Introducción

El arroz es uno de los cultivos alimentarios básicos más importante en el mundo, del cual depende más de la mitad de la población mundial como principal fuente diaria de calorías y proteínas (11. Liu Y, Zhao S, Gao X, Fu S., Song C, Dou Y, Lin J. Combined laser-induced breakdown spectroscopy and hyperspectral imaging with machine learning for the classification and identification of rice geographical origin. RSC advances, (2022). 12(53), 34520-34530.-33. Álvarez R, Reyes E, Alvarado A, Valera E, Linarez Y, Ramos N, Hernández E, De la Cruz R. Caracteres morfológicos asociados a la calidad del grano de la variedad de arroz Venezuela 21. Hatun Yachay Wasi, 2023. 2(1), 42 - 53. Available from: https://doi.org/10.57107/hyw.v2i1.34 ). La producción y la investigación arroceras se han enfrentado en los últimos años a retos sin precedentes, diferentes institutos y universidades de todo el mundo han emprendido numerosas iniciativas de investigación para hacer frente a la creciente demanda de este cultivo, las que en su mayoría tienen como objetivo abordar uno de los dos retos fundamentales: (11. Liu Y, Zhao S, Gao X, Fu S., Song C, Dou Y, Lin J. Combined laser-induced breakdown spectroscopy and hyperspectral imaging with machine learning for the classification and identification of rice geographical origin. RSC advances, (2022). 12(53), 34520-34530.) romper la barrera del rendimiento o (22. Rezvi HUA, Tahjib‐Ul‐Arif M, Azim MA, Tumpa TA, Tipu MMH, Najnine F, Brestič M. Rice and food security: Climate change implications and the future prospects for nutritional security. Food and Energy Security, 2023. 12(1), e430. DOI: 10.1002/fes3.430.) mejorar su sostenibilidad (44. Bin Rahman AR, Zhang J. Trends in rice research: 2030 and beyond. Food and Energy Security. 2023;12(2), e390. doi: 10.1002/fes3.390.).

En Cuba el consumo de arroz es alto, siendo uno de los países con mayor per cápita (70 kg por año), sin embargo, la producción nacional de arroz no satisface la demanda interna, debido a los bajos rendimientos del cultivo, por lo que más de la mitad del arroz consumido es importado (55. Moreno R, Biagio R, Giannetti F, Feni A. Assessing the sustainability of rice production in Brazil and Cuba, Journal of Agriculture and Food Research. 2021(4), 100152. Available from: https://doi.org/10.1016/j.jafr.2021.100152 .); por esta razón se impone la búsqueda de estrategias que permitan incrementar la producción de arroz, concediendo especial importancia a la aplicación de la ciencia, la técnica y la innovación.

El consolidado Programa Nacional de Mejoramiento Genético de Arroz constituye una fortaleza, este ha generado cultivares de ciclo largo, medio y corto que forman parte de la estructura varietal del país como INCA LP-5, INCA LP-7 y Ginés LP-18, tampoco es necesario importar semillas de calidad para la siembra, pues toda la que se utiliza se produce en el país. El cultivar INCA LP-5 ha permanecido en la producción arrocera cubana durante 20 años; mientras que otros como Anays LP-14 y Roana LP-15, no han sido muy extendidos en empresas estatales, pero sí bien aceptados en el sistema cooperativo campesino (66. Pérez NJ, González MC, Cristo E. Diversidad fenotípica de cultivares cubanos de arroz obtenidos por el INCA en el período 1984-2020. Cultivos Tropicales. 2022, 43(4). Available from: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/1717.). A pesar de que se han logrado avances en los últimos años relacionados con la obtención y registro de cultivares de arroz de altos rendimientos para diferentes condiciones, los mejoradores continúan trabajando en la búsqueda de nuevos cultivares que combinen buen rendimiento y tolerancia a factores bióticos y abióticos, haciendo frente a los desafíos del cambio climático.

Durante décadas, las estrategias de mejoramiento han incluido métodos como selección, hibridación, inducción de mutaciones y más recientemente tecnologías de edición y secuenciación del genoma, cultivo de tejidos y metodologías de transformación que facilitan notablemente el mejoramiento del arroz (77. Hernández A, Echeverría F, Abdelnour A, Valdez M, Boch J, Gatica A. Rice breeding in the new era: Comparison of useful agronomic traits. Current Plant Biology. 2021;27(100211). ISSN 2214-6628. doi: 10.1016/j.cpb.2021.100211.). En Cuba, el sustento principal han sido las hibridaciones, mediante las cuales se han obtenido la mayoría de los cultivares comerciales que se siembran actualmente, siendo este un método que permite ampliar las posibilidades combinatorias por la unión entre individuos y genotipos diferentes. Teniendo como punto de partida los antecedentes enunciados, esta investigación tiene como objetivo evaluar el comportamiento de siete líneas avanzadas de arroz obtenidas por hibridaciones, en condiciones de aniego, y seleccionar las de mayores posibilidades para avanzar a una fase superior para su posterior validación y difusión.

Materiales y Métodos

El ensayo se desarrolló, durante el período poco lluvioso (febrero a julio 2022-2023), en la Unidad Científico Tecnológica de Base (UCTB) Los Palacios, perteneciente al Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas, en condiciones de aniego y sobre un suelo Hidromórfico Gley Nodular Petroférrico (88. Hernández A, Pérez J, Bosch D, Castro N. Clasificación de los suelos de Cuba 2015. Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas. Cuba: Ediciones INCA. 2015. 93 p. Available from: https://isbn.cloud/9789597023777/clasificacion-de-los-suelos-de-cuba-2015/.). En el mismo se evaluaron siete líneas avanzadas de arroz (Tabla 1) resultantes del programa de mejora de este cultivo que implementa el INCA, las cuales fueron obtenidas por hibridación y empleando el método de selección por Pedigrí.

Se utilizó un diseño completamente aleatorizado con tres repeticiones y las líneas constituyeron los tratamientos. La siembra de realizó en el campo de forma directa a chorrillo, en parcelas de 2 m², a una distancia de 15 cm entre surcos y 50 cm entre parcelas. Las labores culturales se realizaron durante el ciclo del arroz (preparación del terreno, siembra, fertilización, riego y tratamientos fitosanitarios) según lo que establece el Instructivo Técnico del Cultivo del Arroz (99. MINAG. Instructivo Técnico Cultivo de Arroz. Instituto de Investigaciones del Arroz. MINAG. 2014. 73 p. Available from: https://isbn.cloud/9789597210863/ instructivo-tecnico-cultivo-de-arroz/.).

Se evaluaron, previo a la cosecha y teniendo en cuenta el Sistema de Evaluaciones Estándar para Arroz del International Rice Research Institute (1010. IRRI. Standard Evaluation System (SES) for Rice. Quinta Edición. Filipinas. 2013. 55p. Available from: https://www.clrri.org/ver2/uploads/SES_5th_edition.pdf.), los siguientes caracteres:

Las panículas por metro cuadrado se muestrearon una vez por parcela, en un marco de 0,25 m², los granos llenos y vanos por panícula, así como la masa de 1000 granos se determinaron en 20 panículas centrales tomadas al azar y el rendimiento agrícola, al 14 % de humedad, fue calculado en un área de 1 m². La información disponible fue procesada mediante análisis de varianza de clasificación simple (ANOVA) para efectos fijos y se docimaron las medias por pruebas de rangos múltiples de Duncan. La matriz de datos (genotipo x variable) fue procesada mediante la técnica multivariada de análisis de componentes principales, las correlaciones de Pearson y una regresión múltiple, para evaluar la magnitud y dirección de la relación del rendimiento (variable dependiente) con las variables restantes, utilizando en todos los casos el paquete estadístico IBM SPSS v.22.

Resultados y Discusión

Se encontraron diferencias significativas entre las líneas, para todos los caracteres, según el análisis de varianza (Tabla 2), lo cual es un reflejo de la variabilidad fenotípica del germoplasma evaluado. Resultados similares fueron obtenidos por otros autores (1111. Parimala K, Surender CH, Hari AS, Sudheer S, Narender S. Studies on genetic parameters, correlation and path analysis in rice (Oryza sativa L.). J Pharmacogn Phytochem 2020;9(1):414-417. Available from: https://www.phytojournal.com/ archives/2020.v9.i1.10459/studies-on-genetic-parameters-correlation-and-path-analysis-in-rice-oryza-sativa-l.,1212. Fentie DB, Abera BB, Ali HM. Association of Agronomic Traits with Grain Yield of Lowland Rice (Oryza Sativa L.) Genotypes. International Journal of Research in Agricultural Sciences. 2021; 8(3). Available from: https://www.researchgate.net/profile/Dejen-Fentie-2/publication/365991076_Association_of_Agronomic_Traits _with_Grain_Yield_of_Lowland_Rice_Oryza_Sativa_L_Genotypes/links/638b54942c563722f23569f3/Association-of-Agronomic-Traits-with-Grain-Yield-of-Lowland-Rice-Oryza-Sativa-L-Genotypes.pdf.).

La línea 7 presentó las panículas más largas, seguida de las líneas 4 y 5, mientras que la línea 6 mostró el valor más bajo. La panícula del arroz, es una estructura reproductiva fundamental y representa en las plantas la transición del crecimiento vegetativo al reproductivo, su arquitectura, que comprende componentes como el raquis, las ramas primarias y secundarias, la cantidad de semillas y la longitud de las ramas, influye profundamente en la producción de granos (1313. Jasmin S Agalya. Assessment of variability parameters and diversity of panicle architectural traits associated with yield in rice (Oryza sativa L.). Plant Science Today. 2024,11(1). doi: 10.14719/pst.2658.). Sin embargo, algunos estudios revelan que hay una asociación negativa entre el tamaño de la panícula y el número de panículas por unidad de área, la cual dificulta el desarrollo de genotipos que tengan muchas macollas y panículas excepcionalmente largas (1414. Degiovanni VM, Martínez CP, Motta OF. Producción eco-eficiente del arroz en América Latina. CIAT. 2010. Available from: https://cgspace.cgiar.org/server/api/core/bitstreams/104df36d-0c6a-4a75-a449-3842ea064e75/content .), por estas razones en la actualidad constituye objeto de múltiples investigaciones (1111. Parimala K, Surender CH, Hari AS, Sudheer S, Narender S. Studies on genetic parameters, correlation and path analysis in rice (Oryza sativa L.). J Pharmacogn Phytochem 2020;9(1):414-417. Available from: https://www.phytojournal.com/ archives/2020.v9.i1.10459/studies-on-genetic-parameters-correlation-and-path-analysis-in-rice-oryza-sativa-l.,1515. Singh VK, Wahi N, Mishra SK, Singh BD, Singh NK. Studies on Genetic variability, correlation analysis, character association and path analysis of phenotypic characteristics of twelve mega varieties of rice and its near-isogenic lines carrying high grain number per panicle QTL qGN4,1. Current Trends in Biotechnology and Pharmacy. 2022;16(1):35-45. doi: 10.5530/ctbp.2022.1.4.,1616. Gunasekaran A, Seshadri G, Ramasamy S, Muthurajan R, Karuppasamy KS. Identification of Newer Stable Genetic Sources for High Grain Number per Panicle and Understanding the Gene Action for Important Panicle Traits in Rice. Plants 2023;12,250. doi: 10.3390/plants12020250.).

En cuanto a los granos llenos y vanos por panículas, la línea 4 manifestó los mayores valores para ambos caracteres, aunque sin diferencias significativas en los vanos con la línea 7. Mientras que las líneas 1, 2, 3 y 6 presentaron la menor cantidad de granos vanos, sin diferencias significativas entre ellas. El número de granos por panícula es el rasgo principal que determina el rendimiento de grano en el arroz y otros rasgos relacionados con las panículas influyen en el número de estos (1616. Gunasekaran A, Seshadri G, Ramasamy S, Muthurajan R, Karuppasamy KS. Identification of Newer Stable Genetic Sources for High Grain Number per Panicle and Understanding the Gene Action for Important Panicle Traits in Rice. Plants 2023;12,250. doi: 10.3390/plants12020250.). Otros autores consideran que los dos caracteres importantes relacionados con la panícula son el número de granos llenos por panícula y el peso de los mismos, pues existen genotipos con panículas largas, pero con pocos granos. Asimismo, para producir genotipos cuya capacidad de rendimiento sea alta y esté basada en un número considerable de granos por panícula, es necesario que las plantas posean la habilidad para llenar esos granos (1414. Degiovanni VM, Martínez CP, Motta OF. Producción eco-eficiente del arroz en América Latina. CIAT. 2010. Available from: https://cgspace.cgiar.org/server/api/core/bitstreams/104df36d-0c6a-4a75-a449-3842ea064e75/content .). En cuanto a la esterilidad de las espiguillas, se conoce que es normal cuando está entre el 10 y el 15 %, en este caso los valores para el carácter granos vanos fluctuaron entre 4,6 y 15,5 % en todas las líneas evaluadas.

Las líneas 1, 2, 4 y 5 tuvieron el mayor número de panículas por metro cuadrado, sin diferencias entre ellas y las líneas 3 y 6 exhibieron el menor valor para este carácter. El número de espiguillas por m2 puede estar determinado por los genotipos (1717. Devkota KP, Devkota M, Moussadek R, Nangia V. Genotype environment agronomic management interaction to enhance wheat yield in the Mediterranean rainfed environments of Morocco: II. Process based modeling. European Journal of Agronomy. 2023;151(126973). ISSN 1161-0301. doi: 10.1016/j.eja.2023.126973.), estas representan el tamaño del sumidero y está considerado entre los factores más importantes que determinan el rendimiento de un cultivo de cereal. En el cultivo del arroz el tamaño del sumidero se puede mejorar aumentando el número de panículas por m² o el número de espiguillas por panícula, o ambos. Generalmente se logra mayor rendimiento aumentando uno de ellos, ya que lograr el aumento de ambos no es fácil debido a un fuerte mecanismo compensatorio entre ellos (1818. Mai W, Abliz B, Xue X. Increased Number of Spikelets per Panicle Is the Main Factor in Higher Yield of Transplanted vs. Direct-Seeded Rice. Agronomy. 2021;11(2479). doi: 10.3390/agronomy11122479.).

La línea 5 tiene los granos más pesados y la 7 muestra el peso más bajo, ambas con diferencias estadísticas con el resto. El peso del grano de arroz varía, aproximadamente, entre 10 y 50 mg por grano y se expresa comúnmente como el peso de 1000 granos al 14 % de humedad, está determinado por el llenado y el volumen de semillas, influenciado por el crecimiento de la cáscara de la espiguilla (1919. Gengmi Li, Jiuyou Tang, Jiakui Zheng, Chengcai Chu. Exploration of rice yield potential: Decoding agronomic and physiological traits. The Crop Journal. 2021,9(3):577-589. ISSN 2214-5141. doi: 10.1016/j.cj.2021.03.014.).

Los rendimientos fluctuaron de 6,37 a 8,17 t ha^-1, destacando la línea 5 sin diferencias estadísticas con la línea 2. Por el contrario, los valores más discretos se presentaron en 3 y 6. Se considera que el rendimiento promedio del arroz en Cuba es bajo y el manejo del cultivo debe cerrar la brecha para este carácter, si se logran las condiciones para que se exprese su máximo potencial. Al igual que otros cultivos, la productividad del arroz también depende del medio ambiente y los modelos predicen que es probable que el cambio climático modifique numerosos parámetros que podrían dar lugar a condiciones de crecimiento desfavorables. Por lo tanto, para hacer frente a estos desafíos, es esencial desarrollar cultivares con mayor potencial de rendimiento y resistencia a múltiples condiciones ambientales (44. Bin Rahman AR, Zhang J. Trends in rice research: 2030 and beyond. Food and Energy Security. 2023;12(2), e390. doi: 10.1002/fes3.390.).

El ciclo osciló en un rango de 91 a 117 días, los materiales más cortos resultaron ser las líneas 1, 6 y 3 con menos de 100 días, destacándose la 3 que alcanzó el 50 % de floración a los 91, mostrando diferencias con el resto, mientras que la línea 5 tuvo el ciclo más largo. El germoplasma de arroz varía ampliamente en el tiempo total que requiere hasta su maduración, lo que permite a los fitomejoradores obtener cultivares adecuados a las condiciones y prácticas de cultivo de cada localidad, los que se siembran en los trópicos son insensibles al fotoperíodo y su tiempo de maduración fluctúa entre 90 y 160 días. Algunos autores informan que el ciclo de cultivo adecuado para el arroz parece estar entre 110 y 135 días, ya que los cultivares que maduran en este tiempo rinden más, habitualmente, que los que maduran antes o después (en la mayoría de las condiciones agronómicas favorables) (1414. Degiovanni VM, Martínez CP, Motta OF. Producción eco-eficiente del arroz en América Latina. CIAT. 2010. Available from: https://cgspace.cgiar.org/server/api/core/bitstreams/104df36d-0c6a-4a75-a449-3842ea064e75/content .).

El rendimiento se correlacionó fuerte y positivamente con las panículas por metro cuadrado y la masa de 1000 granos (Tabla 3). Con el propósito de identificar cultivares de mayor potencial productivo en el cultivo del arroz, se han realizado investigaciones acerca de la variabilidad genética y las correlaciones del rendimiento y sus componentes. Varios autores informaron resultados similares, al menos para alguna de estas dos interrelaciones (1111. Parimala K, Surender CH, Hari AS, Sudheer S, Narender S. Studies on genetic parameters, correlation and path analysis in rice (Oryza sativa L.). J Pharmacogn Phytochem 2020;9(1):414-417. Available from: https://www.phytojournal.com/ archives/2020.v9.i1.10459/studies-on-genetic-parameters-correlation-and-path-analysis-in-rice-oryza-sativa-l.,1313. Jasmin S Agalya. Assessment of variability parameters and diversity of panicle architectural traits associated with yield in rice (Oryza sativa L.). Plant Science Today. 2024,11(1). doi: 10.14719/pst.2658.,1818. Mai W, Abliz B, Xue X. Increased Number of Spikelets per Panicle Is the Main Factor in Higher Yield of Transplanted vs. Direct-Seeded Rice. Agronomy. 2021;11(2479). doi: 10.3390/agronomy11122479.,2020. Maysoun M, Khaled FM, Abdelmoaty B. Definition of selection criterion using correlation and path coefficient analysis in rice (Oryza sativa L.) genotypes. Bulletin of the National Research Centre. 2020,44:143. doi: 10.1186/s42269-020-00403-y.-2222. Nikzad M, Mazlooma P, Arabzadehb B, Moghadama MN, Ahmadia T. Application of correlation coefficients and principal components analysis in stability of quantitative and qualitative traits on rice improvement cultivation. Brazilian Journal of Biology. 2024;84(e268981). doi: 10.1590/1519-6984.268981.), aunque también se han informado correlaciones negativas entre el rendimiento y la masa de 1000 granos (1818. Mai W, Abliz B, Xue X. Increased Number of Spikelets per Panicle Is the Main Factor in Higher Yield of Transplanted vs. Direct-Seeded Rice. Agronomy. 2021;11(2479). doi: 10.3390/agronomy11122479.).

El carácter ciclo mostró correlación fuerte y positiva con el rendimiento. Estos resultados coinciden con los obtenidos en estudios del mismo tipo llevados a cabo también en las condiciones edafoclimáticas de Los Palacios (2323. Díaz SH, Morejón R. Comportamiento y selección de líneas avanzadas de arroz obtenidas por el programa de mejoramiento en Los Palacios. Cultivos Tropicales. 2017;38(1):90-97. Available from: http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0258-59362017000_100010&lng=es&nrm=iso.).

Otras correlaciones fuertes y positivas fueron las de granos vanos con la longitud de la panícula, así como los granos llenos y el ciclo con las panículas por metro cuadrado. En este caso los granos llenos por panículas no se correlacionaron con el rendimiento, sin embargo, otras investigaciones revelan la existencia de correlaciones entre estos caracteres (1616. Gunasekaran A, Seshadri G, Ramasamy S, Muthurajan R, Karuppasamy KS. Identification of Newer Stable Genetic Sources for High Grain Number per Panicle and Understanding the Gene Action for Important Panicle Traits in Rice. Plants 2023;12,250. doi: 10.3390/plants12020250.,1818. Mai W, Abliz B, Xue X. Increased Number of Spikelets per Panicle Is the Main Factor in Higher Yield of Transplanted vs. Direct-Seeded Rice. Agronomy. 2021;11(2479). doi: 10.3390/agronomy11122479.,2323. Díaz SH, Morejón R. Comportamiento y selección de líneas avanzadas de arroz obtenidas por el programa de mejoramiento en Los Palacios. Cultivos Tropicales. 2017;38(1):90-97. Available from: http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0258-59362017000_100010&lng=es&nrm=iso.). Las correlaciones entre caracteres no son fijas, estas pueden variar y la diversidad de opiniones en cuanto a las que se establecen entre el rendimiento y sus componentes unido a las evidencias de que las evaluaciones se han realizado en diferentes condiciones, induce a pensar que esto puede deberse al empleo de diferente composición varietal y a los efectos del ambiente.

El conocimiento sobre la contribución relativa de los rasgos individuales al rendimiento puede lograrse mediante estudios de correlación, por lo cual se puede decir que, para aumentar el rendimiento de grano en arroz, realizar la selección directa de genotipos basada en rasgos correlacionados positivamente será más fructífera para planificar cualquier programa de mejoramiento de este cultivo (2020. Maysoun M, Khaled FM, Abdelmoaty B. Definition of selection criterion using correlation and path coefficient analysis in rice (Oryza sativa L.) genotypes. Bulletin of the National Research Centre. 2020,44:143. doi: 10.1186/s42269-020-00403-y.).

Los valores propios, porcentajes de contribución y acumulado de las dos primeras componentes del análisis de componentes principales se muestran en la Tabla 4, según el criterio de considerar aceptables aquellos componentes cuyos valores propios expliquen más de 70 % de la varianza total y de esta forma reducir la dimensionalidad del conjunto de datos, al crear componentes principales significativos, que contribuyen a la máxima variabilidad de los genotipos (1111. Parimala K, Surender CH, Hari AS, Sudheer S, Narender S. Studies on genetic parameters, correlation and path analysis in rice (Oryza sativa L.). J Pharmacogn Phytochem 2020;9(1):414-417. Available from: https://www.phytojournal.com/ archives/2020.v9.i1.10459/studies-on-genetic-parameters-correlation-and-path-analysis-in-rice-oryza-sativa-l.). En el campo de la mejora genética no son pocas las investigaciones que se han realizado mediante una variedad de técnicas, que incluyen análisis univariados y multivariados, para evaluar la diversidad genética de los rasgos morfológicos de poblaciones e identificar cultivares de arroz superiores (1111. Parimala K, Surender CH, Hari AS, Sudheer S, Narender S. Studies on genetic parameters, correlation and path analysis in rice (Oryza sativa L.). J Pharmacogn Phytochem 2020;9(1):414-417. Available from: https://www.phytojournal.com/ archives/2020.v9.i1.10459/studies-on-genetic-parameters-correlation-and-path-analysis-in-rice-oryza-sativa-l.,1313. Jasmin S Agalya. Assessment of variability parameters and diversity of panicle architectural traits associated with yield in rice (Oryza sativa L.). Plant Science Today. 2024,11(1). doi: 10.14719/pst.2658.,1616. Gunasekaran A, Seshadri G, Ramasamy S, Muthurajan R, Karuppasamy KS. Identification of Newer Stable Genetic Sources for High Grain Number per Panicle and Understanding the Gene Action for Important Panicle Traits in Rice. Plants 2023;12,250. doi: 10.3390/plants12020250.,2222. Nikzad M, Mazlooma P, Arabzadehb B, Moghadama MN, Ahmadia T. Application of correlation coefficients and principal components analysis in stability of quantitative and qualitative traits on rice improvement cultivation. Brazilian Journal of Biology. 2024;84(e268981). doi: 10.1590/1519-6984.268981.-3030. Devkota S, Raut SK, Shrestha S, Poudel U. Genetic Variability for Growth and Yield Traits in Rice. Journal of Tikapur Multiple Campus. 2023;6:236-248. ISSN: 2382-5227. Available from: https://www.researchgate.net/profile/Sheela-Devkota/publication/372550694_Journa_of_Tikapur_Multiple_Campus_Published_by_Research_Management_Cell_RMC_Tikapur_Multiple_Campus_Genetic_Variability_for_Growth_and_Yield_Traits_in_Rice/links/64be24b78de7ed28babe82d5/Journal-of-Tikapur-Multiple-Campus-Published-by-Research-Management-Cell-RMC-Tikapur-Multiple-Campus-Genetic-Variability-for-Growth-and-Yield-Traits-in-Rice.pdfl .).

Se aprecia que el primer componente contribuyó con el 62 % de la varianza total explicada y las correlaciones con las variables originales muestran que los caracteres panículas por metro cuadrado, rendimiento, granos llenos por panícula, la masa de 1000 granos y el ciclo están entre los que más aportaron, todos de forma negativa. Mientras que los granos vanos por panícula y la longitud de la panícula aportaron de manera positiva a la segunda componente, explicando el 21 % de la varianza total.

Resultados similares a los del presente ensayo se informan en diversos estudios, realizados en la India, al emplear el análisis de componentes principales, aunque difieren en los porcentajes de las contribuciones de la variación total entre genotipos. Los dos primeros componentes explicaron el 69 % (2929. Chowdhury N, Islam S, Mim MH, Akter S, Naim J, Nowicka B, Hossain MA. Characterization and genetic analysis of the selected rice mutant populations. SABRAO J. Breed, Genet. 2023;55(1): 25-37. doi: 10.54910/sabrao2023.55.1.3.), tres compilaron el 72,1 % (1616. Gunasekaran A, Seshadri G, Ramasamy S, Muthurajan R, Karuppasamy KS. Identification of Newer Stable Genetic Sources for High Grain Number per Panicle and Understanding the Gene Action for Important Panicle Traits in Rice. Plants 2023;12,250. doi: 10.3390/plants12020250.) y cinco el 74,4 % (2828. Shanmugam R, Ramanathan A, Anandhi P, Sassikumar D. Unravelling genetic diversity of South Indian rice landraces based on yield and its components. Electronic Journal of Plant Breeding. 2023;14(1):160-169. Available from: https://www.ejplantbreeding.org/ index.php/EJPB/article/view/4576.). Es importante destacar que el primer componente debe explicar la mayor parte de la varianza total, en este estudio explicó el 62 % y los dos primeros explicaron el 83 %, ambos valores muy superiores a los informados anteriormente.

La ubicación gráfica de las líneas y las variables originales sobre el plano conformado por las dos componentes se muestran en la Figura 1, las siete líneas evaluadas aparecen distribuidas en cuatro grupos y también se puede apreciar el grado de asociación entre las variables, determinado por la separación angular que forman sus proyecciones, así como las distancias de cada una de estas a partir del origen. La proyección a la izquierda, sobre el primer componente de los caracteres panículas por metro cuadrado, rendimiento, granos llenos por panícula, la masa de 1000 granos y el ciclo, significa que las líneas ubicadas en este extremo (líneas 4 y 5) y que integran el grupo I, presentan los mayores valores para estas variables.

Las medias por caracteres y los cultivares pertenecientes a cada uno de estos grupos se presentan en la Tabla 5. El grupo I presentó los mejores resultados para los caracteres rendimiento, masa de 1000 granos, panícula por metro cuadrado y granos llenos por panícula, o sea para el rendimiento y sus componentes, así como, el ciclo más largo. En este sentido se conoce que el rendimiento del grano de arroz está determinado principalmente por tres rasgos morfológicos visibles: peso del grano, número de granos por panícula y número efectivo de panículas, que se ven afectados por una serie de factores fisiológicos “invisibles” que incluyen la eficiencia en el uso de nutrientes y la eficiencia fotosintética, o sea estos no se pueden observar directamente, lo que limita el desarrollo del mejoramiento del rendimiento del arroz. Por lo que la comprensión molecular subyacente a estos rasgos fisiológicos será de gran ayuda para mejorar aún más este carácter (3131. Li G, Tang J, Zheng J, Chu C. Exploration of rice yield potential: Decoding agronomic and physiological traits. The Crop Journal. 2021;9(3):577-589. doi: 10.1016/j.cj.2021.03.014.).

El grupo II (líneas 1 y 2), siguió en rendimiento, granos llenos por panículas y masa de 1000 granos al grupo I y además se caracterizó por tener los menores valores de granos vanos después del grupo IV.

Por otra parte, el grupo III tiene las panículas más largas, la mayor cantidad de granos vanos y la menor masa de 1000 granos. Asimismo, el grupo IV, que integraron las líneas 3 y 6, presentó el ciclo más corto y el menor número de granos vanos y llenos, las panículas más cortas y los resultados más discretos en cuanto a rendimiento y panículas por metro cuadrado. Sin embargo, a pesar de ser más precoces, estas logran alcanzar valores de rendimiento que duplican la media nacional. Además, estos materiales poseen ventajas ya que su uso permite aprovechar mejor el calendario de siembra, disminuir la demanda de agua, fertilizantes y productos fitosanitarios, así como, mayores posibilidades de escapar de eventos climatológicos adversos.

Los resultados del análisis de regresión lineal múltiple se muestran en la Tabla 6, donde la variable dependiente es el rendimiento, mientras que la longitud de la panícula, los granos llenos y vanos por panícula, la masa de 1000 granos, ciclo y la cantidad de panículas por metro cuadrado fueron las variables independientes.

A través de los coeficientes estimados, el modelo propuesto por el análisis de regresión lineal múltiple permite expresar el cambio esperado de la variable dependiente rendimiento para cada unidad de cambio de las variables independientes estudiadas. Como el p-valor del análisis de varianza es inferior a 0,01, existe una relación estadísticamente significativa entre las variables para un nivel de confianza del 99 %. La variable que menos información aporta al modelo es masa de 1000 granos con el p-valor más alto entre las variables independientes, superior a 0,05.

El estadístico R² indica que el modelo explica un 85,08 % de la variabilidad en el rendimiento, determinando que la combinación lineal de las variables independientes, para estudios en condiciones similares, sea un predictor óptimo del rendimiento.

Conclusiones

La combinación de los análisis univariado y multivariado facilitó la identificación de las líneas más promisorias, para las condiciones en que se desarrolló el ensayo, por lo que se sugiere seleccionar a las líneas 4 y 5 que se ubicaron en el grupo I con los mejores resultados, según el análisis de componentes principales, e incluir las líneas 2 y 3 considerando el análisis de varianza ya que también tuvieron excelente comportamiento en respecto al rendimiento y algunos de sus componentes, así como aprovechar el potencial de la línea 3 en cuanto a precocidad. Por lo que se propone pasar estas cuatro líneas a fase de validación.

Introduction

Rice is one of the most important staple food crops in the world, on which more than half of the global population depends as a primary daily source of calories and protein (11. Liu Y, Zhao S, Gao X, Fu S., Song C, Dou Y, Lin J. Combined laser-induced breakdown spectroscopy and hyperspectral imaging with machine learning for the classification and identification of rice geographical origin. RSC advances, (2022). 12(53), 34520-34530.-33. Álvarez R, Reyes E, Alvarado A, Valera E, Linarez Y, Ramos N, Hernández E, De la Cruz R. Caracteres morfológicos asociados a la calidad del grano de la variedad de arroz Venezuela 21. Hatun Yachay Wasi, 2023. 2(1), 42 - 53. Available from: https://doi.org/10.57107/hyw.v2i1.34 ). In recent years, rice production and research have faced unprecedented challenges. Various institutes and universities around the world have launched numerous research initiatives to meet the growing demand for this crop, most of which aim to address one of two fundamental challenges: (11. Liu Y, Zhao S, Gao X, Fu S., Song C, Dou Y, Lin J. Combined laser-induced breakdown spectroscopy and hyperspectral imaging with machine learning for the classification and identification of rice geographical origin. RSC advances, (2022). 12(53), 34520-34530.) breaking the yield barrier or (22. Rezvi HUA, Tahjib‐Ul‐Arif M, Azim MA, Tumpa TA, Tipu MMH, Najnine F, Brestič M. Rice and food security: Climate change implications and the future prospects for nutritional security. Food and Energy Security, 2023. 12(1), e430. DOI: 10.1002/fes3.430.) improving sustainability (44. Bin Rahman AR, Zhang J. Trends in rice research: 2030 and beyond. Food and Energy Security. 2023;12(2), e390. doi: 10.1002/fes3.390.).

In Cuba, rice consumption is high, making it one of the countries with the highest per capita intake (70 kg per year). However, national rice production does not meet internal demand due to low crop yields, resulting in more than half of the rice consumed being imported (55. Moreno R, Biagio R, Giannetti F, Feni A. Assessing the sustainability of rice production in Brazil and Cuba, Journal of Agriculture and Food Research. 2021(4), 100152. Available from: https://doi.org/10.1016/j.jafr.2021.100152 .). For this reason, strategies must be developed to increase rice production, with special emphasis on the application of science, technology, and innovation.

The well-established National Rice Breeding Program is a major strength. It has generated long-, medium-, and short-cycle cultivars that form part of the country’s varietal structure, such as INCA LP-5, INCA LP-7, and Ginés LP-18. There is no need to import quality seeds for planting, as all seeds used are produced domestically. The INCA LP-5 cultivar has remained in Cuban rice production for 20 years, while others such as Anays LP-14 and Roana LP-15 have not been widely adopted by state enterprises but have been well accepted within the cooperative farming system (66. Pérez NJ, González MC, Cristo E. Diversidad fenotípica de cultivares cubanos de arroz obtenidos por el INCA en el período 1984-2020. Cultivos Tropicales. 2022, 43(4). Available from: https://ediciones.inca.edu.cu/index.php/ediciones/article/view/1717.). Despite progress in recent years related to the development and registration of high-yield rice cultivars for various conditions, breeders continue working to develop new cultivars that combine good yield with tolerance to biotic and abiotic factors, addressing the challenges posed by climate change.

For decades, breeding strategies have included methods such as selection, hybridization, mutation induction, and more recently, genome editing and sequencing technologies, tissue culture, and transformation methodologies that significantly facilitate rice improvement (77. Hernández A, Echeverría F, Abdelnour A, Valdez M, Boch J, Gatica A. Rice breeding in the new era: Comparison of useful agronomic traits. Current Plant Biology. 2021;27(100211). ISSN 2214-6628. doi: 10.1016/j.cpb.2021.100211.). In Cuba, hybridization has been the main approach, through which most of the commercial cultivars currently grown have been obtained. This method allows for expanded combinatorial possibilities by crossing individuals and genotypes with different traits. Based on the background outlined above, this research aims to evaluate the performance of seven advanced rice lines obtained through hybridization under flooded conditions, and to select those with the greatest potential to advance to a higher phase for subsequent validation and dissemination.

Materials and Methods

The trial was conducted during the low-rainfall period (February to July 2022-2023) at the Basic Scientific-Technological Unit (UCTB) Los Palacios, part of the National Institute of Agricultural Sciences, under flooded conditions and on Hydromorphic Gley Nodular Petroferric soil (88. Hernández A, Pérez J, Bosch D, Castro N. Clasificación de los suelos de Cuba 2015. Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas. Cuba: Ediciones INCA. 2015. 93 p. Available from: https://isbn.cloud/9789597023777/clasificacion-de-los-suelos-de-cuba-2015/.). Seven advanced rice lines (Table 1), resulting from the crop improvement program implemented by INCA, were evaluated. These lines were obtained through hybridization and selected using the pedigree method.

A completely randomized design with three replications was used, and the lines constituted the treatments. Direct seeding was carried out in the field using the drill method, in plots of 2 m², with a spacing of 15 cm between rows and 50 cm between plots. Crop management practices were performed throughout the rice cycle (land preparation, sowing, fertilization, irrigation, and phytosanitary treatments) according to the Technical Guidelines for Rice Cultivation (99. MINAG. Instructivo Técnico Cultivo de Arroz. Instituto de Investigaciones del Arroz. MINAG. 2014. 73 p. Available from: https://isbn.cloud/9789597210863/ instructivo-tecnico-cultivo-de-arroz/.).

Prior to harvest, the following traits were evaluated based on the Standard Evaluation System for Rice of the International Rice Research Institute (1010. IRRI. Standard Evaluation System (SES) for Rice. Quinta Edición. Filipinas. 2013. 55p. Available from: https://www.clrri.org/ver2/uploads/SES_5th_edition.pdf.):

Panicles per square meter were sampled once per plot using a 0.25 m² frame. Filled and unfilled grains per panicle, as well as the mass of 1000 grains, were determined from 20 central panicles randomly selected. Agricultural yield, at 14 % moisture content, was calculated over an area of 1 m².

The available data were processed using one-way analysis of variance (ANOVA) for fixed effects, and means were compared using Duncan’s multiple range test. The data matrix (genotype × variable) was analyzed using multivariate principal component analysis, Pearson correlations, and multiple regression to evaluate the magnitude and direction of the relationship between yield (dependent variable) and the remaining variables, using the IBM SPSS statistical package v.22 in all cases.

Results and Discussion

Significant differences were found among the lines for all traits, according to the analysis of variance (Table 2), reflecting the phenotypic variability of the evaluated germplasm. Similar results have been reported by other authors (1111. Parimala K, Surender CH, Hari AS, Sudheer S, Narender S. Studies on genetic parameters, correlation and path analysis in rice (Oryza sativa L.). J Pharmacogn Phytochem 2020;9(1):414-417. Available from: https://www.phytojournal.com/ archives/2020.v9.i1.10459/studies-on-genetic-parameters-correlation-and-path-analysis-in-rice-oryza-sativa-l.,1212. Fentie DB, Abera BB, Ali HM. Association of Agronomic Traits with Grain Yield of Lowland Rice (Oryza Sativa L.) Genotypes. International Journal of Research in Agricultural Sciences. 2021; 8(3). Available from: https://www.researchgate.net/profile/Dejen-Fentie-2/publication/365991076_Association_of_Agronomic_Traits _with_Grain_Yield_of_Lowland_Rice_Oryza_Sativa_L_Genotypes/links/638b54942c563722f23569f3/Association-of-Agronomic-Traits-with-Grain-Yield-of-Lowland-Rice-Oryza-Sativa-L-Genotypes.pdf.).

Line 7 exhibited the longest panicles, followed by lines 4 and 5, while line 6 showed the lowest value. The rice panicle is a fundamental reproductive structure and represents the transition from vegetative to reproductive growth in the plant. Its architecture which includes components such as the rachis, primary and secondary branches, seed number, and branch length has a profound influence on grain production (1313. Jasmin S Agalya. Assessment of variability parameters and diversity of panicle architectural traits associated with yield in rice (Oryza sativa L.). Plant Science Today. 2024,11(1). doi: 10.14719/pst.2658.).

However, some studies reveal a negative association between panicle size and the number of panicles per unit area, which complicates the development of genotypes with both high tillering capacity and exceptionally long panicles (1414. Degiovanni VM, Martínez CP, Motta OF. Producción eco-eficiente del arroz en América Latina. CIAT. 2010. Available from: https://cgspace.cgiar.org/server/api/core/bitstreams/104df36d-0c6a-4a75-a449-3842ea064e75/content .). For these reasons, panicle architecture remains the focus of numerous current investigations (1111. Parimala K, Surender CH, Hari AS, Sudheer S, Narender S. Studies on genetic parameters, correlation and path analysis in rice (Oryza sativa L.). J Pharmacogn Phytochem 2020;9(1):414-417. Available from: https://www.phytojournal.com/ archives/2020.v9.i1.10459/studies-on-genetic-parameters-correlation-and-path-analysis-in-rice-oryza-sativa-l.,1515. Singh VK, Wahi N, Mishra SK, Singh BD, Singh NK. Studies on Genetic variability, correlation analysis, character association and path analysis of phenotypic characteristics of twelve mega varieties of rice and its near-isogenic lines carrying high grain number per panicle QTL qGN4,1. Current Trends in Biotechnology and Pharmacy. 2022;16(1):35-45. doi: 10.5530/ctbp.2022.1.4.,1616. Gunasekaran A, Seshadri G, Ramasamy S, Muthurajan R, Karuppasamy KS. Identification of Newer Stable Genetic Sources for High Grain Number per Panicle and Understanding the Gene Action for Important Panicle Traits in Rice. Plants 2023;12,250. doi: 10.3390/plants12020250.).

Regarding filled and unfilled grains per panicle, line 4 showed the highest values for both traits, although no significant differences in unfilled grains were found compared to line 7. Lines 1, 2, 3, and 6 had the lowest number of unfilled grains, with no significant differences among them. The number of grains per panicle is the main trait determining grain yield in rice, and other panicle-related traits influence this number (1616. Gunasekaran A, Seshadri G, Ramasamy S, Muthurajan R, Karuppasamy KS. Identification of Newer Stable Genetic Sources for High Grain Number per Panicle and Understanding the Gene Action for Important Panicle Traits in Rice. Plants 2023;12,250. doi: 10.3390/plants12020250.). Some authors consider that the two most important panicle-related traits are the number of filled grains per panicle and their weight, as there are genotypes with long panicles but few grains. Likewise, to produce genotypes with high yield potential based on a considerable number of grains per panicle, plants must have the ability to fill those grains (1414. Degiovanni VM, Martínez CP, Motta OF. Producción eco-eficiente del arroz en América Latina. CIAT. 2010. Available from: https://cgspace.cgiar.org/server/api/core/bitstreams/104df36d-0c6a-4a75-a449-3842ea064e75/content .).

As for spikelet sterility, it is considered normal when ranging between 10 and 15 %. In this case, values for the unfilled grains trait fluctuated between 4.6 and 15.5 % across all evaluated lines.

Lines 1, 2, 4, and 5 had the highest number of panicles per square meter, with no significant differences among them, while lines 3 and 6 showed the lowest values for this trait. The number of spikelets per m² may be determined by genotypes (1717. Devkota KP, Devkota M, Moussadek R, Nangia V. Genotype environment agronomic management interaction to enhance wheat yield in the Mediterranean rainfed environments of Morocco: II. Process based modeling. European Journal of Agronomy. 2023;151(126973). ISSN 1161-0301. doi: 10.1016/j.eja.2023.126973.); these represent sink size and are considered among the most important factors determining cereal crop yield. In rice cultivation, sink size can be improved by increasing the number of panicles per m² or the number of spikelets per panicle or both. Generally, higher yield is achieved by increasing one of these traits, as increasing both is difficult due to a strong compensatory mechanism between them (1818. Mai W, Abliz B, Xue X. Increased Number of Spikelets per Panicle Is the Main Factor in Higher Yield of Transplanted vs. Direct-Seeded Rice. Agronomy. 2021;11(2479). doi: 10.3390/agronomy11122479.).

Line 5 had the heaviest grains, while line 7 showed the lowest grain weight, both with statistically significant differences from the rest. Rice grain weight varies approximately between 10 and 50 mg per grain and is commonly expressed as the weight of 1000 grains at 14 % moisture. It is determined by seed filling and volume, influenced by the growth of the spikelet hull (1919. Gengmi Li, Jiuyou Tang, Jiakui Zheng, Chengcai Chu. Exploration of rice yield potential: Decoding agronomic and physiological traits. The Crop Journal. 2021,9(3):577-589. ISSN 2214-5141. doi: 10.1016/j.cj.2021.03.014.).

Yields ranged from 6.37 to 8.17 t ha⁻¹, with line 5 standing out, although not significantly different from line 2. In contrast, the lowest values were observed in lines 3 and 6. Rice yield in Cuba is considered low, and crop management must aim to close the gap for this trait by creating conditions that allow its maximum potential to be expressed. As with other crops, rice productivity also depends on the environment, and models predict that climate change is likely to alter numerous parameters that could lead to unfavorable growing conditions. Therefore, to address these challenges, it is essential to develop cultivars with higher yield potential and resistance to multiple environmental conditions (44. Bin Rahman AR, Zhang J. Trends in rice research: 2030 and beyond. Food and Energy Security. 2023;12(2), e390. doi: 10.1002/fes3.390.).

The growth cycle ranged from 91 to 117 days. The shortest materials were lines 1, 6, and 3, all under 100 days, with line 3 reaching 50 % flowering at 91 days, showing significant differences from the rest, while line 5 had the longest cycle. Rice germplasm varies widely in the total time required to reach maturity, allowing breeders to develop cultivars suited to local conditions and farming practices. Those grown in the tropics are photoperiod-insensitive, and their maturation time ranges from 90 to 160 days. Some authors report that the optimal rice growth cycle appears to be between 110 and 135 days, as cultivars maturing within this range tend to yield more than those maturing earlier or later (under most favorable agronomic conditions) (1414. Degiovanni VM, Martínez CP, Motta OF. Producción eco-eficiente del arroz en América Latina. CIAT. 2010. Available from: https://cgspace.cgiar.org/server/api/core/bitstreams/104df36d-0c6a-4a75-a449-3842ea064e75/content .).

Yield was strongly and positively correlated with panicles per square meter and the mass of 1000 grains (Table 3). To identify cultivars with greater productive potential in rice cultivation, research has been conducted on genetic variability and correlations between yield and its components. Several authors have reported similar results, at least for one of these two relationships (1111. Parimala K, Surender CH, Hari AS, Sudheer S, Narender S. Studies on genetic parameters, correlation and path analysis in rice (Oryza sativa L.). J Pharmacogn Phytochem 2020;9(1):414-417. Available from: https://www.phytojournal.com/ archives/2020.v9.i1.10459/studies-on-genetic-parameters-correlation-and-path-analysis-in-rice-oryza-sativa-l.,1313. Jasmin S Agalya. Assessment of variability parameters and diversity of panicle architectural traits associated with yield in rice (Oryza sativa L.). Plant Science Today. 2024,11(1). doi: 10.14719/pst.2658.,1818. Mai W, Abliz B, Xue X. Increased Number of Spikelets per Panicle Is the Main Factor in Higher Yield of Transplanted vs. Direct-Seeded Rice. Agronomy. 2021;11(2479). doi: 10.3390/agronomy11122479.,2020. Maysoun M, Khaled FM, Abdelmoaty B. Definition of selection criterion using correlation and path coefficient analysis in rice (Oryza sativa L.) genotypes. Bulletin of the National Research Centre. 2020,44:143. doi: 10.1186/s42269-020-00403-y.-2222. Nikzad M, Mazlooma P, Arabzadehb B, Moghadama MN, Ahmadia T. Application of correlation coefficients and principal components analysis in stability of quantitative and qualitative traits on rice improvement cultivation. Brazilian Journal of Biology. 2024;84(e268981). doi: 10.1590/1519-6984.268981.), although negative correlations between yield and 1000-grain weight have also been reported (1818. Mai W, Abliz B, Xue X. Increased Number of Spikelets per Panicle Is the Main Factor in Higher Yield of Transplanted vs. Direct-Seeded Rice. Agronomy. 2021;11(2479). doi: 10.3390/agronomy11122479.).

The trait “growth cycle” showed a strong positive correlation with yield. These results are consistent with those obtained in similar studies conducted under the edaphoclimatic conditions of Los Palacios (2323. Díaz SH, Morejón R. Comportamiento y selección de líneas avanzadas de arroz obtenidas por el programa de mejoramiento en Los Palacios. Cultivos Tropicales. 2017;38(1):90-97. Available from: http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0258-59362017000_100010&lng=es&nrm=iso.).

Other strong positive correlations were observed between unfilled grains and panicle length, as well as between filled grains and cycle with panicles per square meter. In this case, filled grains per panicle did not correlate with yield; however, other studies have reported correlations between these traits (1616. Gunasekaran A, Seshadri G, Ramasamy S, Muthurajan R, Karuppasamy KS. Identification of Newer Stable Genetic Sources for High Grain Number per Panicle and Understanding the Gene Action for Important Panicle Traits in Rice. Plants 2023;12,250. doi: 10.3390/plants12020250.,1818. Mai W, Abliz B, Xue X. Increased Number of Spikelets per Panicle Is the Main Factor in Higher Yield of Transplanted vs. Direct-Seeded Rice. Agronomy. 2021;11(2479). doi: 10.3390/agronomy11122479.,2323. Díaz SH, Morejón R. Comportamiento y selección de líneas avanzadas de arroz obtenidas por el programa de mejoramiento en Los Palacios. Cultivos Tropicales. 2017;38(1):90-97. Available from: http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0258-59362017000_100010&lng=es&nrm=iso.). Trait correlations are not fixed-they may vary-and the diversity of opinions regarding the relationships between yield and its components, along with evidence that evaluations have been conducted under different conditions, suggests that this may be due to the use of different varietal compositions and environmental effects.

Understanding the relative contribution of individual traits to yield can be achieved through correlation studies. Therefore, to increase grain yield in rice, direct selection of genotypes based on positively correlated traits will be more fruitful when planning any breeding program for this crop (2020. Maysoun M, Khaled FM, Abdelmoaty B. Definition of selection criterion using correlation and path coefficient analysis in rice (Oryza sativa L.) genotypes. Bulletin of the National Research Centre. 2020,44:143. doi: 10.1186/s42269-020-00403-y.).

Eigenvalues, contribution percentages, and cumulative variance of the first two principal components from the principal component analysis are shown in Table 4, based on the criterion that components with eigenvalues explaining more than 70 % of the total variance are considered acceptable. This approach helps reduce the dimensionality of the dataset by creating significant principal components that contribute to the maximum variability among genotypes (1111. Parimala K, Surender CH, Hari AS, Sudheer S, Narender S. Studies on genetic parameters, correlation and path analysis in rice (Oryza sativa L.). J Pharmacogn Phytochem 2020;9(1):414-417. Available from: https://www.phytojournal.com/ archives/2020.v9.i1.10459/studies-on-genetic-parameters-correlation-and-path-analysis-in-rice-oryza-sativa-l.).

The first principal component contributed 62 % of the total explained variance, and correlations with the original variables show that panicles per square meter, yield, and filled grains per panicle, 1000-grain weight, and growth cycle were among the traits that contributed most each negatively. Meanwhile, unfilled grains per panicle and panicle length contributed positively to the second component, which explained 21 % of the total variance.

Similar results to those of this trial have been reported in various studies conducted in India using principal component analysis, although the percentage contributions to total variation among genotypes differ. Two components explained 69 % (2929. Chowdhury N, Islam S, Mim MH, Akter S, Naim J, Nowicka B, Hossain MA. Characterization and genetic analysis of the selected rice mutant populations. SABRAO J. Breed, Genet. 2023;55(1): 25-37. doi: 10.54910/sabrao2023.55.1.3.), three compiled 72.1 % (1616. Gunasekaran A, Seshadri G, Ramasamy S, Muthurajan R, Karuppasamy KS. Identification of Newer Stable Genetic Sources for High Grain Number per Panicle and Understanding the Gene Action for Important Panicle Traits in Rice. Plants 2023;12,250. doi: 10.3390/plants12020250.), and five accounted for 74.4 % (2828. Shanmugam R, Ramanathan A, Anandhi P, Sassikumar D. Unravelling genetic diversity of South Indian rice landraces based on yield and its components. Electronic Journal of Plant Breeding. 2023;14(1):160-169. Available from: https://www.ejplantbreeding.org/ index.php/EJPB/article/view/4576.). It is important to note that the first component should explain the largest portion of total variance; in this study, it explained 62 %, and the first two components together explained 83 % both values considerably higher than those previously reported.

The graphical positioning of the lines and original variables on the plane formed by the two components is shown in Figure 1. The seven evaluated lines are distributed into four groups, and the degree of association among variables can also be observed, determined by the angular separation of their projections and their distances from the origin. The leftward projection on the first component of traits such as panicles per square meter, yield, filled grains per panicle, 1000-grain weight, and growth cycle indicates that the lines located at this end (lines 4 and 5), which form Group I, exhibit the highest values for these variables.

The mean values for each trait and the cultivars belonging to each group are presented in Table 5. Group I showed the best results for yield, 1000-grain weight, panicles per square meter, and filled grains per panicle that is, for yield and its components as well as the longest growth cycle.

It is known that rice grain yield is mainly determined by three visible morphological traits: grain weight, number of grains per panicle, and effective number of panicles. These traits are influenced by a series of “invisible” physiological factors, including nutrient use efficiency and photosynthetic efficiency, which cannot be directly observed and therefore limit the advancement of rice yield improvement. Understanding the molecular basis underlying these physiological traits will be of great help in further enhancing this character (3131. Li G, Tang J, Zheng J, Chu C. Exploration of rice yield potential: Decoding agronomic and physiological traits. The Crop Journal. 2021;9(3):577-589. doi: 10.1016/j.cj.2021.03.014.).

Group II (lines 1 and 2) followed Group I in terms of yield, filled grains per panicle, and 1000-grain weight, and was also characterized by having the lowest values of unfilled grains after Group IV.

Group III had the longest panicles, the highest number of unfilled grains, and the lowest 1000-grain weight. Meanwhile, Group IV, which included lines 3 and 6, exhibited the shortest growth cycle, the lowest number of filled and unfilled grains, the shortest panicles, and the most modest results in terms of yield and panicles per square meter. However, despite being earlier-maturing, these lines achieved yield values that doubled the national average. Moreover, these materials offer advantages such as better use of the planting calendar, reduced demand for water, fertilizers, and phytosanitary products, and greater chances of escaping adverse climatic events.

The results of the multiple linear regression analysis are shown in Table 6, where the dependent variable is yield, and the independent variables include panicle length, filled and unfilled grains per panicle, 1000-grain weight, growth cycle, and number of panicles per square meter.

Based on the estimated coefficients, the model proposed by the multiple linear regression analysis allows the expected change in the dependent variable (yield) to be expressed for each unit change in the independent variables studied. Since the p-value from the analysis of variance is less than 0.01, there is a statistically significant relationship among the variables at a 99 % confidence level. The variable contributing the least information to the model is 1000-grain weight, with the highest p-value among the independent variables greater than 0.05.

The R² statistic indicates that the model explains 85.08 % of the variability in yield, confirming that the linear combination of the independent variables, under similar conditions, serves as an optimal predictor of Yield

Conclusions

The combination of univariate and multivariate analyses facilitated the identification of the most promising lines under the conditions in which the trial was conducted. Therefore, it is recommended to select lines 4 and 5, which were placed in Group I and showed the best results according to the principal component analysis, and to include lines 2 and 3 based on the analysis of variance, as they also exhibited excellent performance in terms of yield and some of its components. Additionally, the potential of line 3 for earliness should be leveraged. Thus, it is proposed that these four lines proceed to the validation phase.