Introducción
⌅Los bancos de recursos fitogenéticos en campo, son colecciones ex situ, utilizados para preservar el germoplasma de especies vegetales (11. Aribi MM. Plant gene banks: conservation of genetic resources. En: Al-Khayri JM, Jain SM, Penna S. (eds). Sustainable utilization and conservation of plant genetic diversity. Sustainable Development and Biodiversity (SDEB, volume 35). Singapore. Springer. 2024. pp 753-775. https://doi.org/10.1007/978-981-99-5245-8_22 ). El Instituto de Investigaciones de Viandas Tropicales (INIVIT) custodia en Cuba, la colección de germoplasma de Musa spp. y esta institución es una de las ocho organizaciones a nivel mundial que, desde la década pasada (2010-2020), tiene un programa de mejoramiento genético de Musa spp. (22. Vézina A. Importancia del acceso a recursos genéticos de Musa en América Latina y el Caribe. Recursos Naturales y Ambiente. 2009; 53: 72-80. ). La colección se planta cada cinco años, rotando su posición en las áreas del INIVIT, como táctica para disminuir el efecto de plagas y carencias nutricionales (33. Rodríguez MG, Peteira B, Ventura-Chávez V, Simó GJ, Martínez B, Arévalo J. Elementos para fortalecer el manejo de picudo negro y nematodos fitoparásitos del banano y plátano (Musa spp.) en Cuba. Mayabeque, Cuba. Editorial CENSA. 2023. ISBN: 978-959-7125-46-4 (versión digital).).
Los nematodos parásitos de plantas (NPP) o fitoparásitos constituyen plagas importantes de Musa spp., y afectan a las accesiones y cultivares en las colecciones ex situ y en campo, respectivamente (44. Sikora RA, Coyne D, Hallmann J, Timper P. Plant parasitic nematodes in subtropical and tropical agriculture. 3rd edition. Boston, MA, USA. CABI International. 2018. 852 pp. ISBN 9781786391254. ). El estudio de estos organismos resulta esencial para su manejo, en función de disminuir el impacto dañino de estas plagas en el desarrollo y rendimiento de los cultivares.
En los años 80s y 90s del siglo pasado, los NPP constituyeron objeto de un intenso estudio por parte de especialistas cubanos, lo que devino en el diseño e implementación, con resultados favorables, del Manejo Integrado de Nematodos (MIN) en plátanos y bananos (55. Fernández E, Hernández R, López M, Gandarilla H. Nematodos parásitos del banano y plátano y su control. Manejo y lucha biológica. Boletín Técnico (Cuba). 1998; 4(5):1-20.). Sin embargo, cambios en la composición de genotipos en el país, impone nuevos estudios por el posible impacto de estas plagas en el desarrollo de las plantas en campo.
Conocer los NPP asociados a diversas accesiones, protegidas en la Colección Nacional de Musa spp., ofrecerá elementos para valorar, de forma anticipada, lo que les sucederá a estas cuando se establezca la colección en una nueva locación del instituto y poder sugerir tácticas para el manejo adecuado para estas plagas. El objetivo de este estudio fue determinar los fitonematodos asociados a 22 accesiones seleccionadas, existentes en la colección cubana de Musa spp.
Materiales y métodos
⌅La visita y toma de muestras en la Colección Nacional de Musa spp., custodiada por INIVIT (22,35 º N; 80,13 º O), ubicado en Santo Domingo, provincia Villa Clara, Cuba, se realizó en febrero del 2018. La colección estaba establecida sobre un suelo pardo mullido carbonatado, según la Clasificación de los Suelos de Cuba (66. Hernández A, Pérez J, Bosch M, Castro D. Nueva versión de clasificación genética de los suelos de Cuba. Mayabeque, Cuba. Ediciones INCA. 2015. ISBN978-959-7023-77-7.). El muestreo inicial para el estudio de las características del suelo y la determinación de las propiedades que caracterizan la fertilidad del horizonte cultivable del suelo se informaron previamente (77. Espinosa-Cuellar A. Factibilidad y beneficios de la inoculación micorrízica arbuscular en la producción de boniato (Ipomoea batatas (L.) Lam.). [Tesis doctoral]. Mayabeque, Cuba. Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas. 2021. 100 pp.) (Tabla 1).
| pH | N | MO | P2O5 | K2O | Ca2+ | Mg2+ | Na+ | K+ | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| KCl | H2O | (g kg-1) | (mg kg-1) | (cmolc kg-1) | |||||
| 6,20 | 7,00 | 1,40 | 17,30 | 17,50 | 212,20 | 27,20 | 4,10 | 0,37 | 0,53 |
Los datos de las variables meteorológicas, correspondientes al año anterior al muestreo (2017) se tomaron de la Estación Agrometeorológica No. 326, adjunta al Instituto de Meteorología de Cuba y ubicada en el INIVIT (22º 35' N, 80º 18' W; 40 m.s.n.m), municipio Santo Domingo, Villa Clara, Cuba. Los valores de temperatura estuvieron entre un mínimo de 20 0C y un máximo de 30,6 0C, con una media de 24,6 0C, la humedad relativa tuvo una media de 80 % y el valor acumulado de precipitaciones en ese año fue de 1766,6 mm.
La colección mantenida entre 2015 y 2020 poseía 355 accesiones procedentes de Vietnam, Honduras, Filipinas, La India, Guadalupe, Jamaica y Cuba. Las accesiones se encontraban establecidas en parcelas conformadas por seis plantones, a una distancia de 3,6 x 2,50 m, en un área total de 2,12 ha. Las plantas de la colección recibieron las atenciones agrotécnicas indicadas en el Instructivo Técnico del cultivo (88. Ministerio de la Agricultura (MINAG) de la República de Cuba. Instructivo Técnico para la producción de Musa. Instituto de Investigaciones de Viandas Tropicales. Asociación Cubana de Técnicos Agrícolas y Forestales (ACTAF). Biblioteca ACTAF. Cuba. 2018. 36 pp.); aunque, con un manejo deficiente de las plantas arvenses.
Para este estudio se seleccionaron 22 accesiones de Musa spp. (Tabla 2), considerando su relevancia para el programa de mejoramiento genético de plátanos y bananos que desarrolla el INIVIT y su importancia en la producción agrícola en el país, cubriendo accesiones cuyo uso primario en la dieta es para obtener frutas (postre) y otras que se consumen cocidas. Para determinar la geolocalización de cada accesión en la colección, se utilizó un dispositivo portátil de posicionamiento global (GPS) Garmin® modelo Inreach Explorer.
En cada plantón, se extrajeron sub-muestras de suelo rizosférico (~ 300 g) y raíces (~ 50 g) en tres puntos equidistantes a unos 20 - 30 cm del pseudotallo de la planta madre (preferentemente “florecida” o con racimo), a una profundidad de hasta 30 cm (99. Coyne DL, Nicol JM, Claudius-Cole B. Practical plant nematology: a field and laboratory guide. 2nd Edition. Cotonou, Benin. SP-IPM Secretariat, International Institute of Tropical Agriculture (IITA). 2014. 88 pp.). Con el suelo y raíces de cada accesión, se formaron muestras separadas (de suelo y raíces), se colocaron en bolsa de polietileno, rotularon y transportaron, en contenedores refrigerados, al Laboratorio de Nematología Agrícola del Centro Nacional de Sanidad Agropecuaria (CENSA) (22°59'29.1"N 82°09'12.3"W), ubicado en el municipio de San José de las Lajas, provincia Mayabeque, Cuba. En el laboratorio, las muestras se conservaron a 4°C hasta su procesamiento para la extracción de nematodos. Las muestras de suelo y raíces se procesaron por separado.
Previo a la extracción de los nematodos del suelo, las muestras se homogenizaron, se descartaron fragmentos de rocas u otros elementos y se tamizaron (tamices marca Retsch®, 5 mm). Los nematodos se extrajeron por el método de Bandejas (Placas) de Hemminig y Whitehead, utilizando tres réplicas de 100 g/accesión (99. Coyne DL, Nicol JM, Claudius-Cole B. Practical plant nematology: a field and laboratory guide. 2nd Edition. Cotonou, Benin. SP-IPM Secretariat, International Institute of Tropical Agriculture (IITA). 2014. 88 pp.), colocando las placas a temperatura ambiente. La suspensión de nematodos de cada réplica se recolectó a las 72 horas por separado y se colocaron en viales de 10 mL.
Para extraer los nematodos presentes en las raíces, estas se lavaron previamente con agua corriente, se dejaron secar al aire sobre papel absorbente durante unas 2 horas y se separaron las raíces no funcionales de las funcionales. Las raíces funcionales se fraccionaron en porciones de ~ 1 cm, se homogeneizaron y se obtuvieron tres sub-muestras de 100 g cada una por accesión, que se procesaron por el método de batido + tamizado (con un set de tamices marca Retsch® con aperturas de 300, 125, 63, 45 y 38 µm) (1111. Eisenback JD. Diagnostic characters useful in the identification of the four most common species of root-knot nematodes (Meloidogyne spp.). Sasser JN, Carter CC, Barker KR (Eds). An advanced treatise on Meloidogyne. Vol I. Biology and Control. Raleigh, North Carolina, USA. North Carolina State University Graphics. 1985. pp. 95-112.). El recobrado final de cada muestra se recolectó en el tamiz de 38 µm y se depositó en viales de 10 mL.
A los nematodos extraídos de suelo y raíces, contenidos en los viales, se les dio muerte con calor y se fijaron con TAF (1010. van Bezooijen J. Methods and techniques for nematology. Wageningen, Holland. 2006. 112 pp.). Las suspensiones de nematodos se cuantificaron utilizando un microscopio binocular invertido (Zeiss®), ubicando la suspensión de nematodos en una placa de conteo de PVC con paredes verticales, que posee dos compartimientos de diferente capacidad, los nematodos se contabilizaron en el compartimiento mayor y cuando un ejemplar ofreció dudas, se colectó con un selector o aguja entomológica y se colocó en el compartimiento menor para poder apreciar mejor los detalles de su morfología en microscopio óptico Zeiss®.
Los nematodos se identificaron, hasta nivel de género, a través de la observación de los caracteres morfológicos generales sugeridos en claves taxonómicas (1111. Eisenback JD. Diagnostic characters useful in the identification of the four most common species of root-knot nematodes (Meloidogyne spp.). Sasser JN, Carter CC, Barker KR (Eds). An advanced treatise on Meloidogyne. Vol I. Biology and Control. Raleigh, North Carolina, USA. North Carolina State University Graphics. 1985. pp. 95-112.-1313. Hooper D, Hallmann J, Subbotin SA. Methods for extraction, processing and detection of plant and soil nematodes. Luc M, Sikora RA, Bridge J. (Eds). Plant parasitic nematodes in subtropical and tropical agriculture. 2nd edition. Wallingford, UK. CAB International. 2005. pp. 53-86.) y las poblaciones se expresaron como número de nematodos.100 g-1 de suelo o raíces.
Para analizar los parámetros de la comunidad de nematodos se determinaron los valores de frecuencia absoluta (FA), frecuencia relativa (FR), densidad absoluta (DA), densidad relativa (DR), valor de prominencia absoluta (VPA) y relativa (VPR), en correspondencia con lo señalado por Norton (1414. Norton DC. Ecology of Plant - Parasitic Nematodes. New York, Chichester, Brisbane, Toronto. Wiley & Sons, Incoporated, John. 1978. 268 pp. ISBN 0-471-03188-7.), mediante las siguientes fórmulas:
Los datos relacionados con el género, número de individuos (expresados en número de nematodos .100 g-1 de suelo y raíces) y accesiones se introdujeron en hojas de cálculo de Excel para su análisis estadístico. Posteriormente, se procesaron con el programa Infostat versión 2022 sobre Windows 10 (1515. Di Rienzo JA, Casanoves F, Balzarini MG, González L, Tablada M, Robledo CW. InfoStat versión 2022 Grupo InfoStat, FCA, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina. Disponible en: http://www.infostat.com.ar (Consultado: 28 de abril de 2022).), a través de análisis de componentes principales y discriminante canónico, con el objetivo de determinar la relación existente entre los géneros de fitonematodos y los grupos genómicos representados en las accesiones seleccionadas.
| No | Accesiones | Grupo genómico | Procedencia | Uso primario | Localización | Comportamiento frente a nematodos | Referencias | ||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Altitud (msnm) | Norte | Oeste | |||||||
| 1 | ‘Burro CEMSA’ | ABB | Cuba | cocción | 47 | 22.58623 | 080.22057 | RN | 88. Ministerio de la Agricultura (MINAG) de la República de Cuba. Instructivo Técnico para la producción de Musa. Instituto de Investigaciones de Viandas Tropicales. Asociación Cubana de Técnicos Agrícolas y Forestales (ACTAF). Biblioteca ACTAF. Cuba. 2018. 36 pp. |
| 2 | ‘Manzano Vietnamita’ | AAB | Vietnam | postre | 57 | 22.58614 | 080.22065 | ||
| 3 | ‘Pisang Ceilan’ | AA | Filipinas | postre | 52 | 22.58567 | 080.22101 | ||
| 4 | ‘CEMSA –’ | AAB | Cuba | cocción | 55 | 22.58649 | 080.22056 | SN | 1616. Morales L, González J, Rodríguez S, González L, Ventura JC, Filipia R, et al. Manejo de clones de bananos y plátanos. LL Vázquez (Ed.). Compendio de buenas prácticas agroecológicas en manejo de plagas. Cuba. Asociación Cubana de Técnicos Agrícolas y Forestales (ACTAF). 2014. Pp. 142-144. ISBN 978-959-7210-84-9 |
| 5 | ‘INIVIT PV-2011’ | AAB | Cuba | cocción | 58 | 22.58721 | 080.22123 | ||
| 6 | ‘'INIVIT PB-2012’ | ABB | Cuba | cocción | 57 | 22.58723 | 080.22128 | ||
| 7 | ‘Yangambí’ | AAA | Congo | postre | 57 | 22.58691 | 080.22072 | ||
| 8 | ‘Gran Enano’ | AAA | Incierto | postre | 58 | 22.58675 | 080.22094 | SN | 1717. Fernández E. Inform to “PROMUSA Nematology working group meeting”. INFOMUSA. 2001; 10 (2): 2-5., 1616. Morales L, González J, Rodríguez S, González L, Ventura JC, Filipia R, et al. Manejo de clones de bananos y plátanos. LL Vázquez (Ed.). Compendio de buenas prácticas agroecológicas en manejo de plagas. Cuba. Asociación Cubana de Técnicos Agrícolas y Forestales (ACTAF). 2014. Pp. 142-144. ISBN 978-959-7210-84-9, 1818. Quénéhervé P, Valette C, Topart P, T du Montcel, Salomon F. Nematode resistance in bananas: screening results on some wild and cultivated accessions of Musa spp. Rev. Euphytica. 2009; 165:123-136. https://doi.org/10.1007/s10681-008-9773-7 . |
| 9 | ‘Gross Michel’ | AAA | Jamaica | postre | 48 | 22.58722 | 080.22119 | RPP, TR | 1818. Quénéhervé P, Valette C, Topart P, T du Montcel, Salomon F. Nematode resistance in bananas: screening results on some wild and cultivated accessions of Musa spp. Rev. Euphytica. 2009; 165:123-136. https://doi.org/10.1007/s10681-008-9773-7 . |
| 10 | ‘Pisang Jari Buaya’ | AA | Malasia | postre | 54 | 22.58681 | 080.22133 | RR, RH | 1919. Sousa ABP, Rocha A, Oliveira W, Rocha L, Amorim EP. Phytoparasitic nematodes of Musa spp. with emphasis on sources of genetic resistance: A systematic review. Plants. 2024; 13: 1299. https://doi.org/10.3390/plants13101299 |
| 11 | ‘Calcutta 4’ | AA | La India | silvestre, frutos no comestibles | 51 | 22.58663 | 080.22145 | RPR | 1919. Sousa ABP, Rocha A, Oliveira W, Rocha L, Amorim EP. Phytoparasitic nematodes of Musa spp. with emphasis on sources of genetic resistance: A systematic review. Plants. 2024; 13: 1299. https://doi.org/10.3390/plants13101299 |
| 12 | ‘FHIA-18’ | AAAB | Honduras | postre | 54 | 22.58592 | 080.22136 | RR | 88. Ministerio de la Agricultura (MINAG) de la República de Cuba. Instructivo Técnico para la producción de Musa. Instituto de Investigaciones de Viandas Tropicales. Asociación Cubana de Técnicos Agrícolas y Forestales (ACTAF). Biblioteca ACTAF. Cuba. 2018. 36 pp., 1616. Morales L, González J, Rodríguez S, González L, Ventura JC, Filipia R, et al. Manejo de clones de bananos y plátanos. LL Vázquez (Ed.). Compendio de buenas prácticas agroecológicas en manejo de plagas. Cuba. Asociación Cubana de Técnicos Agrícolas y Forestales (ACTAF). 2014. Pp. 142-144. ISBN 978-959-7210-84-9, 1717. Fernández E. Inform to “PROMUSA Nematology working group meeting”. INFOMUSA. 2001; 10 (2): 2-5. |
| 13 | ‘INIVIT PV- 0630’' | AAB | Cuba | cocción | 59 | 22.58603 | 080.22092 | SN | 1717. Fernández E. Inform to “PROMUSA Nematology working group meeting”. INFOMUSA. 2001; 10 (2): 2-5. |
| 14 | ‘Enano Guantanamero’ | AAB | Cuba | cocción | 57 | 22.58618 | 080.22092 | SN | 88. Ministerio de la Agricultura (MINAG) de la República de Cuba. Instructivo Técnico para la producción de Musa. Instituto de Investigaciones de Viandas Tropicales. Asociación Cubana de Técnicos Agrícolas y Forestales (ACTAF). Biblioteca ACTAF. Cuba. 2018. 36 pp., 1717. Fernández E. Inform to “PROMUSA Nematology working group meeting”. INFOMUSA. 2001; 10 (2): 2-5. |
| 15 | ‘Macho ¾’ | AAB | Cuba | cocción | 56 | 22.58661 | 080.22072 | SN | 88. Ministerio de la Agricultura (MINAG) de la República de Cuba. Instructivo Técnico para la producción de Musa. Instituto de Investigaciones de Viandas Tropicales. Asociación Cubana de Técnicos Agrícolas y Forestales (ACTAF). Biblioteca ACTAF. Cuba. 2018. 36 pp., 1717. Fernández E. Inform to “PROMUSA Nematology working group meeting”. INFOMUSA. 2001; 10 (2): 2-5. |
| 16 | ‘FHIA-21’ | AAAB | Honduras | cocción | 58 | 22.58634 | 080.22099 | RN, RR | 88. Ministerio de la Agricultura (MINAG) de la República de Cuba. Instructivo Técnico para la producción de Musa. Instituto de Investigaciones de Viandas Tropicales. Asociación Cubana de Técnicos Agrícolas y Forestales (ACTAF). Biblioteca ACTAF. Cuba. 2018. 36 pp., 1717. Fernández E. Inform to “PROMUSA Nematology working group meeting”. INFOMUSA. 2001; 10 (2): 2-5. |
| 17 | ‘SH 3436-L-9’ | AAAA | Cuba | postre | 57 | 22.58611 | 080.22124 | RR | 88. Ministerio de la Agricultura (MINAG) de la República de Cuba. Instructivo Técnico para la producción de Musa. Instituto de Investigaciones de Viandas Tropicales. Asociación Cubana de Técnicos Agrícolas y Forestales (ACTAF). Biblioteca ACTAF. Cuba. 2018. 36 pp. |
| 18 | ‘FHIA-01’ | AAAB | Honduras | postre y cocción | 56 | 22.58611 | 080.22128 | RN | 88. Ministerio de la Agricultura (MINAG) de la República de Cuba. Instructivo Técnico para la producción de Musa. Instituto de Investigaciones de Viandas Tropicales. Asociación Cubana de Técnicos Agrícolas y Forestales (ACTAF). Biblioteca ACTAF. Cuba. 2018. 36 pp. |
| 19 | ‘FHIA 01-V-1’ (selección FHIA-23) | AAAA | Honduras | cocción | 56 | 22.58600 | 080.22130 | RR | 88. Ministerio de la Agricultura (MINAG) de la República de Cuba. Instructivo Técnico para la producción de Musa. Instituto de Investigaciones de Viandas Tropicales. Asociación Cubana de Técnicos Agrícolas y Forestales (ACTAF). Biblioteca ACTAF. Cuba. 2018. 36 pp., 1717. Fernández E. Inform to “PROMUSA Nematology working group meeting”. INFOMUSA. 2001; 10 (2): 2-5. |
| 20 | ‘SH 3142’ | AA | Honduras | Postre | 56 | 22.58658 | 080.22149 | ||
| 21 | ‘SH 3362’ | AA | Honduras | Postre | 55 | 22.58654 | 080.22152 | ||
| 22 | ‘FHIA-17’ | AAAA | Honduras | Postre | 54 | 22.58685 | 080.22568 | ||
RN: resistencia a nematodos; SN: susceptible a nematodos; RPP: Resistencia parcial a Pratylenchus; ARR: alta resistencia a Radopholus similis (Cobb) Thorne; RR: resistencia a R. similis, RPR: Resistencia parcial a R. similis, TR: Tolerante a R. similis, RH: Resistente a Helicotylenchus
Resultados y discusión
⌅Se encontraron 15 géneros de nematodos pertenecientes a 11 familias de dos órdenes, asociados a las accesiones seleccionadas de Musa spp que se encontraban conservadas en la colección nacional de germoplasma del INIVIT en el periodo 2015-2020. El Orden Rhabditida fue el mejor representado, pues a este pertenecen el 93,3 % de los géneros encontrados. La familia más representada fue Hoplolaimidae con cuatro géneros, seguida de Telotylenchidae y Pratylenchidae con dos géneros cada una. Se informaron en este estudio, por primera vez para Cuba, cuatro géneros de nematodos asociados a la rizosfera de Musa spp. (Tabla 3)
| Orden | Familia | Género | Ref. |
|---|---|---|---|
| Rhabditida Chitwood | Meloidogynidae Skarbilovich | Meloidogyne Goeldi | 2020. Fernández M. Lista de nematodos fitoparásitos de Cuba (Segunda contribución; 122 plantas). Academia de Ciencias de Cuba. Serie Agrícola. 1970; No. 16: 29 pp. |
| Pratylenchidae Thorne | Radopholus (Cobb) Thorne | ||
| Pratylenchus Filipjev | |||
| Hoplolaimidae Filipjev | Helicotylenchus Steiner | ||
| Rotylenchulus Linford & Olivera | |||
| Rotylenchus Filipjev | |||
| Hoplolaimus von Daday | |||
| Paratylenchidae Thorne | Paratylenchus Micoletzki | ||
| Tylenchidae Scarbilovich | Tylenchus Cobb | ||
| Telotylenchidae Siddiqi | Tylenchorhynchus Cobb | ||
| Telotylenchus Siddiqi* | |||
| Belonolaimidae Whitehead | Belonolaimus Steiner* | ||
| Dolichodoridae Chitwood | Dolichodorus Cobb* | ||
| Panagrolaimidae Thorne | Panagrolaimus Fuch* | ||
| Dorylaimida Pearse | Longidoridae Thorne | Longidorus Micoletzky | 2020. Fernández M. Lista de nematodos fitoparásitos de Cuba (Segunda contribución; 122 plantas). Academia de Ciencias de Cuba. Serie Agrícola. 1970; No. 16: 29 pp. |
*Nuevos informes para Cuba
Cinco de los géneros de fitonematodos encontrados en este estudio se informaron antes por algunos investigadores (2121. Fernández-Gonzálvez E, Gandarilla Bastarrechea H, González J, Draguiche JM, Pérez A, Casanueva-Medina K, et al. Nematodos de importancia económica en banano, plátano, tubérculos y raíces comestibles en Cuba. Nematropica. 2015; 45 (2): 31. http://journals.flvc.org/nematropica/issue/view/4193 ), quienes identificaron a Radopholus, Pratylenchus, Helicotylenchus, Rotylenchulys y Meloidogyne asociados a Musa spp en Cuba.
El género con mayor importancia relativa en las muestras de suelo, basado en la distribución geográfica (FA y FR), nivel poblacional (DA y DR) y valor de prominencia (susceptibilidad del genotipo al fitonematodo) fue Helicotylenchus. En las raíces, el género Meloidogyne alcanzó mayores valores de FA y FR, seguido de Rotylenchulus, lo que sugiere su amplia distribución en el área estudiada; mientras que, Helicotylenchus tuvo mayores valores de DA, DR, VPA y VPR, seguido por Meloidogyne. (Tabla 4)
Los resultados indican que Helicotylenchus y Meloidogyne, fueron los géneros más distribuidos e importantes en las accesiones seleccionadas, lo que sugiere que serán los de mayor relevancia en las plantaciones de los cultivares, aspecto a corroborarse en estudios posteriores.
| Géneros de nematodos | Suelo | Raíces | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| FA | FR | DA | DR | VPA | VPR | FA | FR | DA | DR | VPA | VPR | |
| Helicotylenchus | 98,48 | 21,96 | 77,97 | 72,58 | 773,77 | 76,15 | 63,64 | 14,95 | 304,82 | 56,66 | 2431,61 | 53,34 |
| Pratylenchus | 56,06 | 12,50 | 1,95 | 1,82 | 14,63 | 1,44 | 69,70 | 16,37 | 19,98 | 3,72 | 166,84 | 3,66 |
| Radopholus | 74,24 | 16,55 | 7,03 | 6,54 | 60,58 | 5,96 | 93,94 | 22,06 | 40,24 | 7,48 | 390,04 | 8,56 |
| Meloidogyne | 9,09 | 2,03 | 1,29 | 1,20 | 3,88 | 0,38 | 95,45 | 22,42 | 135,83 | 25,25 | 1327,10 | 29,11 |
| Tylenchorhynchus | 89,39 | 19,93 | 14,95 | 13,32 | 141,39 | 13,92 | 3,03 | 0,71 | 0,06 | 0,01 | 0,11 | 0,00 |
| Tylenchus | 37,88 | 8,45 | 1,59 | 1,48 | 9,79 | 0,96 | 10,61 | 2,49 | 3,06 | 0,57 | 9,97 | 0,22 |
| Rotylenchus | 22,73 | 5,07 | 1,33 | 1,24 | 6,36 | 0,63 | 12,12 | 2,85 | 10,27 | 1,91 | 35,77 | 0,78 |
| Paratylenchus | 36,36 | 8,11 | 0,74 | 0,69 | 4,48 | 0,44 | 3,03 | 0,71 | 0,91 | 0,17 | 1,58 | 0,03 |
| Rotylenchulus | 6,06 | 1,35 | 0,27 | 0,25 | 0,67 | 0,07 | 74,24 | 17,44 | 22,76 | 4,23 | 196,09 | 4,30 |
| Dolichodorus | 1,52 | 0,34 | 0,02 | 0,01 | 0,02 | 0,002 | - | - | - | - | - | - |
| Belonolaimus | 6,06 | 1,35 | 0,06 | 0,06 | 0,15 | 0,02 | - | - | - | - | - | - |
| Hoplolaimus | 4,55 | 1,01 | 0,15 | 0,14 | 0,32 | 0,03 | - | - | - | - | - | - |
| Longidorus | 1,52 | 0,34 | 0,02 | 0,01 | 0,02 | 0,002 | - | - | - | - | - | - |
| Telotylenchus | 3,03 | 0,68 | 0,03 | 0,03 | 0,05 | 0,005 | - | - | - | - | - | - |
| Panagrolaimus | 1,52 | 0,34 | 0,02 | 0,01 | 0,02 | 0,002 | - | - | - | - | - | - |
FA: Frecuencia absoluta, FR: Frecuencia relativa, DA: Densidad absoluta, DR: Densidad relativa, VPA: Valor de prominencia absoluta, VPR: Valor de prominencia relativa
La amplia distribución de Meloidogyne (95,45 %) en raíces fue favorecida por el uso de cultivares con resistencia parcial a R. similis (2222. Fernández E, Gandarilla H, Martínez E, Pérez L, Martínez I, Rojas N, et al. Fitonematodos de las musáceas en Cuba. Una visión actualizada. Pino O, Rubio A, Rodríguez Y, Rodríguez MG, Alfonso P, Pererea CL, et al (Eds.). Memorias del Seminario Internacional de Sanidad Agropecuaria (SISA) (audio libro). Mayabeque, Cuba. 2023. Pág. 22-23. ISBN: 978-959-7125-50-1.), lo que pudiera explicar las disminuciones de las poblaciones de esta última especie de nematodo en los suelos cubanos. Al respecto, algunos autores (2121. Fernández-Gonzálvez E, Gandarilla Bastarrechea H, González J, Draguiche JM, Pérez A, Casanueva-Medina K, et al. Nematodos de importancia económica en banano, plátano, tubérculos y raíces comestibles en Cuba. Nematropica. 2015; 45 (2): 31. http://journals.flvc.org/nematropica/issue/view/4193 ) informaron, hace una década, que la introducción de híbridos FHIA produjo cambios importantes en la fauna de nematodos asociados a los cultivos de banano y plátano, debido a la manifestación de resistencia parcial a R. similis, particularmente en los híbridos FHIA y la variedad SH-3436. La entrada a Cuba de enfermedades como el Mal de Panamá (Fusarium oxysporum f. sp. cubense ((E.F. Sm.) W.C. Snyder & H.N. Hansen) y la Sigatoka negra (Mycosphaerella fijiensis Morelet) provocaron variaciones en la estructura varietal de Musa, lo que produjo cambios en la importancia relativa de las especies de fitonematodos asociados a este cultivo (33. Rodríguez MG, Peteira B, Ventura-Chávez V, Simó GJ, Martínez B, Arévalo J. Elementos para fortalecer el manejo de picudo negro y nematodos fitoparásitos del banano y plátano (Musa spp.) en Cuba. Mayabeque, Cuba. Editorial CENSA. 2023. ISBN: 978-959-7125-46-4 (versión digital)., 2121. Fernández-Gonzálvez E, Gandarilla Bastarrechea H, González J, Draguiche JM, Pérez A, Casanueva-Medina K, et al. Nematodos de importancia económica en banano, plátano, tubérculos y raíces comestibles en Cuba. Nematropica. 2015; 45 (2): 31. http://journals.flvc.org/nematropica/issue/view/4193 ).
El género Helicotylenchus alcanzó, en muestras de raíces, los mayores valores de densidad absoluta, relativa, prominencia absoluta y relativa, lo que estuvo relacionado con altas poblaciones en la accesión ‘Manzano Vietnamita’, sugiriendo la posible susceptibilidad del genotipo a este género de nematodos, que posee hábito endoparásito en algunos cultivares de plátanos y bananos (2121. Fernández-Gonzálvez E, Gandarilla Bastarrechea H, González J, Draguiche JM, Pérez A, Casanueva-Medina K, et al. Nematodos de importancia económica en banano, plátano, tubérculos y raíces comestibles en Cuba. Nematropica. 2015; 45 (2): 31. http://journals.flvc.org/nematropica/issue/view/4193 ), aspecto que debe ser objeto de investigaciones futuras. Otro elemento que pudo tener relación con la presencia de altas poblaciones de Helicotylenchus en el suelo y las raíces fue el hecho de que la maleza predominante en la zona ocupada por esta accesión fue Echinochloa colona (L.) Link., notificada también como hospedante de Helicotylenchus en Cuba (2323. Casanueva MK, Fernández GE, Tejeda M, Vidal U, Paredes RE. Malezas hospedantes de fitoparásitos en diferentes zonas productoras de banano y plátano en las provincias de Artemisa y La Habana. Fitosanidad. 2016; 20 (3): 125-129.). Esta especie de maleza estuvo asociada al 100 % de las accesiones evaluadas en la colección del INIVIT (2424. Ventura Chávez V, Peteira Delgado-Oramas B, González Díaz L, Enríquez Regalado R, Miranda Cabrera I, Rodríguez Hernández MG. Malezas asociadas a accesiones seleccionadas de la colección de germoplasma de Musa spp. en Cuba. Rev. Agricultura Tropical. 2024; 10 (1): 40-52. ), aspecto que pudo contribuir al mantenimiento y aumento de las poblaciones de este nematodo. Esa es una de las razones por la que se insiste a los agricultores la necesidad del manejo de malezas hospedantes de plagas en este cultivo.
Los resultados obtenidos en este estudio coinciden con los informados en nuestro continente. Al respecto, se conoció que en zonas de producción de Musa spp., en América Latina, los nematodos con mayor importancia relativa en raíces fueron, en su orden, Meloidogyne, Helicotylenchus, Radopholus, Pratylenchus y Rotylenchulus; mientras que, en suelo rizosférico, fueron Helicotylenchus, Meloidogyne, Rotylenchulus y Radopholus (2525. Riascos-Ortiz D, Mosquera-Espinosa A, Varón de Agudelo F, Muñoz-Florez JE. Importancia relativa de nematodos fitoparásitos asociados a Musa spp. y las interrelaciones entre los géneros de mayor valor de prominencia. Fitopatología Colombiana. 2021; 45(1): 1-9., 2626. Monteiro SDJ, Pereira SJR, Enrique CJ, Marchão LR, Amorim PE, Da Cunha CD. Identification of plant parasitic nematodes in triploid and tetraploid bananas in Brazil. Rev. Caatinga, Mossoró. 2020; 33(4): 865 - 877.). Un estudio desarrollado en Colombia evidenció que, los géneros con mayor importancia relativa en raíces de musáceas, basado en la distribución geográfica (FA), nivel poblacional (DA) y valor de prominencia (susceptibilidad del cultivo al fitonematodo) fueron Meloidogyne y Helicotylenchus y, con importancia intermedia, señalaron a Radopholus, Pratylenchus y Rotylenchulus (2525. Riascos-Ortiz D, Mosquera-Espinosa A, Varón de Agudelo F, Muñoz-Florez JE. Importancia relativa de nematodos fitoparásitos asociados a Musa spp. y las interrelaciones entre los géneros de mayor valor de prominencia. Fitopatología Colombiana. 2021; 45(1): 1-9.).
La presencia de Helicotylenchus multicinctus (Cobb) Golden y de especies del género Meloidogyne junto a R. similis dan como resultado un daño mayor que el provocado por R. similis solo (2727. Caveness FE, Badra T. Control of Helicotylenchus multicinctus and Meloidogyne javanica in established plantain and nematode survival as influenced by rainfall. Nematropica. 1980; 10: 10-14.). De ahí la importancia que se concede a la permanencia de especies de ambos géneros en las plantaciones de Musa spp., junto a R. similis nematodo que, en un tiempo, fue la plaga más importante de este cultivo en Cuba y el mundo.
Conocidas las posibilidades de mejoramiento genético por hibridación de ciertas plantas, desde hace 40 años se realizan estudios en diferentes países con el objetivo inicial de obtener cultivares de plátanos y bananos resistentes y/o tolerantes a plagas agrícolas. Los cruzamientos de Musa acuminata (Colla) con Musa balbisiana (Colla) dieron origen a genotipos con diferentes grupos genómicos (2828. Champions J. El plátano. Técnicas agrícolas y producciones tropicales. La Habana. Instituto Cubano del Libro. 1969. p. 16-32.). En Cuba, a través del programa de mejoramiento genético, se obtuvieron cultivares de diferentes grupos genómicos los que, junto a otros procedentes de la Federación Hondureña de Investigaciones Agropecuarias (FHIA), conforman la estructura varietal en el país. Por esta razón, se cuenta en la actualidad con un mosaico de cultivares en la producción bananera y platanera en el país, resultando de interés determinar la posible relación de géneros de nematodos con los diferentes grupos genómicos.
Los nueve géneros de nematodos presentes en raíces no se asociaron a las 22 accesiones seleccionadas. En los genotipos representados por el grupo genómico ABB, se identificaron nueve géneros de fitonematodos, seguido de los grupos AAB (ocho) y AAA (seis), con diferencias en relación con los grupos AA, AAAA y AAAB en cada uno de los cuales se identificaron cinco géneros. Las más altas poblaciones de Meloidogyne y Helicotylenchus se registraron en las accesiones pertenecientes a los grupos AAA y AAB (Figura 1).
En estos grupos genómicos, están representados los cultivares de mayor importancia para la agricultura en Cuba (88. Ministerio de la Agricultura (MINAG) de la República de Cuba. Instructivo Técnico para la producción de Musa. Instituto de Investigaciones de Viandas Tropicales. Asociación Cubana de Técnicos Agrícolas y Forestales (ACTAF). Biblioteca ACTAF. Cuba. 2018. 36 pp.) y son los más afectados por nematodos fitoparásitos. Este tipo de información debe ser socializada con los agricultores, investigadores y otros actores sociales vinculados a los cultivos de plátanos y bananos, así como al personal encargado de la custodia de la colección de germoplasma del INIVIT.
Los genotipos conformados por los grupos genómicos AAA y AAAB fueron de mayor preferencia para los nematodos del género Meloidogyne; mientras que, las accesiones cuyo grupo genómico es AAB fueron preferidas por Helicotylenchus. Los restantes grupos genómicos (AA, ABB y AAAA) no reflejaron relaciones con algún género en específico, aunque si fueron parasitados, en menor medida, por los diferentes géneros encontrados en raíces (Figura 2).
En este estudio, las poblaciones más bajas de R. similis se presentaron en los genotipos ‘FHIA-21’ (AAAB) y ‘FHIA-01-V1’ (‘FHIA-23’) (AAAA), lo que coincide con lo señalado por Sousa et al. (1919. Sousa ABP, Rocha A, Oliveira W, Rocha L, Amorim EP. Phytoparasitic nematodes of Musa spp. with emphasis on sources of genetic resistance: A systematic review. Plants. 2024; 13: 1299. https://doi.org/10.3390/plants13101299 ) acerca de la resistencia de ambos genotipos a este nematodo. La preferencia de los nematodos por cultivares de un grupo genómico determinado está, evidentemente, relacionado con las características del cultivar más allá de su grupo. Así, por ejemplo, con relación a los nematodos agalleros, se informó que, en zonas de la India, Meloidogyne spp., tuvo una amplia distribución en el cultivar ‘‘Nendran’ perteneciente al grupo AAB (2929. Ashfak O, Usman A, Rasmi A. Plant parasitic nematodes associated with banana (Musa spp. var. ‘Nendran’ AAB) - a diversity analysis at banana fields in Ottappalam Taluk of Kerala, India. Thai Jour. Agricultural Sci. 2021; 54(3): 148-162.); mientras que, en plantaciones de cv. ‘Valery’ (AAA), en la provincia Los Ríos (Ecuador), fue de mayor preferencia para Helicotylenchus y Radopholus (3030. Guevara Santana FJ, Miranda Cabrera I, Ceiro Catasú WG, Hidalgo Díaz L, Arévalo Ortega J. Géneros de nematodos parásitos de raíces de banano (Musa paradisiaca L.) en la provincia Los Ríos, Ecuador. Rev. Proteccion Veg. 2024; 39: 1-9. https://cu-id.com/2247/v39e16.).
En el futuro se deben realizar nuevas investigaciones, encaminadas a determinar la resistencia/susceptibilidad de los cultivares más utilizados en la agricultura y de las accesiones importantes para el programa de mejoramiento genético de Musa spp. en Cuba, frente a poblaciones de Meloidogyne (como parásito obligado de raíces) y de Helicotylenchus (informado también como endoparásito de raíces).
De las fuentes de resistencia conocidas, el genoma diploide AA apareció, predominantemente, seguido por los triploides AAA y AAB, y se utilizaron diversos cultivares para confirmar la resistencia a diferentes especies de nematodos. Los genotipos resistentes fueron el 41 % diploides AA, 23 % triploides AAA, 15 % tetraploides AABB, 14 % triploides AAB, 5 % fueron AAAB y 3 % diploides AB (1818. Quénéhervé P, Valette C, Topart P, T du Montcel, Salomon F. Nematode resistance in bananas: screening results on some wild and cultivated accessions of Musa spp. Rev. Euphytica. 2009; 165:123-136. https://doi.org/10.1007/s10681-008-9773-7 .).
Los resultados de este estudio coinciden con lo observado en condiciones de campo en el país (3131. Pérez-Vicente L, Fernández-Gonzálvez E, Javer-Higgison E. Diseases of banana and plantain in Cuba and Caribbean basin: impact, epidemiology and management. Uma S, Mayil Vaganan M, Agrawal A. (Eds). Bananas and plantains: leading-edge research and development. Vol. 1: Diversity, improvement and protection. Tiruchirappalli, India. ICAR-National Research Centre for Banana. 2020. Pp 537-570., 3232. Almarales Antúnez M, Jiménez Carbonell R, Gandarilla Basterrechea H, Castellanos González L. Nematodos en la provincia Cienfuegos, hospedantes y distribución. Nematropica. 2015; 45(2): 46 -47. http://journals.flvc.org/nematropica/issue/view/4193 ), donde Helicotylenchus y Meloidogyne son los géneros más importantes asociados a la mayor parte de los cultivares representantes de diversos grupos genómicos de Musa spp., ratificando la importancia de acometer estudios donde se relacionen las densidades poblacionales de estos nematodos y las posibles pérdidas que provocan en condiciones de campo.
El estudio de los fitonematodos asociados a accesiones de importancia para el programa de mejoramiento o de uso comercial, ofrecerá elementos a los especialistas para evaluar/establecer medidas de MIN que contribuyan a la disminución de las poblaciones y el impacto de estas plagas una vez que se establezca la colección en nuevas áreas del INIVIT.
Conclusiones
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Se identificaron nueve géneros de nematodos en las raíces de las accesiones de Musa spp. y Meloidogyne fue dominante y ampliamente distribuido en las accesiones evaluadas, ratificando la importancia de este género como plaga de los plátanos y bananos en Cuba, aspecto a tener en cuenta por los agricultores.
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Los genotipos con grupos genómicos AAA y AAAB mostraron una mayor asociación con Meloidogyne, lo que sugiere una posible susceptibilidad de estos genotipos a especies de este género de nematodos, corroborando la importancia de acometer estudios donde se relacionen las densidades poblacionales de nematodos y las posibles pérdidas, ofreciendo elementos adicionales para el MIN en el país.