad Tecnológica de Panamá; 2020 [cited 2022 Jul 22]. Available from: https://ridda2.utp.ac.pa/handle/123456789/11456 ). No obstante, para establecer categorías de tamaño en hojas de A. excelsum en la plantación, se requeriría evaluar el total de individuos presentes e incluir también hojas jóvenes, obteniendo así datos más completos que aporten a la descripción de la especie y la discriminación de grupos.

Producto del ACM de los descriptores cualitativos de árbol se seleccionaron para A. excelsum las primeras cinco dimensiones, que acumularon el 96,27 % de la variabilidad contenida (Tabla 3). El ACP, basado en la matriz de correlaciones, permitió seleccionar para A. excelsum los primeros cinco componentes principales (CP), que acumularon el 99,78 % de la variabilidad contenida en las variables cuantitativas originales. A partir de este análisis, se identificó que en A. excelsum las variables de mayor aporte en la discriminación de los árboles fueron DAP, Vol_tronco, D_copa, HT y HC.

A partir de las dimensiones o los componentes seleccionados en el ACM y en el ACP, se generó un conjunto de datos integrando estos dos tipos de variables sintéticas, para realizar el AC que permitió clasificar los individuos de A. excelsum en cinco grupos (Figura 1 y Tabla 3). En este último análisis, se incorporaron las 14 variables (descriptores de árbol) que aportaron información sobre la variabilidad fenotípica de A. excelsum: RFU (rectitud del fuste), HRAM (altura de ramificación), AIR (ángulo de inserción de las ramas), FCV (forma de la copa en el perfil vertical), FCH (forma de la copa en el perfil horizontal), DNC (densidad de la copa), CT (color del tronco), HT (altura del árbol), HC (altura de copa), LCNS (longitud de la copa en sentido NS), LCEW (longitud de la copa en sentido EW), DAP (diámetro a la altura del pecho), Vol_tronco (volumen del tronco) y D_copa (diámetro de copa).

Tabla 3.  Valores medios e intervalos de confianza por conglomerado, para las variables cuantitativas evaluadas en A. excelsum (El Espinal, Tolima)
Variable Grupo 1 (n=10) Grupo 2 (n=28) Grupo 3 (n=17) Grupo 4 (n=17) Grupo 5 (n=14)
LIC LSC Media LIC LSC Media LIC LSC Media LIC LSC Media LIC LSC Media
HT (m) 13,71 14,61 14,16 14,79 15,13 14,96 13,98 15,07 14,52 15,75 16,37 16,06 11,86 13,11 12,48
HC (m) 10,67 12,25 11,46 11,11 12,04 11,57 11,33 12,34 11,84 11,95 12,89 12,42 9,16 10,04 9,6
LCNS (m) 7,61 8,47 8,04 6,49 7,01 6,75 8,83 9,87 9,35 6,64 7,45 7,05 5,86 7,22 6,54
LCEW (m) 7,32 7,92 8,62 6,24 6,65 6,44 8,38 9,1 8,74 6,3 7,3 6,8 6,06 7,37 6,71
DAP (cm) 23,64 25,51 24,58 23,07 24,74 23,9 27,52 29,64 28,58 26,74 28,77 27,75 16,53 20,04 18,29
VOL_TRONCO (m³) 0,46 0,55 0,51 0,47 0,55 0,51 0,64 0,77 0,71 0,68 0,78 0,73 0,21 0,3 0,25
D_COPA (m) 7,65 8,01 7,65 6,43 6,76 6,59 8,74 9,36 9,05 6,55 7,3 6,92 6 7,25 6,63

Donde: HT (altura del árbol), HC (altura de copa), LCNS (longitud de la copa en sentido Norte-Sur), LCEW (longitud de la copa en sentido Este-Oeste), DAP (diámetro a la altura del pecho), Vol_Tronco (volumen de tronco), D_Copa (diámetro de copa), LIC (límite inferior del intervalo de confianza) y LSC (límite superior del intervalo de confianza)

Figura 1.  Dendrograma de la colección de 86 individuos de A. excelsum, a partir de 14 variables cuantitativas y cualitativas de árbol. Agrupamiento por el método Ward, distancia euclidiana

En la plantación de A. excelsum, los árboles que conformaron los grupos 1 y 2 tienen potencial de uso en SSP, considerando sus características predominantes. El grupo 1 (11,63 %) lo conformaron individuos con valores medios e intermedios de HT, HC, DAP, Vol_tronco y D_copa (Tabla 3); fustes con algunas curvaturas en más de un plano, ramificación en el tercio inferior y sin bifurcaciones. Su porte intermedio favorece el uso en SSP como árboles dispersos en potreros, a una distancia mínima de siembra recomendada de 8 m (77. López Camacho R, Bernal D, Palencia L, Barrero A, Consuegra C, Castillo B. 100 plantas del Caribe Usar para conservar aprendiendo de los habitantes del bosque seco [Internet]. Bogotá: Fondo Patrimonio Natural; 2016 [cited. Available from: https://www.researchgate.net/publication/326882449_100_plantas_del_Caribe_Usar_para_conservar_aprendiendo_de_los_habitantes_del_bosque_seco ).

El grupo 2 (32,56 %) reunió individuos de porte intermedio con respecto a las variables HT, HC, DAP y Vol_tronco, destacándose por menor D_copa (Tabla 3), fustes ligeramente torcidos o con algunas curvaturas en más de un plano, ramificación en el tercio inferior y sin bifurcaciones. Podrían emplearse en SSP como cercas vivas (77. López Camacho R, Bernal D, Palencia L, Barrero A, Consuegra C, Castillo B. 100 plantas del Caribe Usar para conservar aprendiendo de los habitantes del bosque seco [Internet]. Bogotá: Fondo Patrimonio Natural; 2016 [cited. Available from: https://www.researchgate.net/publication/326882449_100_plantas_del_Caribe_Usar_para_conservar_aprendiendo_de_los_habitantes_del_bosque_seco ) o barreras rompevientos (3535. Raiol Matos TJ, Quaresma Ramos G, Matos RS, Duarte da Fonseca Filho E. Medição da área foliar de Anacardium occidentale L. baseada em processamento digital de imagens. Sci Amazon. 2019;8(1):1-15.), a una distancia mínima de siembra recomendada de 5 m (77. López Camacho R, Bernal D, Palencia L, Barrero A, Consuegra C, Castillo B. 100 plantas del Caribe Usar para conservar aprendiendo de los habitantes del bosque seco [Internet]. Bogotá: Fondo Patrimonio Natural; 2016 [cited. Available from: https://www.researchgate.net/publication/326882449_100_plantas_del_Caribe_Usar_para_conservar_aprendiendo_de_los_habitantes_del_bosque_seco ). En el grupo 3 (19,77 %) se encontraron árboles de mayor DAP y D_copa, con fustes que presentaron algunas curvaturas en más de un plano, ramificación exclusiva en el tercio inferior y sin bifurcaciones en la mayoría de sus individuos. El potencial de uso es maderable y SSP como árboles dispersos en potreros favoreciendo el sombreo, a una distancia mínima de siembra de 8 m (77. López Camacho R, Bernal D, Palencia L, Barrero A, Consuegra C, Castillo B. 100 plantas del Caribe Usar para conservar aprendiendo de los habitantes del bosque seco [Internet]. Bogotá: Fondo Patrimonio Natural; 2016 [cited. Available from: https://www.researchgate.net/publication/326882449_100_plantas_del_Caribe_Usar_para_conservar_aprendiendo_de_los_habitantes_del_bosque_seco ).

Al grupo 4 (19,77 %) lo conformaron individuos con los valores medios más altos para HT, HC y Vol_tronco (Tabla 3), fustes de rectitud variable (incluye rectos), ramificación en el tercio inferior y sin bifurcaciones en la mayoría de sus individuos. Su potencial de uso es principalmente maderable, atribuido al mayor porte en función de las variables HT, HC, DAP y Vol_tronco. Incluso, la producción de leña podría contemplarse una vez se aprovechen las trozas teniendo en cuenta que este uso (combustible) está reportado para la especie (77. López Camacho R, Bernal D, Palencia L, Barrero A, Consuegra C, Castillo B. 100 plantas del Caribe Usar para conservar aprendiendo de los habitantes del bosque seco [Internet]. Bogotá: Fondo Patrimonio Natural; 2016 [cited. Available from: https://www.researchgate.net/publication/326882449_100_plantas_del_Caribe_Usar_para_conservar_aprendiendo_de_los_habitantes_del_bosque_seco ,88. Torres-Morales G, Flórez-Pulido M, Vargas N, Peña-Cañón R, Fernández-Lucero M. Especies de plantas y hongos útiles y de interés para las comunidades de tres lugares biodiversos de Colombia [Internet]. Reino Unido: Royal Botanic Gardens, Kew / Recursos Biológicos Alexander von Humboldt; 2022 [cited. Available from: https://kew.iro.bl.uk/concern/books/b1707b17-c2ed-4cca-83b5-4fdc13dc69c5/edit?locale=en ). “Para la producción de madera de alta calidad y volumen por árbol individual, se privilegian árboles con características cualitativas de fuste más exigentes” (3636. Universidad EIA. Catálogo virtual de flora del Valle de Aburrá [Internet]. 2014. Caracolí (Anacardium excelsum) [cited 2022 Jul 22]. Available from: https://catalogofloravalleaburra.eia.edu.co/species/1 ), por lo tanto, es importante evaluar caracteres cualitativos como rectitud del fuste y forma de la copa, al seleccionar árboles para la producción de biomasa.

En el grupo 5 (16,28 %) predominaron individuos de menor porte (HT, HC, DAP y Vol_tronco) (Tabla 3), fustes ligeramente torcidos, ramificación en el tercio inferior y sin bifurcaciones. Por las características de la especie y los servicios ambientales que puede prestar, su potencial de uso podría orientarse a la protección de fuentes de agua y conservación de los suelos (77. López Camacho R, Bernal D, Palencia L, Barrero A, Consuegra C, Castillo B. 100 plantas del Caribe Usar para conservar aprendiendo de los habitantes del bosque seco [Internet]. Bogotá: Fondo Patrimonio Natural; 2016 [cited. Available from: https://www.researchgate.net/publication/326882449_100_plantas_del_Caribe_Usar_para_conservar_aprendiendo_de_los_habitantes_del_bosque_seco ), ornamental, recuperación de suelos y/o áreas degradadas (3636. Universidad EIA. Catálogo virtual de flora del Valle de Aburrá [Internet]. 2014. Caracolí (Anacardium excelsum) [cited 2022 Jul 22]. Available from: https://catalogofloravalleaburra.eia.edu.co/species/1 ).

Conclusiones y recomendaciones

 

En la plantación de A. excelsum del Centro de Investigación Nataima de AGROSAVIA, se identificaron 14 descriptores cuantitativos y cualitativos de árbol (fuste y copa) que aportaron más información sobre la variabilidad fenotípica de la especie. Estos descriptores fueron útiles para identificar en los diferentes conglomerados obtenidos, árboles con potencial de uso maderable y árboles para sistemas silvopastoriles bajo arreglos en cercas vivas y árboles dispersos en lote.

Para identificar los individuos sobresalientes en los programas de mejora genética de A. excelsum, es importante determinar los parentales, establecer ensayos genéticos (progenie y procedencia), evaluar la heredabilidad de caracteres de mayor relevancia en producción de biomasa, sistemas silvopastoriles, madera de alta calidad, e incluso la interacción genotipo por ambiente. Al respecto, los descriptores altura de la copa, rectitud de fuste, volumen del tronco y tamaño de la copa empleados en el estudio, hacen parte de los caracteres evaluados para la selección e incorporación de árboles “plus” en programas de mejoramiento genético forestal.

Para implementar estrategias de conservación ex situ de la especie A. excelsum cuyo estado de conservación es casi amenazada, es fundamental identificar y evaluar poblaciones, monitorear las fuentes de material vegetal y definir la estrategia de conservación, incluyendo la evaluación de la arquitectura de la copa, el potencial reproductivo y los rasgos funcionales foliares y de la madera. Una primera aproximación del estudio fue el uso de los descriptores altura del árbol y área foliar, que son algunos de los rasgos funcionales relacionados con la respuesta a la variabilidad ambiental.

Agradecimientos

 

Esta publicación se deriva de los resultados e información obtenidos en el desarrollo del proyecto “Evaluación de especies arbustivas y arbóreas para uso múltiple en diferentes agroecosistemas de Colombia” , ejecutado por la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria - AGROSAVIA y financiado con recursos públicos a través del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural. A la Unidad de operaciones de campo del Centro de Investigación Nataima, por su apoyo en la recolección de material vegetal y procesamiento.

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Cultivos Tropicales Vol. 46, No. 1, enero-marzo 2025, ISSN: 1819-4087
 
Original article

Phenotypic variability of Anacardium excelsum plantation in Espinal, Colombia

 

iDSandra Liliana Castañeda-Garzón1Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), Centro de investigación La Libertad, kilómetro 17 vía Puerto López-Meta, Villavicencio, Meta, Colombia*✉:slcastaneda@agrosavia.co

iDDiana Catalina Cervera Bonilla2Centro de Investigación Nataima, kilómetro 9 vía Espinal, Ibagué-Tolima, El Espinal, Colombia

iDJhon Jairo Zuluaga-Peláez2Centro de Investigación Nataima, kilómetro 9 vía Espinal, Ibagué-Tolima, El Espinal, Colombia

iDJorge Humberto Argüelles-Cárdenas1Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), Centro de investigación La Libertad, kilómetro 17 vía Puerto López-Meta, Villavicencio, Meta, Colombia

iDJessica Moreno-Barragán1Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), Centro de investigación La Libertad, kilómetro 17 vía Puerto López-Meta, Villavicencio, Meta, Colombia


1Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), Centro de investigación La Libertad, kilómetro 17 vía Puerto López-Meta, Villavicencio, Meta, Colombia

2Centro de Investigación Nataima, kilómetro 9 vía Espinal, Ibagué-Tolima, El Espinal, Colombia

 

*Author for correspondence: slcastaneda@agrosavia.co

Abstract

The native species Anacardium excelsum Skeels has economic and ecological importance for its nutritional use, timber use, and for its contribution in the protection of water resources. However, the morphological traits with the greatest contribution to phenotypic variability are unknown, a key aspect for the selection of plus trees and identification of their potential for use. In the plantation of Nataima Research Center of AGROSAVIA in El Espinal, department of Tolima-Colombia, was evaluated the phenotypic variability in 86 trees by using 32 quantitative and qualitative plant descriptors. Statistical methods included frequency analysis of qualitative descriptors, multiple correspondence analysis, and principal components for qualitative and quantitative descriptors respectively, complemented by a cluster analysis. 14 tree descriptors (tree bole and tree crown) were identified that provide more information about the phenotypic variability of the species. The individuals were characterized by having a predominantly ellipsoid shape, an extent habit, a cylindrical shaft without deformations and some curvatures in more than one plane, angle ramification, partial dominance of the initial axis over the lateral branches, angle of insertion of branches between 31 and 60°, ovoid tree crown in the vertical profile and irregular circular in the horizontal profile, intermediate tree crown density and smooth bark with vertical lines. In the A. excelsum plantation, individual with timber potential of use and silvopastoral systems of scattered trees in pastures, living fences or windbreaks were identified.

Key Words: 
Forest genetic resources, leaves, plant morphology, phenotypes, tropical wood

Introduction

 

Anacardium excelsum Skeels (caracolí) is a native forest species of the Anacardiaceae family, of great timber and ecological importance. In Colombia, A. excelsum is a near-threatened species according to its conservation status and is distributed in the Caribbean Plain, Orinoquia, and Pacific, Sierra Nevada de Santa Marta, Valle del Cauca and Valle del Magdalena (11. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá. Bernal R, Gradstein SR, Celis M, editors. Catálogo de plantas y líquenes de Colombia: Vol. I Capítulos introductorios-Líquenes a Lythraceae. Universidad Nacional de Colombia; 2016.). It inhabits tropical dry forest (bs-T), tropical humid forest (bh-T), premontane humid forest (bh-PM) and very humid premontane forest (bmh-PM) (22. Mahecha Vega GE, Ovalle Escobar A, Camelo Salamanca D, Rozo Fernández A, Barrero Barrero D. Vegetación del territorio CAR: 450 especies de sus llanuras y montañas. Bogotá: Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca - CAR; 2012.). It is a durable heliophyte species, used in ecological restoration (33. Torres-Rodríguez S, Díaz-Triana JE, Villota A, Gómez W, Avella-M. A. Material suplementario Artículo 71275. Diagnóstico ecológico, formulación e implementación de estrategias para la restauración de un bosque seco tropical interandino (Huila, Colombia). Caldasia. 2019;41(1):42-59. DOI: https://doi.org/10.15446/caldasia.v41n1.78099 ) and has been reported in bs-T fragments in extensive cattle ranching landscapes in the department of Córdoba, Colombia (44. Ballesteros-Correa J, Morelo-García L, Pérez-Torres J. Composición y estructura vegetal de fragmentos de bosque seco tropical en paisajes de ganadería extensiva bajo manejo silvopastoril y convencional en Córdoba, Colombia. Caldasia. 2019;41(1):224-34. DOI: https://doi.org/10.15446/caldasia.v41n1.71320 ).

A. excelsum has light and easy to work wood, used in construction (interiors), manufacture of boxes or crates (55. Morales G. Plan de manejo y conservación del Caracolí (Anacardium excelsum) en la jurisdicción CAR. [Internet]. Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca - CAR; 2016.), boats, paddles, ordinary furniture, formaletas, rafts and pylons (66. Guzmán Zabala JF. Manual para la identificación de maderas de especies forestales comerciales de los municipios de Bogotá y Soacha, según características macroscópicas de la madera con lente 10X [Internet]. Servicio Nacional de Aprendizaje - SENA; 2018 [cited. Available from: https://repositorio.sena.edu.co/handle/11404/4802 ), canoes, crates and cattle feeders, insulators and triplex veneers because it is easy to plane (22. Mahecha Vega GE, Ovalle Escobar A, Camelo Salamanca D, Rozo Fernández A, Barrero Barrero D. Vegetación del territorio CAR: 450 especies de sus llanuras y montañas. Bogotá: Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca - CAR; 2012.). Also as human food (roasted seeds), manufacture of varnishes and lacquers, insecticides (77. López Camacho R, Bernal D, Palencia L, Barrero A, Consuegra C, Castillo B. 100 plantas del Caribe Usar para conservar aprendiendo de los habitantes del bosque seco [Internet]. Bogotá: Fondo Patrimonio Natural; 2016 [cited. Available from: https://www.researchgate.net/publication/326882449_100_plantas_del_Caribe_Usar_para_conservar_aprendiendo_de_los_habitantes_del_bosque_seco ), utensils and fuel (88. Torres-Morales G, Flórez-Pulido M, Vargas N, Peña-Cañón R, Fernández-Lucero M. Especies de plantas y hongos útiles y de interés para las comunidades de tres lugares biodiversos de Colombia [Internet]. Reino Unido: Royal Botanic Gardens, Kew / Recursos Biológicos Alexander von Humboldt; 2022 [cited. Available from: https://kew.iro.bl.uk/concern/books/b1707b17-c2ed-4cca-83b5-4fdc13dc69c5/edit?locale=en ). As a melliferous plant it is useful for beekeeping and is planted to protect the banks of rivers, lakes and lagoons; it serves as shade for coffee and cocoa plants (22. Mahecha Vega GE, Ovalle Escobar A, Camelo Salamanca D, Rozo Fernández A, Barrero Barrero D. Vegetación del territorio CAR: 450 especies de sus llanuras y montañas. Bogotá: Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca - CAR; 2012.).

In forest species, phenotypic traits have been the object of interest in breeding programs and characterization of genetic resources. Thus, genetic parameters of wood quality, growth and branching have been evaluated in Pinus patula (99. Escobar-Sandoval M, Vargas-Hernández J, López-Upton J, Espinosa-Zaragoza S, Borja-de la Rosa A. Parámetros genéticos de calidad de madera, crecimiento y ramificación en Pinus patula | Madera y Bosques. Madera Bosques. 2018;24(2):1-11. DOI: https://doi.org/10.21829/myb.2018.2421595 ), phenotypic characteristics of growth and fruit production in Geoffroea decorticans for the selection of plus trees (1010. Gutiérrez Caro B, Gacitúa Arias SE, Villalobos Volpi EL. Selección de árboles plus de Chañar Geoffroea decorticans (Gillies ex Hook. & Arn) Burkart en base a características fenotípicas de crecimiento y producción frutal. Cienc Investig For. 2018;24(1):21-32. DOI: https://doi.org/10.52904/0718-4646.2018.489 ), morphological variability of fruits and seeds in Caesalpinia spinosa (1111. Villena Velásquez JJ, Seminario Cunya JF, Valderrama Cabrera MA. Variabilidad morfológica de la “tara” Caesalpinia spinosa (Molina.) Kuntze (Fabaceae), en poblaciones naturales de Cajamarca: descriptores de fruto y semilla. Arnaldoa. 2019;26(2):555-74. DOI: http://doi.org/10.22497/arnaldoa.262.26203 ) and repeatability of growth variables and morphological characters of stem and crown in Cedrela odorata (1212. Olvera Moreno S, López Upton J, Sánchez Monsalvo V, Jiménez Casas M. Repetibilidad de características útiles como descriptores morfológicos en clones de Cedrela odorata L. | Revista Mexicana de Ciencias Forestales. Rev Mex Cienc For. 2022;13(69):4-30. DOI: https://doi.org/10.29298/rmcf.v13i69.938 ). The evaluation of crown morphometry in Prosopis alba (1313. Cisneros AB, Moglia JG, Álvarez JA. Morfometría de copa en Prosopis alba Griseb. Ciênc Florest. 2019;29(2):863-84. DOI: https://doi.org/10.5902/1980509826846 ), as well as stem and crown in commercial species (1414. Valdés Y, Rodríguez J, Fernández R. Estructura morfométrica de las especies comerciales en el bosque de la estación experimental agroforestal Guisa. Rev Granmense Desarro Local. 2020;16:357-68.), the estimation of individual leaf area in Swietenia macrophylla (1515. Vale-Montilla C. Comparación de tres métodos de estimación del área de la hoja de caoba, Swietenia macrophylla King en vivero. Rev Acad. 2019;18(41):59-68.), leaf morphology in species of the genus Iryanthera (1616. Zárate-Gómez R, Reynel Rodriguez CA, Palacios Vega JJ, Ríos Paredes M, Pérez Romero MA, Cerón Villanueva JL. Guía para la identificación de las especies de cumala colorada (Iryanthera Warb., Myristicaceae) de la Amazonía peruana. Cienc Amaz Iquitos. 2019;7(1):1-19. DOI: http://dx.doi.org/10.22386/ca.v7i1.261 ), spatial variation in leaf morphometry in mangroves (1717. Ávila DD, Ramírez-Arrieta VM, Pérez-Lanyau RD. Variación espacial de la morfometría foliar en manglares de La Habana, Cuba. Rev Biol Trop. 2020;68(2):466-78. DOI: https://doi.org/10.15517/rbt.v68i2.39133 ), morphology of vegetative and reproductive organs in Cinchona officinalis (1818. Guamán VHE, Serrano JAM, Torres GDC, Arévalo MY. Caracterización morfológica de los órganos vegetativos y reproductivos de Cinchona officinalis L. (Rubiaceae) en la provincia de Loja (Ecuador). CEDAMAZ Rev Cent Estud Desarro Amazon. 2021;11(1):13-21.) and leaf traits in Cleome arborea, Weinmannia mariquitae, Viburnum triphyllum and Leandra subseriata (1919. Bacca P, Burbano D, Córdoba S, López D. Rasgos morfológicos de especies nativas potenciales para procesos agroecológicos Alto Andinos, Nariño, Colombia. Rev Investig Altoandinas. 2022;24(2):101-10. DOI: https://doi.org/10.18271/ria.2022.387 ). In forest plantations, plant and leaf morphological traits have been evaluated in Simarouba amara, Cassia moschata, Mimosa trianae, Cavanillesia platanifolia and Alnus acuminata (2020. Castañeda-Garzón SL, Argüelles JH, Zuluaga JJ, Moreno J. Evaluación de la variabilidad fenotípica en Simarouba amara Aubl., mediante descriptores cualitativos y cuantitativos. Orinoquia. 2021;25(1):67-77. DOI: https://doi.org/10.22579/20112629.656 -2323. Obando-Enriquez BG, Castro-Rincón E, Castañeda-Garzón SL. Caracterización de Alnus acuminata (Kunth) en un arreglo silvopastoril, en la región altoandina colombiana. Rev Investig Altoandinas - J High Andean Res. 2023;25(3):129-39. DOI: https://doi.org/10.18271/ria.2023.505 ).

In A. excelsum, studies on rain interception (2424. Fernández-Aldana CA, Noriega-Ortega JE, Durán-Bautista EH, Suárez-Salazar JC. Interceptación de lluvia en diferentes especies en arreglos agroforestales en la Amazonia Colombiana. Momentos Cienc. 2014;11(1):28-34.), seed morphology (2525. Espitia-Camacho M, Cardona-Ayala C, Araméndiz-Tatis H. Morfología y viabilidad de semillas de Bombacopsis quinata y Anacardium excelsum. Cultiv Trop. Ediciones INCA; 2017;38(4):75-83.), plant propagation (2626. Salcedo L, Pérez Y, Millán E. Reproducción asexual, sexual y vigor en semillas de caracolí Anacardium excelsum (Bertero ex Kunth) Skeels en el departamento de Sucre. Rev Colomb Cienc Anim - RECIA. 2017;9(Supl 2):336-44. DOI: https://doi.org/10.24188/recia.v9.n2.2017.605 ), litter decomposition (2727. Fuentes N, Rodríguez J, Isenia S. Caída y descomposición de hojarasca en los bosques ribereños del manantial de Cañaverales, Guajira, Colombia. Acta Biológica Colomb. 2018;23(1):115-23. DOI: http://dx.doi.org/10.15446/abc.v23n1.62342 ) and dendrochronology (28)28. Briceño-J AM, Rangel-Ch JO. Series de clima en anillos de Aspidosperma polyneuron Müll.Arg. y Anacardium excelsum (Bertero ex Kunth) Skeels | Colombia forestal. Colomb For. 2021;24(2):52-64. DOI: https://doi.org/10.14483/2256201X.16285 stand out. The ecological, cultural and economic importance of the species merits identifying the phenotypic variability and the potential use of the outstanding individuals of the plantation of the Colombian Agricultural Research Corporation - AGROSAVIA, as a source of future plant material. The results of the study provide knowledge about the species under monoculture conditions.

Materials and methods

 

Study area and genetic material

 

The forest species plantation of the Nataima Research Center of AGROSAVIA is located in the warm valley of the upper Magdalena in El Espinal municipality, department of Tolima, Colombia. The area corresponds to the influence zone of Coello river irrigation district (USOCOELLO) and according to Holdridge the life zone corresponds to the tropical dry forest (bs-T). It is located at coordinates 4°11'45“N and 74°58'00” W, at 376 meters above sea level, on flat, flat terrain with a slope of less than 3 %. Climatic conditions are characterized by an average temperature of 28.2 °C, average rainfall of 1275 mm and average relative humidity of 69.40 %. It consists of 86 A. excelsum trees, planted at a distance of 4x3 m. The plant material propagated by seed was acquired from a commercial nursery, without distinction of origin and progeny.

Procedure

 

For morphological characterization, trees of 5.3 years of age were evaluated, using 32 descriptors: tree height, crown height, crown length (north-south direction), crown length (east-west direction), diameter at breast height, trunk volume, crown diameter, tree shape, tree growth habit, stem shape, stem straightness, tree branching, branching height, forking height, main axis dominance, branch insertion angle, crown shape (vertical profile), crown shape (horizontal profile), crown density, bark type, trunk color, trunk color, leaf shape, leaf margin, leaf apex, leaf base, petiole length, petiole thickness, leaf length, leaf width, leaf area, color of mature leaves on the upper side, color of mature leaves on the lower side (2929. Castañeda-Garzón SL, Moreno Barragán J, Argüelles-Cárdenas JH, Camargo-Tamayo H, Zuluaga-Peláez JJ. Caracterización morfológica y dasométrica de Mimosa trianae y Cassia moschata de la colección de AGROSAVIA. Temas Agrar. 2021;26(1):46-57. DOI: https://doi.org/10.21897/rta.v26i1.2553 ).

The tree descriptors were evaluated in the complete plantation and the foliar descriptors were evaluated in 38 trees in which 10 simple mature leaves were collected per tree, with complete foliar laminae and without phytosanitary problems. The leaf area variable, fundamental in physiological studies (3030. Vale-Montilla C. Comparación de tres métodos de estimación del área de la hoja de caoba, Swietenia macrophylla King en vivero. Rev Acad. 2019;18(41):59-68.), was calculated using the free software ImageJ designed for scientific image processing (3131. Gonzalez A. Image J: una herramienta indispensable para medir el mundo biológico. Soc Argent Botánica Folium. 2018;1(9):1-17.). The volume of the standing tree (Vol_trunk) and the approximate crown diameter (D_canopy) (3232. Castañeda-Garzón SL, Argüelles JH, Zuluaga JJ, Moreno J. Evaluación de la variabilidad fenotípica en Simarouba amara Aubl., mediante descriptores cualitativos y cuantitativos. Orinoquia. 2021;25(1):67-77. DOI: https://doi.org/10.22579/20112629.656 ) were calculated from the formulas (1 Vol_trunk=π/4*DBH²*HC*f and 2 D_top=(LCNS+LCEW)/2 ).

Vol_trunk=π/4*DBH²*HC*f
 (1)

Where:

DBH = Diameter at 1.3 m above ground level (cm) HC = Commercial height (m) F = Shape factor (0.75).

D_top=(LCNS+LCEW)/2
 (2)

Where:

LCNS = length of canopy north - south (m), LCEW = length of canopy east - west (m)

Statistical analysis

 

Frequency analysis was performed for qualitative variables and to reduce the dimensionality of the data set, multiple correspondence analysis (MCA) was performed for qualitative variables, using the CORRESP procedure (SAS Enterprise Guide V. 8.3) and principal component analysis (PCA) for quantitative variables, using the PRINCOMP procedure. Subsequently, based on the dimensions selected in the two previous statistical procedures, a cluster analysis (CA) was performed to classify individuals into homogeneous groups using the CLUSTER procedure (Ward's algorithm) (3333. Castañeda-Garzón SL, Argüelles-Cárdenas JH, Zuluaga-Peláez JJ, Moreno Barragán J. Evaluación de la variabilidad fenotípica en Simarouba amara Aubl., mediante descriptores cualitativos y cuantitativos. Orinoquia. 2021;25(1):67-77. DOI: https://doi.org/10.22579/20112629.656 ). For each of the groups formed, basic statistics were generated to characterize them.

Results and discussion

 

In A. excelsum plantation, trees were observed to have angled branching, ovoid (vertical profile) and irregular circular (horizontal profile) crowns, intermediate crown density and green foliage (Table 1). Trees had an average total height of 14.6 m, DBH of 24.75 cm, trunk volume of 0.55 m3, and crown diameter of 7.29 m (Table 2).

Table 1.  Predominant categories in qualitative descriptors evaluated in the collection of A. excelsum (El Espinal, Tolima)
Descriptor Predominant class
FARB Ellipsoid (100 %)
HABARB Extended (96.51 %)
FFU Cylindrical (100 %)
RFU Some curvatures in more than one plane (44.19 %)
RAM Angled (96.51 %)
HRAM In the lower third (80.23 %)
HB Not bifurcated (94.19%)
DEP Partial of the initial axis on lateral branches (95.35%)
AIR ≥ 31° and 60° (88.37%)
FCV Ovoid (86.05%)
FCH Circular irregular (65.12%)
DNC Intermediate (76.74%)
TCORT Smooth. vertically furrowed (97.67%)
CT 2.5Y6/2; 2.5Y5/2 (32.56%)
FH Oblanceolate (100%)
BORH Whole (100%)
APH Rounded (38.79%)
BH Acuminate (100%)
CHMHAZ 7.5GY (77.57%)
CHMENV 5GY (75.73%)

Where: FARB (tree shape), HABARB (tree growth habit), FFU (stem shape), RFU (stem straightness), RAM (tree branching), HRAM (branching height), HB (bifurcation height), DEP (Dominance on main axis), AIR (branch insertion angle), FCV (crown shape in vertical profile), FCH (crown shape in horizontal profile), DNC (crown density), TCORT (bark type), CT (trunk color), FH (leaf shape), BORH (leaf edge), APH (leaf apex), BH (leaf base), CHMHAZ (color of mature leaves on the upper side) and CHMENV (color of mature leaves on the lower side)

Table 2.  Mean values and confidence intervals for the quantitative variables evaluated in A. excelsum (El Espinal, Tolima)
Descriptor Mean LIC LSC
HT (m) 14.60 14.31 14.88
HC (m) 11.46 11.17 11.74
LCNS (m) 7.44 7.15 7.73
LCEW (m) 7.15 6.90 7.40
DBH (cm) 24.75 23.88 25.62
Vol_Trunk (m³) 0.55 0.51 0.59
D_Cop (m) 7.29 7.05 7.54
LPEC (mm) 17.92 17.05 18.80
GPEC (mm) 4.43 4.27 4.59
LH (cm) 22.49 21.66 23.34
ANH (cm) 8.21 7.94 8.47
AFOLIAR (cm2) 153.91 133.63 174.19

Where: HT (tree height), HC (crown height), LCNS (crown length north-south), LCEW (crown length east-west), DBH (diameter at breast height), Vol_Trunk (trunk volume), D_Cop (crown diameter), LPEC (petiole length), GPEC (petiole thickness), LH (leaf length), ANH (leaf width), AFOLIAR (leaf area), LIC (lower limit of confidence interval) and LSC (upper limit of confidence interval)

The qualitative variables evaluated in A. excelsum, presented similarities to those mentioned by other authors, thus complementing the description of the species: round crown trees, dense and dark green foliage, thick and abundant branches (22. Mahecha Vega GE, Ovalle Escobar A, Camelo Salamanca D, Rozo Fernández A, Barrero Barrero D. Vegetación del territorio CAR: 450 especies de sus llanuras y montañas. Bogotá: Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca - CAR; 2012.), straight and cylindrical stem, with sometimes deep vertical fissures (3434. Jiménez JU, Espino C. KA. Guía de árboles y plantas arborescentes de la Universidad Tecnológica de Panamá, Extensión Tocumen [Internet]. Panamá: Universidad Tecnológica de Panamá; 2020 [cited 2022 Jul 22]. Available from: https://ridda2.utp.ac.pa/handle/123456789/11456 ). The 5.3-year-old plantation of A. excelsum presented trees with an average total height of 14.60 m, crown height of 11.46 m and DBH of 24.75 cm; leaves with petioles 17.92 mm long (LPEC) and leaflets 22.49 cm long (LH) and 8.21 cm wide (ANH) (Table 2). These values are similar to those reported for the species: leaves “25 cm long by 7 cm wide” (22. Mahecha Vega GE, Ovalle Escobar A, Camelo Salamanca D, Rozo Fernández A, Barrero Barrero D. Vegetación del territorio CAR: 450 especies de sus llanuras y montañas. Bogotá: Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca - CAR; 2012.).

On the other hand, in the absence of leaf area reports for A. excelsum, the measurement of 380 mature leaves in the plantation yielded an average value of 153.91 ± 25.58 cm2 (Table 2) using digital image processing. This procedure has been carried out in species such as Anacardium occidentale with the ImageJ program, whose results classify as extra-large leaves those with an average value of 117.14 cm2 (3535. Raiol Matos TJ, Quaresma Ramos G, Matos RS, Duarte da Fonseca Filho E. Medição da área foliar de Anacardium occidentale L. baseada em processamento digital de imagens. Sci Amazon. 2019;8(1):1-15.). However, to establish size categories for A. excelsum leaves in the plantation, it would be necessary to evaluate the total number of individuals present and also include young leaves, thus obtaining more complete data that would contribute to the description of the species and the discrimination of groups.

As a result of the MCA of the qualitative tree descriptors, the first five dimensions were selected for A. excelsum, which accumulated 96.27 % of the variability contained (Table 3). The PCA based on the correlation matrix allowed the selection of the first five principal components (PC) for A. excelsum, which accumulated 99.78 % of the variability contained in the original quantitative variables. From this analysis, it was identified that in A. excelsum the variables with the greatest contribution in the discrimination of the trees were DBH, Vol_trunk, D_tree, HT and HC.

From the dimensions or components selected in the MCA and PCA, a data set integrating these two types of synthetic variables was generated to perform the CA that allowed classifying the individuals of A. excelsum into five groups (Figure 1 and Table 3). In this last analysis, the 14 variables (tree descriptors) that provided information on the phenotypic variability of A. excelsum: RFU (stem straightness), HRAM (branching height), AIR (branch insertion angle), FCV (crown shape in vertical profile), FCH (crown shape in horizontal profile), DNC (crown density), CT (trunk color), HT (tree height), HC (crown height), LCNS (crown length in NS direction), LCEW (crown length in EW direction), DBH (diameter at breast height), Vol_trunk (trunk volume) and D_cup (canopy diameter).

Tabla 3.  Mean values and confidence intervals per cluster, for the quantitative variables evaluated in A. excelsum (El Espinal, Tolima)
Variable Group 1 (n=10) Group 2 (n=28) Group 3 (n=17) Group 4 (n=17) Group 5 (n=14)
LIC LSC Mean LIC LSC Mean LIC LSC Mean LIC LSC Mean LIC LSC Mean
HT (m) 13.71 14.61 14.16 14.79 15.13 14.96 13.98 15.07 14.52 15.75 16.37 16.06 11.86 13.11 12.48
HC (m) 10.67 12.25 11.46 11.11 12.04 11.57 11.33 12.34 11.84 11.95 12.89 12.42 9.16 10.04 9.6
LCNS (m) 7.61 8.47 8.04 6.49 7.01 6.75 8.83 9.87 9.35 6.64 7.45 7.05 5.86 7.22 6.54
LCEW (m) 7.32 7.92 8.62 6.24 6.65 6.44 8.38 9.1 8.74 6.3 7.3 6.8 6.06 7.37 6.71
DBH (cm) 23.64 25.51 24.58 23.07 24.74 23.9 27.52 29.64 28.58 26.74 28.77 27.75 16.53 20.04 18.29
VOL_TRUNK (m³) 0.46 0.55 0.51 0.47 0.55 0.51 0.64 0.77 0.71 0.68 0.78 0.73 0.21 0.3 0.25
D_COP (m) 7.65 8.01 7.65 6.43 6.76 6.59 8.74 9.36 9.05 6.55 7.3 6.92 6 7.25 6.63

Where: HT (tree height), HC (crown height), LCNS (crown length in the North-South direction), LCEW (East-West crown length), DBH (diameter at breast height), Vol_Trunk (trunk volume), D_Cop (crown diameter), LIC (lower limit of confidence interval) and LSC (upper limit of confidence interval)

Figure 1.  Dendrogram of the collection of 86 individuals of A. excelsum, from 14 quantitative and qualitative tree variables. Grouping by Ward method, Euclidean distance

In the A. excelsum plantation, the trees that formed groups 1 and 2 have potential for use in SSP, considering their predominant characteristics. Group 1 (11.63 %) consisted of individuals with average and intermediate values of HT, HC, DBH, trunk volume and crown diameter (Table 3); trunks with some curvatures in more than one plane, branching in the lower third and without bifurcations. Its intermediate size favors its use in SSP as dispersed trees in paddocks, at a minimum recommended planting distance of 8 m (77. López Camacho R, Bernal D, Palencia L, Barrero A, Consuegra C, Castillo B. 100 plantas del Caribe Usar para conservar aprendiendo de los habitantes del bosque seco [Internet]. Bogotá: Fondo Patrimonio Natural; 2016 [cited. Available from: https://www.researchgate.net/publication/326882449_100_plantas_del_Caribe_Usar_para_conservar_aprendiendo_de_los_habitantes_del_bosque_seco ).

Group 2 (32.56 %) gathered individuals of intermediate size with respect to HT, HC, DBH and trunk volume, standing out for their lower DBH (Table 3), slightly twisted trunks or with some curvatures in more than one plane, branching in the lower third and without bifurcations. They could be used in SSP as live fences (77. López Camacho R, Bernal D, Palencia L, Barrero A, Consuegra C, Castillo B. 100 plantas del Caribe Usar para conservar aprendiendo de los habitantes del bosque seco [Internet]. Bogotá: Fondo Patrimonio Natural; 2016 [cited. Available from: https://www.researchgate.net/publication/326882449_100_plantas_del_Caribe_Usar_para_conservar_aprendiendo_de_los_habitantes_del_bosque_seco ) or windbreaks (3535. Raiol Matos TJ, Quaresma Ramos G, Matos RS, Duarte da Fonseca Filho E. Medição da área foliar de Anacardium occidentale L. baseada em processamento digital de imagens. Sci Amazon. 2019;8(1):1-15.), at a minimum recommended planting distance of 5 m (77. López Camacho R, Bernal D, Palencia L, Barrero A, Consuegra C, Castillo B. 100 plantas del Caribe Usar para conservar aprendiendo de los habitantes del bosque seco [Internet]. Bogotá: Fondo Patrimonio Natural; 2016 [cited. Available from: https://www.researchgate.net/publication/326882449_100_plantas_del_Caribe_Usar_para_conservar_aprendiendo_de_los_habitantes_del_bosque_seco ). In group 3 (19.77 %) there were trees with greater DBH and DBH, with trunks that presented some curvatures in more than one plane, branching exclusively in the lower third and without bifurcations in most of its individuals. The potential use is timber and SSP as scattered trees in paddocks favoring shade, at a minimum planting distance of 8 m (77. López Camacho R, Bernal D, Palencia L, Barrero A, Consuegra C, Castillo B. 100 plantas del Caribe Usar para conservar aprendiendo de los habitantes del bosque seco [Internet]. Bogotá: Fondo Patrimonio Natural; 2016 [cited. Available from: https://www.researchgate.net/publication/326882449_100_plantas_del_Caribe_Usar_para_conservar_aprendiendo_de_los_habitantes_del_bosque_seco ).

Group 4 (19.77 %) consisted of individuals with the highest mean values for HT, HC and Vol_trunk (Table 3), shafts of variable straightness (including straight), branching in the lower third and without bifurcations in most individuals. Its potential use is mainly for timber, attributed to the greater size according to the variables HT, HC, DBH and Vol_trunk. Even the production of firewood could be considered once the logs are harvested, taking into account that this use (fuel) is reported for the species (77. López Camacho R, Bernal D, Palencia L, Barrero A, Consuegra C, Castillo B. 100 plantas del Caribe Usar para conservar aprendiendo de los habitantes del bosque seco [Internet]. Bogotá: Fondo Patrimonio Natural; 2016 [cited. Available from: https://www.researchgate.net/publication/326882449_100_plantas_del_Caribe_Usar_para_conservar_aprendiendo_de_los_habitantes_del_bosque_seco ,88. Torres-Morales G, Flórez-Pulido M, Vargas N, Peña-Cañón R, Fernández-Lucero M. Especies de plantas y hongos útiles y de interés para las comunidades de tres lugares biodiversos de Colombia [Internet]. Reino Unido: Royal Botanic Gardens, Kew / Recursos Biológicos Alexander von Humboldt; 2022 [cited. Available from: https://kew.iro.bl.uk/concern/books/b1707b17-c2ed-4cca-83b5-4fdc13dc69c5/edit?locale=en ). “For the production of high quality wood and volume per individual tree, trees with more demanding qualitative characteristics of the trunk are preferred” (3737. Vallejos J, Badilla Y, Picado F, Murillo O. Metodología para la selección e incorporación de árboles plus en programas de mejoramiento genético forestal. Agron Costarric. 2010;34(1):105-19. DOI: 10.15517/rac.v34i1.6704 ), therefore, it is important to evaluate qualitative characteristics such as trunk straightness and crown shape when selecting trees for biomass production.

In group 5 (16.28 %), individuals of smaller size (HT, HC, DBH and Vol_trunk) predominated (Table 3), with slightly twisted trunks, branching in the lower third and without bifurcations. Due to the characteristics of the species and the environmental services it can provide, its potential use could be oriented to the protection of water sources and soil conservation (77. López Camacho R, Bernal D, Palencia L, Barrero A, Consuegra C, Castillo B. 100 plantas del Caribe Usar para conservar aprendiendo de los habitantes del bosque seco [Internet]. Bogotá: Fondo Patrimonio Natural; 2016 [cited. Available from: https://www.researchgate.net/publication/326882449_100_plantas_del_Caribe_Usar_para_conservar_aprendiendo_de_los_habitantes_del_bosque_seco ), ornamental, recovery of soils and/or degraded areas (3636. Universidad EIA. Catálogo virtual de flora del Valle de Aburrá [Internet]. 2014. Caracolí (Anacardium excelsum) [cited 2022 Jul 22]. Available from: https://catalogofloravalleaburra.eia.edu.co/species/1 ).

Conclusions and recommendations

 

In the A. excelsum plantation of the Nataima Research Center of AGROSAVIA, 14 quantitative and qualitative tree descriptors were identified (stem and crown) that provided more information on the phenotypic variability of the species. These descriptors were useful to identify in the different clusters obtained, trees with potential for timber use and trees for silvopastoral systems under live fence arrangements and trees dispersed in plots.

To identify outstanding individuals in genetic improvement programs of A. excelsum, it is important to determine the parents, establish genetic tests (progeny and provenance), and evaluate the heritability of the most relevant characters in biomass production, silvopastoral systems, high quality wood, and even the genotype-by-environment interaction. In this regard, the descriptors crown height, stem straightness, trunk volume and crown size used in the study are part of the characters evaluated for the selection and incorporation of plus trees in forest genetic breeding programs.

To implement ex situ conservation strategies for A. excelsum, whose conservation status is near threatened, it is essential to identify and evaluate populations, monitor the sources of plant material and define the conservation strategy, including the evaluation of crown architecture, reproductive potential and foliar and wood functional traits. A first approach of the study was the use of the descriptors tree height and leaf area, which are some of the functional traits related to the response to environmental variability.

Acknowledgment

 

This publication is derived from the results and information obtained in the development of the project “Evaluation of shrub and tree species for multiple use in different agroecosystems in Colombia”, executed by the Colombian Agricultural Research Corporation - AGROSAVIA and financed with public resources through the Ministry of Agriculture and Rural Development. To the Field Operations Unit of the Nataima Research Center, for their support in the collection of plant material and processing.