INTRODUCCIÓN

El arroz se consume principalmente como alimento básico en Asia, América Latina y el Caribe, y cada vez más en África. Se espera que el consumo mundial de arroz aumente un 1,1 % anual. Al igual que en la última década, los países asiáticos representaron el 70 % del aumento proyectado. En América Latina y el Caribe, las importaciones y exportaciones de cereales constituirán casi el 30 % del consumo y la producción internos, respectivamente, para 2031 (11. OECD/FAO. OECD-FAO Agricultural Outlook 2022-2031. OECD Ediciones, Paris. 2022. doi: 10.1787/f1b0b29c-en.). A medida que aumenta la población mundial, también crece la demanda de alimentos. La forma menos costosa de seguir el ritmo del crecimiento demográfico es incrementar la producción de arroz, siempre que sea posible. La diferencia entre los rendimientos actuales y potenciales sigue siendo muy sustancial en muchos países productores de arroz. En consecuencia, los esfuerzos deben dirigirse a determinar las causas fundamentales de esta diferencia (22. Rajan J. 5 Emerging Challenges in Rice Cultivation Faced by Farmers: Organica’s Solutions to High Yield and Crop Management. Organica Biotech. 2023. Available from: https://organicabiotech.com/5-emerging-challenges-in-rice-cultivation-faced-by-farmers-organicas-solutions-to-high-yield-and-crop-management/. ).

La atención del mundo y la presión sobre los investigadores es aumentar sustancialmente la tasa de producción para cumplir con el objetivo proyectado para mediados de este siglo. Las vías para aumentar el rendimiento del arroz se han centrado en varias líneas, entre ellas el mejoramiento genético, la genética y la biotecnología (33. Parida AK, Sekhar S, Panda BB, Sahu G and Shaw BP. Effect of Panicle Morphology on Grain Filling and Rice Yield: Genetic Control and Molecular Regulation. Front. Genet. 2022, 13:876198. doi: 10.3389/fgene.2022.876198. ).

Utilizando métodos de mejoramiento “tradicionales”, se necesitan al menos entre 8 y 10 años para producir un nuevo cultivar: un trabajo minucioso que incluye experimentos de laboratorio y una serie de ensayos de campo, así como el análisis de calidad, las pruebas de campo para determinar la adaptabilidad a las prácticas agrícolas y a distintos ambientes y la selección para otras características deseadas. A partir de entonces, se requieren de dos a tres años de evaluaciones oficiales antes de que la nueva línea se pueda aprobar en la lista oficial de y comercializar. Este proceso será continuo ya que enfermedades antiguas pueden extenderse y emerger en nuevas áreas, o bien es posible que aparezcan nuevas razas de patógenos que produzcan un quiebre de la resistencia varietal y, además, que también los factores ambientales cambien (44. Bothmer R, Díaz O, Fagerström T, Jansson S, Ortega-Klose F, Ortiz R, Sánchez MA. Más allá de los OGM, ciencia y fitomejoramiento para una agricultura sostenible. 2022. 204 p. ISBN: 978-956.404.859-8. doi: 10.13140/RG.2.2.31906.71360. ).

En Cuba el programa de mejoramiento genético ha liberado para la producción varios cultivares de arroz con alto potencial del rendimiento, adaptados a factores adversos, sin embargo, causas como malas prácticas culturales, deterioro de las propiedades de los suelos, plagas, algunos cambios en variables climáticas, entre otros, inciden negativamente en los resultados productivos, con bajos rendimientos que aún no superan las 3,6 t.ha^-1 como promedio nacional (55. Calero A, Pérez Y, Quintero E, González Y. Densidades de plantas adecuadas para incrementar el rendimiento agrícola del arroz. Centro Agrícola. 2021;48(1):28-36. Available from: http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0253-578520 21000100028&lng=es&tlng=es.).

Varios factores están gravitando sobre la caída en la producción del grano, entre ellos la pandemia por la Covid-19, el alza de los precios de los insumos, la ruptura de la cadena internacional de suministros y el reforzamiento de las medidas del bloqueo del Gobierno de Estados Unidos. Cálculos del Ministerio de la Agricultura de Cuba fijaban la producción de 2023 en 538 mil toneladas de arroz consumo, lo que implicaba tener que importar unas 200 mil toneladas pero, al caer los ritmos de siembra y de producción, el déficit del grano se incrementa. Con una realidad compleja y distante de la existente antes de la pandemia, la agricultura cubana tiene el reto de rescatar el cultivo bajo nuevas estrategias. La aplicación de técnicas agroecológicas, menor uso de productos químicos y el empleo de semillas de producción nacional son parte del esfuerzo en ese sentido y, del lado de la ciencia, se destacan las fortalezas, ya que todos los cultivares empleados en el país son cubanos, generados por el Instituto de Investigaciones de Granos y el Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas, los cuales tributan al Programa Nacional de Mejoramiento Genético del Cultivo (66. Martínez N. Arroz, el grano estrella de la cocina cubana. Radio Reloj. 2023. Available from: https://www.radioreloj.cu/comentarios/arroz-el-grano-estrella-de-la-cocina-cubana/.).

Por todo lo anterior, este trabajo tiene como objetivo estudiar el comportamiento de líneas avanzadas de arroz del programa nacional de mejoramiento genético de este cultivo en áreas del sector cooperativo campesino para su posterior incorporación al sistema nacional.

MATERIALES Y MÉTODOS

El ensayo se llevó a cabo en una finca perteneciente a la Cooperativa de Créditos y Servicios (CCS) Abel Santamaría del municipio Los Palacios, sobre un suelo Fluvisol (77. Hernández A, Pérez J, Bosch D, Castro N. Clasificación de los suelos de Cuba 2015. Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas, Cuba: EDICIONES INCA. 2015. 93 p. Available from: https://isbn.cloud/9789597023777/clasificacion-de-los-suelos-de-cuba-2015/.).

El material vegetal estudiado lo constituyeron un total de seis genotipos de arroz (O. sativa L.), que incluían cuatro nuevas líneas avanzadas obtenidas mediante el método de hibridaciones, y como resultado de un proceso posterior de selección, y se incluyeron como testigos los cultivares comerciales INCA LP-5 (ciclo corto) e INCA LP-7 (ciclo medio) con buen comportamiento bajo las condiciones de producción del país (Tabla 1).

Se utilizó un diseño Completamente Aleatorizado compuesto por seis tratamientos (genotipos) con tres réplicas cada uno. Los genotipos fueron trasplantados en el campo en parcelas de 2 m de largo por 2 m de ancho (4m²) a una distancia de 0,15 m entre plántulas y 0,50 m entre parcelas.

Las labores y atenciones fitotécnicas (preparación del suelo, semillero, trasplante, fertilización, riego y tratamientos fitosanitarios) se efectuaron, según lo que establece el Instructivo Técnico del Cultivo del Arroz (88. MINAG. Instructivo Técnico Cultivo de Arroz. Instituto de Investigaciones del Arroz, MINAG. 2014. 73 p. Available from: https://isbn.cloud/9789597210863/instructivo-tecnico-cultivo-de-arroz/.).

Las observaciones se realizaron en 10 plantas seleccionadas al azar en cada parcela. Para las variables cualitativas se consideró el valor de la moda y, para las variables de tipo cuantitativo, el valor de la media de las mediciones realizadas.

Se evaluaron los siguientes caracteres cualitativos y cuantitativos, utilizando como metodología el Sistema de Evaluación Estándar para Arroz del IRRI (99. IRRI. Standard Evaluation System (SES) for Rice. Quinta Edición. Filipinas. 2013. 55p. Available from: https://www.clrri.org/ver2/uploads/SES_5th_edition.pdf.).

Los caracteres granos llenos por panícula, granos vanos por panícula y masa de 1000 granos se determinaron en 20 panículas centrales tomadas al azar y el ciclo se estimó como el número de días desde la germinación hasta que el 50 % de las panículas de las plantas habían emergido. Las panículas por metro cuadrado se muestrearon una vez por parcela, en un marco de 0,25 m² y el rendimiento agrícola del cultivo fue calculado en un área de 1 m².

Al finalizar el conteo y medición de las variables, los datos obtenidos fueron procesados mediante un análisis de varianza de clasificación simple (ANOVA) y se docimaron las medias con la Prueba de Rangos Múltiples de Duncan al 5%, empleando el programa estadístico STATGRAPHICS Plus v.5.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la Tabla 2 se muestra la caracterización de los seis genotipos evaluados de acuerdo a los caracteres cualitativos, mostrándose semejanzas en seis de los 11 caracteres analizados.

Todos los genotipos se caracterizaron por tener porte erecto, carencia de pigmentación antociánica (no se observó en ningún órgano de la planta), lígulas de tipo hendida, ausencia de aristas, resistencia al acame y color paja del grano paddy. Se encontraron diferencias para el resto de las características. Sin embargo, la homogeneidad en algunos de los caracteres evaluados resulta deseable, como es el porte erecto, ausencia de aristas y resistencia al acame.

La caracterización morfoagronómica es una actividad complementaria que consiste en describir los atributos de los genotipos para determinar su utilidad e identificar los promisorios para los procesos de selección y mejoramiento genético. Estos estudios son frecuentes y aportan información detallada para establecer distintividad entre cultivares (1010. Soe I, Tamu A, Asante MD, Nyadanu D, Akromah R. Genetic diversity analyses of rice germplasm using morphological traits. Journal of Plant Breeding and Crop Science. 2019, 11(4), pp. 128-136. doi: 10.5897/JPBCS2018.0786.-1717. Luqman T, Qamar Z, Tabasum A. Genetic characterization of coarse and basmati rice (Oryza sativa L.) through microsatellite markers and morpho-agronomic traits. Genet Resour Crop Evol. 2023,70, 2307-2320. doi: 10.1007/s10722-023-01620-w. ).

El hecho de que las cuatro líneas en estudio tuvieran porte erecto confirma la importancia que le atribuyen los mejoradores a este carácter en el momento de la selección. La arquitectura ideal es una nueva estrategia para el cultivo de arroz con rendimientos muy elevados (1818. Gao J, Liang H, Huang J, Qing D, Wu H, Zhou W, Chen W, Pan Y, Dai G, Gao L, Deng G. Development of the PARMS marker of the TAC1 gene and its utilization in rice plant architecture breeding. Euphytica. 2021, 217(49). doi: 10.1007/s10681-020-02747-y. ). En los últimos años se han logrado avances significativos en la comprensión de cómo se controla la arquitectura de las plantas en diversas condiciones de crecimiento (1919. Guo W, Chen L, Herrera-Estrella L, Cao D, Phan Tran LS. Altering Plant Architecture to Improve Performance and Resistance. Trends in Plant Science. 2020, 25(11), p. 1154-1170. doi: 10.1016/j.tplants.2020.05.009. ). La misma, está determinada principalmente por la altura de la planta, el macollamiento y la morfología de la panícula y contribuye en gran medida al rendimiento de grano del arroz. Algunas investigaciones recientes se han enfocado en la exploración de sus mecanismos moleculares ya que proporcionan orientación teórica y valiosos para mejorar cultivares de arroz con una arquitectura ideal, además señalan que los factores ambientales influyen en la plasticidad de esta y la importancia de analizarlos (2020. Gao H, Wang W, Wang Y Molecular mechanisms underlying plant architecture and its environmental plasticity in rice. Mol Breeding. 2019, 39, 167. doi: 10.1007/s11032-019-1076-2. ).

En otros ensayos de caracterización de arroz realizados en Cuba tampoco se encontraron diferencias entre los cultivares evaluados para los caracteres cualitativos pigmentación antociánica y forma de la lígula (2121. Díaz S, Morejón R, David D, Castro R. Evaluación morfoagronómica de cultivares tradicionales de arroz (Oryza sativa L.) colectados en fincas de productores de la provincia Pinar del Río. [en línea]. Cultivos Tropicales, 2015, 36(2), pp. 131-141. Available from: http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0258-59362015000200018&lng=es&nrm=iso. ). Estudios recientes plantean que las antocianinas son un grupo importante de metabolitos secundarios que se cree que desempeñan un papel importante en la función de las plantas. También tienen relevancia en la nutrición humana. El arroz coloreado es cada vez más popular entre los consumidores debido a sus propiedades nutracéuticas y, entre los agricultores, debido a su mayor valor económico (1313. Devi WJ, Vivekananda Y, Uddin A, Laishram JM, Chakraborty S. Morpho-agronomic characterization and evaluation of a gene-based marker in three aromatic pigmented Chakhao rice accessions of Manipur. Oryza 2020, 57(2), p.100-107. doi: 10.35709/ory.2020.57.2.3.).

Asimismo, cuando se analizó la diversidad genética de cultivares locales de arroz en el este de la India, se informó que en general, se observaron variaciones considerables en el vigor de la plántula, la pubescencia de la lámina foliar, el color de la vaina basal de la hoja, el ángulo de la hoja, el color del apículo, el color de la lemma y la pálea y la cubierta de la semilla (1515. Roy S, Banerjee A, Kumar J, Verma BC, Mandal NP. Genetic Diversity of Gora Rice (Oryza sativa L.) Landraces of Chotanagpur Plateau Region in Eastern India. Indian Journal Plant Genetic Resour. 2021, 34(2): 196-205. doi: 10.5958/0976-1926.2021.00018.8.).

La mayoría de las líneas y los testigos mostraron un color verde oscuro, y solo en la línea 2 se observó coloración verde claro. Similares resultados fueron encontrados por otros autores en trabajos análogos (2222. Manjunatha GA, Elsy CR, Rajendran P, Joseph J, Francies RM, Krishnan S. Agro-morphological characterization of rice (Oryza sativa L.) landraces of Wayanad, Kerala. Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry. 2018, 7(2): 1409-1414. Available from: https://www.phytojournal.com/archives/2018.v7.i2.3549/agro-morphological-characterization-of-rice-oryza-sativa-l-landraces-of-wayanad-kerala. ). También un estudio de caracterización morfoagronómica de tres accesiones de arroz pigmentado aromático, reveló que estos cultivares producen hojas largas, anchas y de color verde oscuro con coloración antociánica en las puntas, los nervios medios y los márgenes. El color de las vainas de las hojas basales es verde oscuro con una tonalidad ligeramente violeta, mientras que la intensidad del color verde de las hojas es alta con coloración antociánica (1313. Devi WJ, Vivekananda Y, Uddin A, Laishram JM, Chakraborty S. Morpho-agronomic characterization and evaluation of a gene-based marker in three aromatic pigmented Chakhao rice accessions of Manipur. Oryza 2020, 57(2), p.100-107. doi: 10.35709/ory.2020.57.2.3.).

En todos los genotipos hubo ausencia de aristas. En este sentido se conoce que, en su mayoría, los cultivares de arroz no tienen granos con aristas o sólo unas pocas muestran aristas pequeñas, de modo que este carácter rara vez constituye un problema en el mejoramiento. Resultados similares se obtuvieron al evaluar germoplasma de arroz, donde solo el 22% presentó aristas en los granos (2323. Demac Y, Tashid S, Ghimirayc M, Chhogyel N. Morpho-agronomic Analysis of New Rice Germplasm at Agriculture Research and Development Centre, Bajo. Bhutanese Journal of Agriculture. 2019, 2(1) 13-25. Available from: https://www.bja.gov.bt/wp-content/uploads/2019/06/2-1.pdf. ).

Los genotipos presentaron panículas bien emergidas, moderadamente emergidas y emergidas, mientras que ninguno mostró panículas parcialmente incluidas o incluidas. Las panículas deben emerger completamente de la vaina de la hoja bandera y se acepta que el carácter de panícula completamente emergida es dominante sobre el de panícula parcialmente encerrada o incluida, aunque la temperatura del aire y, posiblemente, la sombra que reciba la planta modifica notablemente la expresión del carácter. En muchas líneas y cultivares, las panículas sobresalen completamente si el tiempo atmosférico es cálido después de su iniciación, pero si es un poco frío, la emergencia de las panículas es incompleta (2424. Degiovanni B, Víctor M, Martínez R, César P, Motta O. Producción eco-eficiente del arroz en América Latina. CIAT. 2010. Available from: https://books.google.es/books. ).

La excersión de panícula es una variable agronómica importante a considerar en el proceso de selección, aquellas que tienen la habilidad de emerger completamente de la hoja bandera evitan la esterilidad (mal llenado de la espiguilla), ataque de patógenos en la base de la panícula y dificultad de la cosecha. Estudios realizados en Filipinas sobre arroz híbrido indican que el grado de excersión de la panícula puede ser influenciado por la aplicación de ácido giberélico. Los mejores resultados se lograron cuando se aplicaron dosis mayores, consiguiendo mayor cantidad de panículas excertas, por lo que sugieren que la aplicación de ácido giberélico está directamente relacionado con la excersión de la panícula (2525. Ortuoste RM. 2016. Panicle Exertion Enhancement of Hybrid Rice (PSB RC72H) As Influenced By Sowing Frequency, Male to Female Row Ratio and Gibberellic Acid. Journal of Agriculture and Veterinary Science. 2016, 9(4): 30-35. doi: 10.9790/2380-0904023035. ).

Resulta importante destacar que las cuatro nuevas líneas tuvieron un comportamiento similar a los testigos, siendo resistentes al acame. Esta variable está influenciada por las características genéticas intrínsecas del cultivar. Es un proceso complejo que expresa la respuesta de la planta a los efectos de factores bióticos y abióticos, con frecuencia ocurren pérdidas irreversibles debido a razones de naturaleza objetiva y subjetiva. Entre estas se incluyen las violaciones en la tecnología del cultivo como una nutrición mineral desbalanceada, alta densidad de plantación o un tratamiento erróneo de herbicida. También durante la estación de cultivo, las condiciones del tiempo como lluvia, viento, granizo o temperaturas extremas pueden provocar acame (2626. Avakyan ER, Dzhamirze RR. Rice lodging resistance. RUDN Journal of Agronomy and Animal Industries. 2018, 13(4: 366-372. doi: 10.22363/2312-797X-2018-13-4-366-372. ).

En relación al desgrane, solo la línea 3 clasificó como de difícil desgrane con unos pocos granos desprendidos, mientras que las líneas 1, 2 y 4 se comportaron como intermedias, similar a los cultivares testigos. No hubo genotipos de fácil desgrane (50 % de granos desprendidos), a pesar de que una de las líneas compartía entre sus progenitores a Oryza glaberrima, lo cual confirma la efectividad en el proceso de selección. El desgrane de semillas es un rasgo importante relacionado con la eficiencia de la cosecha en los cultivos. Aunque se han identificado varios genes para controlar el desgrane de semillas en el arroz, la extensa variación de la arquitectura genética del desgrane aún no está clara (2727. Li F, Numa H, Hara N, Sentoku N, Ishii T, Fukuta Y, Nishimura N, Kato H. Identification of a locus for seed shattering in rice (Oryza sativa L.) by combining bulked segregant analysis with whole-genome sequencing. Mol Breeding. 2019, 39: 36. doi: 10.1007/s11032-019-0941-3. ). En los últimos años, se han identificado varios factores genéticos claves que regulan el desgrane en los cultivos, y la selección de mutaciones deseables ha promovido la domesticación y el mejoramiento de los cultivos al reducir el desgrane (2828. Liyun J, Xin M, Shuangshaung Z, Yanyan T, Fengxia L, Ping G, Yongcai F, Zuofeng Z, Hongwei C, Chuanqing S, Lubin T. The APETALA2-like transcription factor SUPERNUMRARY BRACT controls rice seed shattering and seed size. Plant Cell. 2019. doi: 10.1105/tpc.18.00304. ).

En tres líneas, la senescencia resultó tardía (2, 3 y 4), similar a los cultivares INCA LP-5 e INCA LP-7; solo la línea 1 se comportó como intermedia y no hubo senescencia temprana. La senescencia prematura de la hoja afecta negativamente el rendimiento del grano en el arroz; debido a eso, diversas investigaciones relacionadas con este tema han sido desarrolladas (2929. He Y, Li L, Zhang Z, Wu JL. Identification and Comparative Analysis of Premature Senescence Leaf Mutants in Rice (Oryza sativa L.). Int. J. Mol. Sci. 2018, 19, 140. doi: 10.3390/ijms19010140. -3131. Wang B, Zhang Y, Bi Z, Liu Q, Xu T, Yu N, Cao L. Impaired Function of the Calcium-Dependent Protein Kinase, OsCPK12, Leads to Early Senescence in Rice (Oryza sativa L.). Frontiers in plant science. 2019, 10, 52. doi: 10.3389/fpls.2019.00052. ).

La senescencia de las hojas, la etapa final del desarrollo de la planta, en la que se produce el cambio de la fase de captura de carbono a la fase de removilización de nitrógeno como fuente final de suministro de nutrientes a los granos en desarrollo, es un mecanismo molecular altamente regulado. La permanencia verde funcional se ha considerado una característica prometedora que se introducirá para mejorar el potencial de rendimiento del arroz. Diversas son las investigaciones enfocadas en este tema, revelando que el rasgo funcional de permanencia verde de algunos cultivares parece provenir no solo del control genético que previene la degradación de la clorofila sino también de la mayor capacidad para absorber nitrógeno del suelo debido a la fuerte actividad sostenida de las raíces durante el período de llenado del grano (3232. Ramkumar MK, Senthil S, Gaikwad K, Pandey R, Chinnusamy V, et al. A Novel Stay-Green Mutant of Rice with Delayed Leaf Senescence and Better Harvest Index Confers Drought Tolerance. Plants. 2019; 8(10):375. doi: 10.3390/plants8100375. -3434. Zang Y, Yao Y, Xu Z, Wang B, Mao Y, et al. The Relationships among “STAY-GREEN” Trait, Post-Anthesis Assimilate Remobilization, and Grain Yield in Rice (Oryza sativa L.). International Journal of Molecular Science 2022, 23, 13668. doi: 10.3390/ijms232213668. ).

Las líneas clasificaron como vigorosas y muy vigorosas con similar comportamiento a los dos cultivares testigos. El establecimiento temprano de las plántulas en arroz es un importante carácter que ayuda en la competencia por luz, aire y agua y, por ende, mejora la tolerancia a varios estreses abióticos lo que, en consecuencia, puede afectar favorablemente al rendimiento. Sin embargo, no existen muchas investigaciones en este tema y estudios previos solo centran su interés en evaluar el carácter en sí (3535. Lim KS. New Parameters for Seedling Vigor Developed via Phenomics. Appl. Sci. 2019. 9 (9), 1752. doi: 10.3390/app9091752. ).

El análisis estadístico mostró diferencias significativas para todos los caracteres cuantitativos a un nivel de significación del 95 % (Tabla 3). Resultados similares se obtuvieron en investigaciones del mismo tipo, donde las estadísticas descriptivas de once rasgos cuantitativos revelaron que todos estos mostraron una variación significativa dentro de la colección de germoplasma evaluada (1515. Roy S, Banerjee A, Kumar J, Verma BC, Mandal NP. Genetic Diversity of Gora Rice (Oryza sativa L.) Landraces of Chotanagpur Plateau Region in Eastern India. Indian Journal Plant Genetic Resour. 2021, 34(2): 196-205. doi: 10.5958/0976-1926.2021.00018.8.). Asimismo, en estudios de diversidad genética de accesiones de arroz, utilizando rasgos morfológicos, se observaron diferencias altamente significativas para todos los caracteres cuantitativos analizados, lo que indicó variabilidad entre las 87 accesiones estudiadas (1010. Soe I, Tamu A, Asante MD, Nyadanu D, Akromah R. Genetic diversity analyses of rice germplasm using morphological traits. Journal of Plant Breeding and Crop Science. 2019, 11(4), pp. 128-136. doi: 10.5897/JPBCS2018.0786.). Por otro lado, al analizar variables morfológicas se encontró una variación significativa para todos los parámetros cualitativos y cuantitativos entre nueve especies de arroz silvestre (3636. Shuaib M, Bahadur S, Hussain F. Enumeration of genetic diversity of wild rice through phenotypic trait analysis. ScienceDirect. 2020, 21. doi: 10.1016/j.genrep.2020.100797. ).

En este caso el cultivar INCA LP-7 mostró los valores más elevados del carácter longitud de la hoja seguida de las líneas 3 y 4. El genotipo INCA LP-5 y las líneas 1 y 2 presentaron las hojas más pequeñas. El ancho de la hoja tuvo su mejor comportamiento en el genotipo INCA LP-7 y la línea 1. Los valores para este carácter fluctuaron entre 1,82 y 1,52 cm, encontrándose las hojas más finas en el cultivar INCA LP-5 y la línea 4. En otras investigaciones también se había detectado variabilidad para ambos descriptores en los genotipos evaluados (1313. Devi WJ, Vivekananda Y, Uddin A, Laishram JM, Chakraborty S. Morpho-agronomic characterization and evaluation of a gene-based marker in three aromatic pigmented Chakhao rice accessions of Manipur. Oryza 2020, 57(2), p.100-107. doi: 10.35709/ory.2020.57.2.3.,2323. Demac Y, Tashid S, Ghimirayc M, Chhogyel N. Morpho-agronomic Analysis of New Rice Germplasm at Agriculture Research and Development Centre, Bajo. Bhutanese Journal of Agriculture. 2019, 2(1) 13-25. Available from: https://www.bja.gov.bt/wp-content/uploads/2019/06/2-1.pdf. ).

Aumentar el potencial de rendimiento del arroz es el principal objetivo de los mejoradores y cultivadores que participan en programas de mejoramiento de este cultivo. Al respecto, investigaciones recientes sugieren que el arroz con panículas erectas generalmente es de alto rendimiento y las panículas permanecen sin curvar hasta la maduración. Asimismo, los cultivares de panículas erectas con hojas bandera cortas podrían mostrar una tasa fotosintética más alta en la etapa de maduración y, por lo tanto, este rasgo podría ser un marcador fenotípico potencial para lograr alto rendimiento de arroz con panículas erectas (3737. Makino Y, Hirooka Y, Homma K, Kondo R, Liu TS, Tang L. Effect of flag leaf length of erect panicle rice on the canopy structure and biomass production after heading. Agronomy & Crop Ecology. 2022, 25(1). doi: 10.1080/1343943X.2021.1908152. ).

La longitud de la panícula estuvo en el rango de 21,42 a 27,09 y las panículas más largas caracterizaron a los cultivares INCA LP-7 y a las líneas 3 y 4. Por el contrario INCA LP-5 mostró los valores más discretos para este carácter. En estudios de caracterización morfoagronómica de germoplasma de arroz se informan rangos entre 22,84 y 28,28 cm y entre 26 y 30 cm de panículas bien emergidas y se plantea que este carácter contribuye positivamente pero no es el único factor responsable del alto rendimiento en grano (1313. Devi WJ, Vivekananda Y, Uddin A, Laishram JM, Chakraborty S. Morpho-agronomic characterization and evaluation of a gene-based marker in three aromatic pigmented Chakhao rice accessions of Manipur. Oryza 2020, 57(2), p.100-107. doi: 10.35709/ory.2020.57.2.3.,2323. Demac Y, Tashid S, Ghimirayc M, Chhogyel N. Morpho-agronomic Analysis of New Rice Germplasm at Agriculture Research and Development Centre, Bajo. Bhutanese Journal of Agriculture. 2019, 2(1) 13-25. Available from: https://www.bja.gov.bt/wp-content/uploads/2019/06/2-1.pdf. ).

La cantidad de granos llenos por panícula fluctuó entre 116 y 167, siendo las líneas 1, 3 y 4 las de mejor comportamiento. Los cultivares INCA LP-7 e INCA LP-5 resultaron ser los de menores valores para este carácter. Se conoce que el número de granos por panícula es uno de los componentes del rendimiento del arroz y está determinado principalmente por la arquitectura de la panícula y la diferenciación de ramas (3838. Duan E, Wang Y, Li X, Lin Q, Zhang T, Wang Y. OsSHI1 regulates plant architecture through modulating the transcriptional activity of IPA1 in rice. Plant Cell. 2019, 31, 1026-1042. doi: 10.1105/tpc.19.00023. ,3939. Deveshwar P, Prusty A, Sharma S, Tyagi AK. Phytohormone-mediated molecular mechanisms involving multiple genes and QTL govern grain number in rice. Front. Genet. 2020, 11:586462. doi: 10.3389/fgene.2020.586462. ). Algunos autores sugieren que este carácter es el rasgo crítico para aumentar el rendimiento de grano en la práctica de mejoramiento (4040. Zhao H, Mo Z, Lin Q, Pan S, Duan M, Tian H, Wang S, Tang X. Relationships between grain yield and agronomic traits of rice in southern China. Chilean Journal of agricultural research. 2019. doi: 10.4067/S0718-58392020000100072. -4242. Wu X, Liang Y, Gao H, Wang J, Zhao Y, Hua L. Enhancing rice grain production by manipulating the naturally evolved cis-regulatory element-containing inverted repeat sequence of OsREM20. Mol. Plant. 2021, 14, 997-1011. doi: 10.1016/j.molp.2021.03.016. ). En un estudio de las características de rendimiento que abarcó 200 cultivares de arroz japónica cultivados en el centro de China, se observó un aumento significativo de los granos por panícula durante los últimos 30 años, y muchos genes asociados a éste fueron sometidos a selección artificial durante el proceso de mejoramiento (4343. Xiao N, Pan C H, Li YH, Wu YY, Cai Y, Lu Y. Genomic insight into balancing high yield, good quality, and blast resistance of japonica rice. Genome Biol. 2021, 22:283. doi: 10.1186/s13059-021-02488-8. ).

Como rasgo cuantitativo canónico, el número de granos por panícula está controlados por múltiples genes y puede verse afectado por diversos factores ambientales (4444. Yin C, Zhu Y, Li X, Lin Y. Molecular and genetic aspects of grain number determination in Rice (Oryza sativa L.). Int. J. Mol. Sci. 2021, 22, 728. doi: 10.3390/ijms22020728. ,4545. Li G, Xu B, Zhang Y, Xu Y, Khan N, Xie J. RGN1 controls grain number and shapes panicle architecture in rice. Plant Biotechnol. J. 2022, 20, 158-167. doi: 10.1111/pbi.13702. ). La heredabilidad en sentido amplio de este carácter es relativamente alta, y osciló entre aproximadamente el 70 y el 90 % en diferentes estudios, lo que indica que los factores genéticos son el principal determinante de este carácter (4646. Tuhina-Khatun M, Hanafi MM, Rafii M, Wong MY, Salleh FM, Ferdous J. Genetic variation, heritability, and diversity analysis of upland Rice Oriza sativa (L.) genotypes based on quantitative traits. Biomed. Res. Int. 2015:290861. doi: 10.1155/2015/290861. ,4747. Roy S, Shil, P. Assessment of genetic heritability in Rice breeding lines based on morphological traits and caryopsis ultrastructure. Sci. Rep. 2020, 10:7830. doi: 10.1038/s41598-020-63976-8. ).

El valor medio para el carácter número de granos vanos por panícula fue 11,33. Los mejores resultados estuvieron dados con las líneas 3 y 4, las cuales comparten a INCA LP-5 como progenitor. Se conocen varias causas que inciden en el vaneo de los granos de arroz, las relacionadas con la sanidad vegetal (diferentes agentes causales, empleo de herbicidas hormonales en la etapa de fecundación y llenado del grano), pero además aparecen las agroquímicas (insuficiencia o exceso de nitrógeno, déficit de micronutrientes), genéticas (emersión no total de las panículas y capacidad de fecundación) y climáticas (humedad relativa, vientos fuertes y secos, la sequía y la temperatura).

En el número de panículas por metro cuadrado, el cultivar INCA LP-7 mostró el valor más elevado, estadísticamente; este carácter se comportó en un rango entre las 470 y 701 panículas y entre los nuevos genotipos, las líneas 2 y 3, exhibieron los mejores resultados. Éste el componente de rendimiento más variable y ha sido la principal limitante del rendimiento agrícola en las condiciones de Cuba. Estudios llevados a cabo en China, determinaron las relaciones entre el rendimiento y las características agronómicas del arroz, encontrando que el número de panículas por metro cuadrado osciló en el rango de 232-271 (3636. Shuaib M, Bahadur S, Hussain F. Enumeration of genetic diversity of wild rice through phenotypic trait analysis. ScienceDirect. 2020, 21. doi: 10.1016/j.genrep.2020.100797. ). Por otra parte, se ha detectado que las características claves de cultivares de arroz híbrido de tipo índica incluyen un mayor número de panículas (de 250-300×104 ha^-1) (4848. Li M, Zhu D, Jiang M, Luo D, Jiang X, Ji G, Li L, Zhou W. Dry matter production and panicle characteristics of high yield and good taste indica hybrid rice varieties Journal of Integrative Agriculture. 2023, 22(5): 1338-1350. doi: 10.1016/j.jia.2022.08.033. ).

La masa de 1000 granos varió entre 27,45 y 30,90 g. El mayor valor lo mostraron el cultivar INCA LP-7 y la línea 4. La línea 2 presentó el peor comportamiento. Se plantea que la masa de 1000 granos es una característica genética estable en buenas condiciones de cultivo. En investigaciones desarrolladas en Argentina se afirma que el peso de los granos es propio del cultivar, aunque destacan cierta variabilidad dentro de cada uno de ellos (4949. Quintero E. Factores limitantes para el crecimiento y productividad del arroz en Entre Ríos, Argentina. [Tesis Doctoral] Universidad da Coruña. 2009. 167p. Available from: https://ruc.udc.es/dspace/handle/2183/5680. ).

El rendimiento alcanzó una media de 4,96 t.ha^-1 y sus valores estuvieron comprendidos entre 3,90 y 6,53 t ha^-1. El cultivar INCA LP-7 y la línea 4 fueron los de mejor comportamiento. Los valores más discretos los presentaron el cultivar INCA LP-5 y la línea 1. Este resultó ser el carácter con mayor coeficiente de variación, lo que podría atribuirse a la alta variabilidad entre los tratamientos.

Otros autores han encontrado que el coeficiente de varianza fenotípica fue superior al coeficiente de variación genotípica para todos los caracteres que estudiaron, lo que podría deberse a factores ambientales que influyen en la expresión de estos. Los mejoradores deberían tener esto en cuenta a la hora de establecer un programa de selección para mejorar el rendimiento (5050. Amegan E, Efisue A, Akoroda M, Shittu A, Tonegnikes F. Genetic Diversity of Korean Rice (Oryza Sativa L.) Germplasm for Yield and Yield Related Traits for Adoption in Rice Farming System in Nigeria. International Journal of Genetics and Genomics. 2020, 8(1): 19-28. doi: 10.11648/j.ijgg.20200801.13. ).

Por lo general, los cultivares mejorados tienen una buena tasa de adopción, debido a su impacto positivo en la producción, lo que resulta negativo en la conservación de los cultivares locales en las fincas, los cuales han desarrollado características específicas que les permiten adaptarse a los agroecosistemas. Por tal motivo, es necesario protegerlos mediante conservaciones en las explotaciones agrícolas o ex situ. Por lo tanto, se deben realizar esfuerzos similares para preservar y desarrollar cultivares locales para evitar la extinción de recursos genéticos útiles (1414. Sasmita P, Kodir K.A. Inventory and morphological characterization of local upland rice in the highlands of South Sumatra province. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science 2020. 482(1), p. 012049. IOP Ediciones. doi:10.1088/1755-1315/482/1/012049.).

El valor medio para el ciclo fue de 107 días, destacándose la línea 2 como la más precoz, por el contrario, el cultivar INCA LP-7 resultó tener el ciclo más largo, con un promedio de 121 días y los mayores rendimientos como se informó anteriormente, lo cual confirma que un ciclo más largo permite a la planta utilizar más los nutrientes, mayor acumulación de materia seca y, generalmente, rendimientos más altos, de ahí que los cultivares que han predominado en Cuba sean los de ciclo medio. Sin embargo, el desarrollo de germoplasma precoz es uno de los objetivos fundamentales de los programas de mejoramiento, por las ventajas que estos cultivares representan al aprovechar mejor el calendario de siembra, emplear menos fertilizantes y consumir menos agua y, además, estar menos expuestos a plagas y enfermedades (5151. Pérez N. Obtención de cultivares de arroz (Oryza sativa L.) resistentes a Pyricularia griseaSacc. Con buen comportamiento agronómico. [Tesis Doctoral] Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas, Mayabeque. 2012. 118p. ). La precocidad como objetivo de mejoramiento es adecuada para escapar de las causas de estrés ambiental, como la sequía o la temperatura baja durante la fase reproductiva. Además, un período vegetativo corto permite hacer un uso más eficiente del agua de riego. Combinar en un cultivar el carácter de precocidad con niveles óptimos de macollamiento, de vigor y de capacidad de rendimiento es un desafío fascinante para los fitomejoradores (2424. Degiovanni B, Víctor M, Martínez R, César P, Motta O. Producción eco-eficiente del arroz en América Latina. CIAT. 2010. Available from: https://books.google.es/books. ).

CONCLUSIONES

INTRODUCTION

Rice is consumed mainly as a staple food in Asia, Latin America and the Caribbean, and increasingly in Africa. Global consumption of rice is expected to increase by 1.1 per cent annually. As in the last decade, Asian countries accounted for 70 per cent of the projected increase. In Latin America and the Caribbean, imports and exports of cereals will account for almost 30 per cent of domestic consumption and production respectively by 2031 (11. OECD/FAO. OECD-FAO Agricultural Outlook 2022-2031. OECD Ediciones, Paris. 2022. doi: 10.1787/f1b0b29c-en.). As the world population grows, so does the demand for food. The least costly way to keep pace with population growth is to increase rice production wherever possible. The gap between current and potential yields remains very large in many rice-producing countries. Efforts should therefore be directed at identifying the root causes of this difference (22. Rajan J. 5 Emerging Challenges in Rice Cultivation Faced by Farmers: Organica’s Solutions to High Yield and Crop Management. Organica Biotech. 2023. Available from: https://organicabiotech.com/5-emerging-challenges-in-rice-cultivation-faced-by-farmers-organicas-solutions-to-high-yield-and-crop-management/. ).

The world’s attention and pressure on researchers is to substantially increase the rate of production in order to meet the target projected for mid-century. Ways to increase rice yield have focused on several lines, including genetic improvement, genetics and biotechnology (33. Parida AK, Sekhar S, Panda BB, Sahu G and Shaw BP. Effect of Panicle Morphology on Grain Filling and Rice Yield: Genetic Control and Molecular Regulation. Front. Genet. 2022, 13:876198. doi: 10.3389/fgene.2022.876198. ).

Using "traditional" breeding methods, it takes at least 8 to 10 years to produce a new cultivar: painstaking work including laboratory experiments and a series of field trials as well as quality analysis, field testing to determine adaptability to agricultural practices and different environments, and selection for other desired characteristics. Thereafter, two to three years of official evaluations are required before the new line can be approved on the official list for cultivation and marketing. This process will be continuous as old diseases may spread and emerge in new areas, or new strains of pathogens may appear that provoke a break in varietal resistance and also environmental factors change (44. Bothmer R, Díaz O, Fagerström T, Jansson S, Ortega-Klose F, Ortiz R, Sánchez MA. Más allá de los OGM, ciencia y fitomejoramiento para una agricultura sostenible. 2022. 204 p. ISBN: 978-956.404.859-8. doi: 10.13140/RG.2.2.31906.71360. ).

In Cuba, the genetic breeding program has released several rice cultivars with high yield potential, adapted to adverse factors; however, causes such as poor cultural practices, deterioration of soil properties, pests, some changes in climatic variables, among others, negatively affect the productive results, with low yields still not exceeding 3.6 t ha^-1 as a national average (55. Calero A, Pérez Y, Quintero E, González Y. Densidades de plantas adecuadas para incrementar el rendimiento agrícola del arroz. Centro Agrícola. 2021;48(1):28-36. Available from: http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0253-578520 21000100028&lng=es&tlng=es.).

Several factors are weighing on the drop in grain production, including COVID-19 pandemic, rising input prices, disruption of the international supply chain and the strengthening of US government blockade measures. Calculations of the Cuban Ministry of Agriculture set production in 2023 at 538 thousand tons of rice consumption, which meant having to import about 200 thousand tons but, falling the rates of sowing and production, the deficit of grain increases. With a complex and distant reality from that existing before the pandemic, Cuban agriculture has the challenge of rescuing the crop under new strategies. The application of agro-ecological techniques, less use of chemical products and the use of seeds of national production are part of the effort in this direction and, on the science side, the strengths are highlighted, since all the cultivars used in the country are Cuban, generated by the Grain Research Institute and the National Institute of Agricultural Sciences (INCA), which contribute to the National Crop Genetic Breeding Program (66. Martínez N. Arroz, el grano estrella de la cocina cubana. Radio Reloj. 2023. Available from: https://www.radioreloj.cu/comentarios/arroz-el-grano-estrella-de-la-cocina-cubana/.).

For all the above, this work aims to study the behavior of advanced lines of rice from the national program of genetic breeding of this crop in areas of the peasant cooperative sector for their subsequent incorporation into the national system.

MATERIALS AND METHODS

The trial was carried out on a farm belonging to the Credit and Services Cooperative (CCS) Abel Santamaría of Los Palacios municipality, on a Fluvisol soil (77. Hernández A, Pérez J, Bosch D, Castro N. Clasificación de los suelos de Cuba 2015. Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas, Cuba: EDICIONES INCA. 2015. 93 p. Available from: https://isbn.cloud/9789597023777/clasificacion-de-los-suelos-de-cuba-2015/.).

The plant material studied was a total of six rice (O. sativa L.) genotypes, including four new advanced lines obtained by the hybridization method and as a result of a subsequent selection process, and included as control the commercial cultivars INCA LP-5 (short cycle) and INCA LP-7 (medium cycle) with good performance under the country’s production conditions (Table 1).

A completely randomized design consisting of six treatments (genotypes) with three replicates each was used. The genotypes were transplanted in the field on plots 2 m long by 2 m wide (4 m²) at a distance of 0.15 m between seedlings and 0.50 m between plots.

The work and phytotechnical attention (preparation of the soil, seedling, transplanting, fertilization, irrigation and phytosanitary treatments) were carried out according to the Technical Instruction for Rice Cultivation (88. MINAG. Instructivo Técnico Cultivo de Arroz. Instituto de Investigaciones del Arroz, MINAG. 2014. 73 p. Available from: https://isbn.cloud/9789597210863/instructivo-tecnico-cultivo-de-arroz/.).

Observations were made on 10 plants randomly selected in each plot. For qualitative variables, the value of fashion was considered and, for quantitative variables, the value of the average of the measurements made.

The following qualitative and quantitative characteristics were evaluated using IRRI’s Rice Standard Evaluation System as methodology (99. IRRI. Standard Evaluation System (SES) for Rice. Quinta Edición. Filipinas. 2013. 55p. Available from: https://www.clrri.org/ver2/uploads/SES_5th_edition.pdf.).

The characteristics of full grains per panicle, empty grains per panicle and 1000-grain mass were determined in 20 random central panicles and the cycle was estimated as the number of days from germination until 50 % of the plant panicles had emerged. The panicles per square meter were sampled once per plot, in a 0.25 m² frame and the crop yield was calculated in an area of 1 m².

When the variables were counted and measured, the data obtained were processed by means of a simple classification variance analysis (ANOVA) and the averages were dosed with the 5 % Duncan Multiple Range Test using the statistical program STATGRAPHICS Plus v.5.

RESULTS AND DISCUSSION

Table 2 shows the characterization of the six genotypes evaluated according to qualitative traits, showing similarities in six of the 11 analyzed traits.

All genotypes were characterized by erect bearing, lack of anthocyanin pigmentation (not observed in any organ of the plant), cleft type ligules, absence of edges, and resistance to lodging and straw color of paddy grain. Differences were found for the rest of the characteristics. However, homogeneity in some of the evaluated characters is desirable, such as erect bearing, absence of edges and resistance to scraping.

Morfoagronomy characterization is a complementary activity that consists in describing the attributes of genotypes to determine their usefulness and identify promising for genetic selection and breeding processes. These studies are frequent and provide detailed information to establish differentiation between cultivars (1010. Soe I, Tamu A, Asante MD, Nyadanu D, Akromah R. Genetic diversity analyses of rice germplasm using morphological traits. Journal of Plant Breeding and Crop Science. 2019, 11(4), pp. 128-136. doi: 10.5897/JPBCS2018.0786.-1717. Luqman T, Qamar Z, Tabasum A. Genetic characterization of coarse and basmati rice (Oryza sativa L.) through microsatellite markers and morpho-agronomic traits. Genet Resour Crop Evol. 2023,70, 2307-2320. doi: 10.1007/s10722-023-01620-w. ).

The fact that the four lines studied had an erect bearing confirms the importance which breeders attached to this character at the time of selection. Ideal architecture is a new strategy for rice cultivation with very high yields (1818. Gao J, Liang H, Huang J, Qing D, Wu H, Zhou W, Chen W, Pan Y, Dai G, Gao L, Deng G. Development of the PARMS marker of the TAC1 gene and its utilization in rice plant architecture breeding. Euphytica. 2021, 217(49). doi: 10.1007/s10681-020-02747-y. ). Significant advances have been made in recent years in understanding how plant architecture is controlled under various growing conditions (1919. Guo W, Chen L, Herrera-Estrella L, Cao D, Phan Tran LS. Altering Plant Architecture to Improve Performance and Resistance. Trends in Plant Science. 2020, 25(11), p. 1154-1170. doi: 10.1016/j.tplants.2020.05.009. ). It is mainly determined by the height of the plant, the size and the morphology of the panicle and contributes greatly to the grain yield of rice. Some recent research has focused on the exploration of their molecular mechanisms as they provide valuable theoretical guidance for improving rice cultivars with ideal architecture, also point out that environmental factors influence the plasticity of this and the importance of analyzing them (2020. Gao H, Wang W, Wang Y Molecular mechanisms underlying plant architecture and its environmental plasticity in rice. Mol Breeding. 2019, 39, 167. doi: 10.1007/s11032-019-1076-2. ).

In other rice characterization trials conducted in Cuba, no differences were found between the cultivars evaluated for the qualitative characteristics anthocyanin pigmentation and ligula shape (2121. Díaz S, Morejón R, David D, Castro R. Evaluación morfoagronómica de cultivares tradicionales de arroz (Oryza sativa L.) colectados en fincas de productores de la provincia Pinar del Río. [en línea]. Cultivos Tropicales, 2015, 36(2), pp. 131-141. Available from: http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0258-59362015000200018&lng=es&nrm=iso. ). Recent studies suggest that anthocyanins are an important group of secondary metabolites believed to play an important role in plant function. They are also relevant in human nutrition. Colored rice is becoming increasingly popular with consumers because of its nutraceutical properties and, among farmers, due to its higher economic value (1313. Devi WJ, Vivekananda Y, Uddin A, Laishram JM, Chakraborty S. Morpho-agronomic characterization and evaluation of a gene-based marker in three aromatic pigmented Chakhao rice accessions of Manipur. Oryza 2020, 57(2), p.100-107. doi: 10.35709/ory.2020.57.2.3.).

Also, when the genetic diversity of local rice cultivars in eastern India was analyzed, it was reported that in general, considerable variations were observed in seedling vigor, the color of the apiculus, the color of the lemma and the palea and the cover of the seed (1515. Roy S, Banerjee A, Kumar J, Verma BC, Mandal NP. Genetic Diversity of Gora Rice (Oryza sativa L.) Landraces of Chotanagpur Plateau Region in Eastern India. Indian Journal Plant Genetic Resour. 2021, 34(2): 196-205. doi: 10.5958/0976-1926.2021.00018.8.).

Most of the lines and markers showed a dark green color, and only in line 2 light green color was observed. Similar results were found by other authors in analogous works (2222. Manjunatha GA, Elsy CR, Rajendran P, Joseph J, Francies RM, Krishnan S. Agro-morphological characterization of rice (Oryza sativa L.) landraces of Wayanad, Kerala. Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry. 2018, 7(2): 1409-1414. Available from: https://www.phytojournal.com/archives/2018.v7.i2.3549/agro-morphological-characterization-of-rice-oryza-sativa-l-landraces-of-wayanad-kerala. ). Also a morfoagronomic characterization study of three accessions of aromatic pigmented rice, revealed that these cultivars produce long, broad and dark green leaves with anthocyanin coloration on the tips, middle nerves and margins. The color of the basal leaves' pods is dark green with a slightly violet hue, while the intensity of the leaves' green color is high with anthocyanin coloration (1313. Devi WJ, Vivekananda Y, Uddin A, Laishram JM, Chakraborty S. Morpho-agronomic characterization and evaluation of a gene-based marker in three aromatic pigmented Chakhao rice accessions of Manipur. Oryza 2020, 57(2), p.100-107. doi: 10.35709/ory.2020.57.2.3.).

There were no edges in all genotypes. In this sense it is known that, for the most part, rice cultivars do not have grains with edges or only a few show small edges, so that this character rarely constitutes a problem in breeding. Similar results were obtained when evaluating rice germplasm, where only 22 % presented grain edges (2323. Demac Y, Tashid S, Ghimirayc M, Chhogyel N. Morpho-agronomic Analysis of New Rice Germplasm at Agriculture Research and Development Centre, Bajo. Bhutanese Journal of Agriculture. 2019, 2(1) 13-25. Available from: https://www.bja.gov.bt/wp-content/uploads/2019/06/2-1.pdf. ).

The genotypes presented well-emergent, moderately emergent and emergent panicles, while none showed partially enclosed or included panicles. Panicles must fully emerge from the flag leaf sheath and it is accepted that the completely emerging panicle character is dominant over the partially enclosed or enclosed panicle, although the air temperature and, possibly, the shade that the plant receives significantly changes the expression of the character. In many lines and cultivars, panicles stand out completely if the weather is warm after their initiation, but if it is a little cold, the emergence of the panicles is incomplete (2424. Degiovanni B, Víctor M, Martínez R, César P, Motta O. Producción eco-eficiente del arroz en América Latina. CIAT. 2010. Available from: https://books.google.es/books. ).

Panicle extraction is an important agronomic variable to consider in the selection process, those that have the ability to emerge completely from the leaf flag avoid sterility (bad filling of the spigot), pathogen attack at the base of the panicle and harvest difficulty. Studies in the Philippines on hybrid rice indicate that the degree of panicle exertion may be influenced by the application of gibberellic acid. The best results were achieved when higher doses were applied, obtaining a greater number of panicles, thus suggesting that the application of gibberellic acid is directly related to the extraction of the panicle (2525. Ortuoste RM. 2016. Panicle Exertion Enhancement of Hybrid Rice (PSB RC72H) As Influenced By Sowing Frequency, Male to Female Row Ratio and Gibberellic Acid. Journal of Agriculture and Veterinary Science. 2016, 9(4): 30-35. doi: 10.9790/2380-0904023035. ).

It is important to note that the four new lines had a similar behavior to witnesses, being resistant to lodging. This variable is influenced by the intrinsic genetic characteristics of the cultivar. It is a complex process that expresses the response of the plant to the effects of biotic and abiotic factors, often irreversible losses occur due to reasons of objective and subjective nature. These include violations in crop technology such as unbalanced mineral nutrition, high planting density or improper herbicide treatment. Also during the growing season, weather conditions such as rain, wind, hail or extreme temperatures can cause lodging (2626. Avakyan ER, Dzhamirze RR. Rice lodging resistance. RUDN Journal of Agronomy and Animal Industries. 2018, 13(4: 366-372. doi: 10.22363/2312-797X-2018-13-4-366-372. ).

In relation to ginning, only line 3 was classified as difficult to ginning with a few detached grains, while lines 1, 2 and 4 behaved as intermediates, similar to the control cultivars. There were no genotypes of easy granulation (50 % of grains detached), although one of the lines shared among its parents Oryza glaberrima, which confirms the effectiveness in the selection process. Seed shelling is an important trait related to crop efficiency. Although a number of genes have been identified to control seed shelling in rice, the extensive variation in the genetic architecture of shelling is not yet clear (2727. Li F, Numa H, Hara N, Sentoku N, Ishii T, Fukuta Y, Nishimura N, Kato H. Identification of a locus for seed shattering in rice (Oryza sativa L.) by combining bulked segregant analysis with whole-genome sequencing. Mol Breeding. 2019, 39: 36. doi: 10.1007/s11032-019-0941-3. ). In recent years, several key genetic factors have been identified that regulate shelling in crops, and the selection of desirable mutations has promoted domestication and crop improvement by reducing shelling (2828. Liyun J, Xin M, Shuangshaung Z, Yanyan T, Fengxia L, Ping G, Yongcai F, Zuofeng Z, Hongwei C, Chuanqing S, Lubin T. The APETALA2-like transcription factor SUPERNUMRARY BRACT controls rice seed shattering and seed size. Plant Cell. 2019. doi: 10.1105/tpc.18.00304. ).

In three lines, the senescence was late (2, 3 and 4), similar to cultivars INCA LP-5 and INCA LP-7; only line 1 behaved as intermediate and there was no early senescence. Premature leaf senescence negatively affects grain yield in rice; due to this, several investigations related to this issue have been developed (2929. He Y, Li L, Zhang Z, Wu JL. Identification and Comparative Analysis of Premature Senescence Leaf Mutants in Rice (Oryza sativa L.). Int. J. Mol. Sci. 2018, 19, 140. doi: 10.3390/ijms19010140. -3131. Wang B, Zhang Y, Bi Z, Liu Q, Xu T, Yu N, Cao L. Impaired Function of the Calcium-Dependent Protein Kinase, OsCPK12, Leads to Early Senescence in Rice (Oryza sativa L.). Frontiers in plant science. 2019, 10, 52. doi: 10.3389/fpls.2019.00052. ).

Leaf senescence, the final stage of plant development, in which the change from the carbon capture phase to the nitrogen remobilization phase as the ultimate source of nutrient supply to developing grains occurs, is a highly regulated molecular mechanism. Functional green permanence has been identified as a promising feature that will be introduced to improve the yield potential of rice. Several studies have been carried out on this subject, revealing that the functional green permanence trait of some cultivars seems to come not only from genetic control preventing chlorophyll degradation but also from the greater capacity to absorb nitrogen from the soil due to the strong sustained activity of the roots during period of grain filling (3232. Ramkumar MK, Senthil S, Gaikwad K, Pandey R, Chinnusamy V, et al. A Novel Stay-Green Mutant of Rice with Delayed Leaf Senescence and Better Harvest Index Confers Drought Tolerance. Plants. 2019; 8(10):375. doi: 10.3390/plants8100375. -3434. Zang Y, Yao Y, Xu Z, Wang B, Mao Y, et al. The Relationships among “STAY-GREEN” Trait, Post-Anthesis Assimilate Remobilization, and Grain Yield in Rice (Oryza sativa L.). International Journal of Molecular Science 2022, 23, 13668. doi: 10.3390/ijms232213668. ).

The lines were classified as vigorous and very vigorous with similar behavior to the two control cultivars. Early establishment of seedlings in rice is an important character that helps in competition for light, air and water and thus improves tolerance to various abiotic stresses which, consequently, can favorably affect the yield. However, there is not much research on this subject and previous studies focus only on assessing the character itself (3535. Lim KS. New Parameters for Seedling Vigor Developed via Phenomics. Appl. Sci. 2019. 9 (9), 1752. doi: 10.3390/app9091752. ).

The statistical analysis showed significant differences for all quantitative traits at a significance level of 95 % (Table 3). Similar results were obtained in investigations of the same type, where the descriptive statistics of eleven quantitative traits revealed that all these showed a significant variation within the collection of germplasm evaluated (1515. Roy S, Banerjee A, Kumar J, Verma BC, Mandal NP. Genetic Diversity of Gora Rice (Oryza sativa L.) Landraces of Chotanagpur Plateau Region in Eastern India. Indian Journal Plant Genetic Resour. 2021, 34(2): 196-205. doi: 10.5958/0976-1926.2021.00018.8.). Also, in genetic diversity studies of rice accessions, using morphological traits, highly significant differences were observed for all the quantitative characters analyzed, which indicated variability among the 87 accessions studied (1010. Soe I, Tamu A, Asante MD, Nyadanu D, Akromah R. Genetic diversity analyses of rice germplasm using morphological traits. Journal of Plant Breeding and Crop Science. 2019, 11(4), pp. 128-136. doi: 10.5897/JPBCS2018.0786.). On the other hand, when morphological variables were analyzed, a significant variation was found for all qualitative and quantitative parameters among nine wild rice species (3636. Shuaib M, Bahadur S, Hussain F. Enumeration of genetic diversity of wild rice through phenotypic trait analysis. ScienceDirect. 2020, 21. doi: 10.1016/j.genrep.2020.100797. ).

In this case the cultivar INCA LP-7 showed the highest values of leaf length character followed by lines 3 and 4. Genotype INCA LP-5 and lines 1 and 2 presented the smallest leaves. The leaf width showed its best performance in INCA genotype LP-7 and line 1. Values for this character fluctuated between 1.82 and 1.52 cm, with the thinnest leaves being found in the cultivar INCA LP-5 and line 4. In other investigations, variability had also been detected for both descriptors in the genotypes evaluated (1313. Devi WJ, Vivekananda Y, Uddin A, Laishram JM, Chakraborty S. Morpho-agronomic characterization and evaluation of a gene-based marker in three aromatic pigmented Chakhao rice accessions of Manipur. Oryza 2020, 57(2), p.100-107. doi: 10.35709/ory.2020.57.2.3.,2323. Demac Y, Tashid S, Ghimirayc M, Chhogyel N. Morpho-agronomic Analysis of New Rice Germplasm at Agriculture Research and Development Centre, Bajo. Bhutanese Journal of Agriculture. 2019, 2(1) 13-25. Available from: https://www.bja.gov.bt/wp-content/uploads/2019/06/2-1.pdf. ).

Increasing the yield potential of rice is the main objective of breeders and growers involved in crop breeding programs. In this regard, recent research suggests that rice with erect loins is generally high yielding and the loins remain uncurved until ripening. Also, cultivars of erect panicles with short flag leaves may show a higher photosynthetic rate in the ripening stage and therefore this trait could be a potential phenotypic marker for high yield of erect-panicle rice (3737. Makino Y, Hirooka Y, Homma K, Kondo R, Liu TS, Tang L. Effect of flag leaf length of erect panicle rice on the canopy structure and biomass production after heading. Agronomy & Crop Ecology. 2022, 25(1). doi: 10.1080/1343943X.2021.1908152. ).

Panicle length was in the range of 21.42 to 27.09 and longer panicles characterized cultivars INCA LP-7 and lines 3 and 4. By contrast, INCA LP-5 showed more discrete values for this character. In studies on the morphoagronomic characterization of rice germplasm, ranges between 22.84 and 28.28 cm and between 26 and 30 cm of well-emerged lobes are reported and it is suggested that this character contributes positively but is not the only factor responsible for high grain yield (1313. Devi WJ, Vivekananda Y, Uddin A, Laishram JM, Chakraborty S. Morpho-agronomic characterization and evaluation of a gene-based marker in three aromatic pigmented Chakhao rice accessions of Manipur. Oryza 2020, 57(2), p.100-107. doi: 10.35709/ory.2020.57.2.3.,2323. Demac Y, Tashid S, Ghimirayc M, Chhogyel N. Morpho-agronomic Analysis of New Rice Germplasm at Agriculture Research and Development Centre, Bajo. Bhutanese Journal of Agriculture. 2019, 2(1) 13-25. Available from: https://www.bja.gov.bt/wp-content/uploads/2019/06/2-1.pdf. ).

The number of grains filled per panicle fluctuated between 116 and 167, with lines 1, 3 and 4 showing the best performance. Cultivars INCA LP-7 and INCA LP-5 were found to have the lowest values for this trait. The number of grains per panicle is known to be one of the components of rice yield and is mainly determined by panicle architecture and branch differentiation (3838. Duan E, Wang Y, Li X, Lin Q, Zhang T, Wang Y. OsSHI1 regulates plant architecture through modulating the transcriptional activity of IPA1 in rice. Plant Cell. 2019, 31, 1026-1042. doi: 10.1105/tpc.19.00023. ,3939. Deveshwar P, Prusty A, Sharma S, Tyagi AK. Phytohormone-mediated molecular mechanisms involving multiple genes and QTL govern grain number in rice. Front. Genet. 2020, 11:586462. doi: 10.3389/fgene.2020.586462. ). Some authors suggest that this trait is the critical trait for increasing grain yield in breeding practice (4040. Zhao H, Mo Z, Lin Q, Pan S, Duan M, Tian H, Wang S, Tang X. Relationships between grain yield and agronomic traits of rice in southern China. Chilean Journal of agricultural research. 2019. doi: 10.4067/S0718-58392020000100072. -4242. Wu X, Liang Y, Gao H, Wang J, Zhao Y, Hua L. Enhancing rice grain production by manipulating the naturally evolved cis-regulatory element-containing inverted repeat sequence of OsREM20. Mol. Plant. 2021, 14, 997-1011. doi: 10.1016/j.molp.2021.03.016. ). In a study of yield characteristics covering 200 varieties of japonica rice grown in central China, a significant increase in grain per panicle was observed over the last 30 years, and many associated genes were subjected to artificial selection during the breeding process (4343. Xiao N, Pan C H, Li YH, Wu YY, Cai Y, Lu Y. Genomic insight into balancing high yield, good quality, and blast resistance of japonica rice. Genome Biol. 2021, 22:283. doi: 10.1186/s13059-021-02488-8. ).

As a quantitative canonical trait, the number of grains per panicle is controlled by multiple genes and may be affected by various environmental factors (4444. Yin C, Zhu Y, Li X, Lin Y. Molecular and genetic aspects of grain number determination in Rice (Oryza sativa L.). Int. J. Mol. Sci. 2021, 22, 728. doi: 10.3390/ijms22020728. ,4545. Li G, Xu B, Zhang Y, Xu Y, Khan N, Xie J. RGN1 controls grain number and shapes panicle architecture in rice. Plant Biotechnol. J. 2022, 20, 158-167. doi: 10.1111/pbi.13702. ). The broad heritability of this trait is relatively high, ranging from about 70 to 90 % in different studies, indicating that genetic factors are the main determinant of this trait (4646. Tuhina-Khatun M, Hanafi MM, Rafii M, Wong MY, Salleh FM, Ferdous J. Genetic variation, heritability, and diversity analysis of upland Rice Oriza sativa (L.) genotypes based on quantitative traits. Biomed. Res. Int. 2015:290861. doi: 10.1155/2015/290861. ,4747. Roy S, Shil, P. Assessment of genetic heritability in Rice breeding lines based on morphological traits and caryopsis ultrastructure. Sci. Rep. 2020, 10:7830. doi: 10.1038/s41598-020-63976-8. ).

The mean value for the number of empty grains per panicle was 11.33. The best results were given with lines 3 and 4, which share INCA LP-5 as parent. Several causes are known that affect the empty of rice grains, those related to plant health (different causative agents, use of hormonal herbicides in the stage of fertilization and filling of the grain), but also appear agrochemicals (insufficient or excessive nitrogen, micronutrient deficiency), genetic (non-total emergence of panicles and fertilization capacity) and climatic (relative humidity, strong and dry winds, drought and temperature).

In the number of panicles per square meter, the cultivar INCA LP-7 showed the highest value, statistically; this character behaved in a range between 470 and 701 panicles and among the new genotypes, lines 2 and 3, exhibited the best results. This is the most variable yield component and has been the main limiting factor in agricultural yields under Cuban conditions. Studies conducted in China determined the relationships between yield and agronomic characteristics of rice, finding that the number of panicles per square meter ranged from 232-271 (3636. Shuaib M, Bahadur S, Hussain F. Enumeration of genetic diversity of wild rice through phenotypic trait analysis. ScienceDirect. 2020, 21. doi: 10.1016/j.genrep.2020.100797. ). On the other hand, it has been detected that the key characteristics of Indica hybrid rice cultivars include a higher number of panicles (from 250-300 104 ha^-1) (4848. Li M, Zhu D, Jiang M, Luo D, Jiang X, Ji G, Li L, Zhou W. Dry matter production and panicle characteristics of high yield and good taste indica hybrid rice varieties Journal of Integrative Agriculture. 2023, 22(5): 1338-1350. doi: 10.1016/j.jia.2022.08.033. ).

The mass of 1000 grains varied between 27.45 and 30.90 g. INCA cultivar LP-7 and line 4 showed the highest value. Line 2 presented the worst behavior. It is argued that the mass of 1000 grains is a stable genetic characteristic in good growing conditions. In research developed in Argentina it is stated that the weight of the grains is specific to the cultivar, although they highlight some variability within each one of them (4949. Quintero E. Factores limitantes para el crecimiento y productividad del arroz en Entre Ríos, Argentina. [Tesis Doctoral] Universidad da Coruña. 2009. 167p. Available from: https://ruc.udc.es/dspace/handle/2183/5680. ).

The yield reached an average of 4.96 t ha^-1 and its values were between 3.90 and 6.53 t ha^-1. Cultivar INCA LP-7 and line 4 were the best performing. The most discrete values were presented by the cultivar INCA LP-5 and line 1. This was the character with the highest coefficient of variation, which could be attributed to the high variability between treatments.

Other authors have found that the phenotypic coefficient of variance was higher than the genotypic coefficient of variation for all the characters they studied, which could be due to environmental factors influencing their expression. Breeders should take this into account when establishing a selection program to improve yield. (5050. Amegan E, Efisue A, Akoroda M, Shittu A, Tonegnikes F. Genetic Diversity of Korean Rice (Oryza Sativa L.) Germplasm for Yield and Yield Related Traits for Adoption in Rice Farming System in Nigeria. International Journal of Genetics and Genomics. 2020, 8(1): 19-28. doi: 10.11648/j.ijgg.20200801.13. ).

Generally, breeded cultivars have a good adoption rate due to their positive impact on production, which is negative for the conservation of local cultivars on farms, which have developed specific characteristics that allow them to adapt to agro-ecosystems. For this reason, it is necessary to protect them through on-farm or ex situ conservation. Therefore, similar efforts should be made to preserve and develop local cultivars to avoid the extinction of useful genetic resources (1414. Sasmita P, Kodir K.A. Inventory and morphological characterization of local upland rice in the highlands of South Sumatra province. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science 2020. 482(1), p. 012049. IOP Ediciones. doi:10.1088/1755-1315/482/1/012049.).

The average value for the cycle was 107 days, with line 2 being the most precocious; on the contrary, the cultivar INCA LP-7 had the longest cycle, with an average of 121 days and the highest yields as reported above, This confirms that a longer cycle allows the plant to use more nutrients, greater accumulation of dry matter and, generally, higher yields, hence the cultivars that have predominated in Cuba are those of medium cycle. However, the development of early germplasm is one of the fundamental objectives of breeding programs because of the advantages that these cultivars represent by making better use of the planting schedule, using less fertilizers and consuming less water; and they are also less exposed to pests and diseases (5151. Pérez N. Obtención de cultivares de arroz (Oryza sativa L.) resistentes a Pyricularia griseaSacc. Con buen comportamiento agronómico. [Tesis Doctoral] Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas, Mayabeque. 2012. 118p. ). Precocity as a breeding goal is suitable to escape causes of environmental stress, such as drought or low temperature during the reproductive phase. In addition, a short vegetative period allows more efficient use of irrigation water. Combining in a cultivar the character of precocity with optimal levels of breeding, vigor and yield capacity is a fascinating challenge for plant breeders (2424. Degiovanni B, Víctor M, Martínez R, César P, Motta O. Producción eco-eficiente del arroz en América Latina. CIAT. 2010. Available from: https://books.google.es/books. ).

CONCLUSIONS