Indicadores del crecimiento inicial y del estado nutricional para la selección temprana de genotipos de arroz (Oryza sativa L.) tolerantes a la salinidad
Indicators of initial growth and nutritional status for early selection genotypes of rice (Oryza sativa L.) salt tolerant
Alexis Lamz Piedra, Dra.C. María C. González Cepero
Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), gaveta postal 1, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba, CP 32700.
RESUMEN
Con el objetivo de determinar posibles indicadores del crecimiento inicial y nutricionales para la selección temprana de genotipos de arroz tolerantes a la salinidad, se desarrollaron ensayos con dos cultivares con diferente grado de tolerancia a la salinidad ('Pokkali' y 'Amistad- 82') en condiciones controladas, con soluciones salinas ajustadas a conductividades eléctricas (CE) de 8 y 12 dSm-1 mediante la adición de NaCl y un control con agua destilada. Se evaluó el porcentaje de germinación a los 15 días después de la siembra (DDS) y los parámetros del crecimiento altura de la planta, longitud de la raíz, masa seca de la parte aérea (MSPA), masa seca del sistema radical (MSSR) a los 21 DDS. En tanto, en hojas y raíces de ambos cultivares, en condiciones semicontroladas y utilizando soluciones nutritivas para la simulación del estrés salino, con CE de 8 y 12 dSm-1, se determinó en estado de plántula, el contenido de nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), sodio (Na), así como la relación sodio/potasio. Los resultados evidencian un comportamiento diferencial de los cultivares en cuanto a su grado de tolerancia a la salinidad, lo que permite usar algunas de las variables evaluadas, como indicadores para la discriminación de genotipos de arroz tolerantes a salinidad.
Palabras clave: arroz, salinidad, crecimiento, indicadores.
ABSTRACT
In order to identify possible indicators of initial growth and nutrition for early selection of rice genotypes tolerant to salinity, tests with two cultivars with different degree of salinity tolerance ('Pokkali' and 'Amistad-82') were developed under controlled conditions, saline solutions tailored to electrical conductivities (EC) of 8 and 12 dSm-1 by the addition of NaCl and a control with distilled water. The percentage of germination at 15 days after sowing (DAS) and the growth parameters: plant height, root length, dry mass of the aerial part (MSPA), dry mass of the root system (MSSR) to 21 DAS were evaluates. Meanwhile, in leaves and roots of both cultivars under controlled conditions and using nutrient solutions for the simulation of salt stress (CE 8 and 12 dSm-1), was determined at seedling stage, the content of nitrogen (N), phosphorus ( P ) , potassium ( K ), sodium ( Na ) , and sodium / potassium ratio. The results show a differential behavior of the cultivars in their degree of tolerance to salinity, allowing use some of the variables evaluated as indicators for discrimination of rice genotypes tolerant to salinity.
Key words: rice, salinity, growth, indicators.
INTRODUCCIÓN
El área
de nuestro planeta, afectada por la salinización, es de alrededor de
800 millones de hectáreas, lo que la convierte en uno de los problemas
más serios que enfrenta la agricultura a nivel mundial (1, 2, 3), de
lo cual Cuba no está exenta, presentando alrededor de 7,08 millones de
hectáreas como superficie agrícola, de las que, un millón
de hectáreas están afectadas, y 1,5 millones presentan problemas
potenciales de salinización. Esto representa para nuestro país,
alrededor de un 14 % de áreas afectadas con diferentes grados de salinización
(4).
El exceso de iones salinos en la solución de suelo, provoca daños
que implican una afectación en el crecimiento y desarrollo de los cultivos
y, por tanto, una disminución de su potencial de rendimiento (5).
Estos daños son el resultado de los trastornos provocados en el metabolismo
de las plantas, principalmente por los cambios en el potencial osmótico
del suelo, el desbalance nutricional por la interacción entre los iones
tóxicos y los nutrientes esenciales para el crecimiento y desarrollo,
así como el estrés oxidativo, inducido a partir de los diferentes
efectos por el aumento de las especies reactivas de oxigeno (ERO) en los componentes
celulares (5).
En la política de recuperación y manejo de estos suelos, el uso
de especies y variedades tolerantes al estrés salino se considera como
el acontecimiento más pragmático para obtener buenos rendimientos
en condiciones salinas (6) y ha recibido especial atención por diferentes
investigadores en Cuba y en diversas regiones del mundo (5, 7). A pesar de que
esta temática ha sido objeto de múltiples investigaciones, particularmente
en los últimos 30 años, aún no se cumplen todas las expectativas
y se tendrá que seguir trabajando en la mejora genética de los
diferentes cultivos para enfrentar este problema.
El arroz es uno de los cultivos de mayor importancia económica a nivel
mundial. Este constituye uno de los cereales de mayor consumo para más
de la mitad de la población, después del trigo (8). Sin embargo,
su productividad es seriamente afectada por la salinidad en cada etapa del desarrollo.
Por lo anteriormente planteado, el mejoramiento para la tolerancia a la salinidad
en el cultivo del arroz, requiere de técnicas de evaluación de
los diferentes materiales, las que deben ser rápidas para mantener un
gradiente de evaluación correspondiente con la gran cantidad de material
que se mejora. Se ha planteado que la selección en estadios tempranos
del crecimiento para el desarrollo de nuevas variedades de arroz tolerantes
a la salinidad, proporciona una evaluación rápida, que resulta
difícil en estados vegetativos avanzados o en estado reproductivo (9)
y contribuye a disminuir el periodo de obtención de los nuevos cultivares,
a la disminución del número de materiales para las próximas
etapas del mejoramiento, donde sería engorroso trabajar con grandes volúmenes
de genotipos y reduce otros efectos medioambientales, debido a que se trabaja
en condiciones controladas o semicontroladas.
El éxito de cada una de las metodologías de selección y
evaluación de nuevos materiales en un programa de mejora genética,
está relacionado con la definición de los objetivosA, así
como la determinación de los indicadores viables para la selección
de genotipos con un comportamiento adecuado en estas condiciones desfavorables,
constituyen herramientas de gran importancia (9). Por ello, ha sido objeto de
estudio la variación de parámetros bioquímicos, ya que,
en alguna medida, se conocen las bases bioquímicas de la tolerancia y
cuáles de estas pudieran constituir mecanismos adaptativos que se inducen
en las plantas y que, a su vez, presenten una estrecha vinculación con
el estrés (10). La necesidad de contar con indicadores para la selección
temprana de genotipos de arroz tolerantes a la salinidad impone a los investigadores,
fitomejoradores del cultivo del arroz, nuevos retos en los cuales tienen que
desarrollarse. De esta manera se estaría contribuyendo a la utilización
de zonas afectadas con problemas de salinidad en el territorio nacional. El
presente trabajo tuvo como objetivo determinar indicadores del crecimiento inicial
y del estado nutricional en la fase vegetativa de plántulas, para la
selección temprana de genotipos de arroz tolerantes a la salinidad.
MATERIALES Y MÉTODOS
En el estudio
fueron utilizadas semillas de dos cultivares de arroz con diferentes respuestas
a la salinidad: Pokkali testigo internacional tolerante a la salinidad (7) y
Amistad 82 (A-82) testigo susceptible a la salinidad (9). Las semillas fueron
desinfestadas con hipoclorito de sodio al 3 % durante cinco minutos; posteriormente,
se lavaron tres veces con agua destilada.
Para los indicadores del crecimiento inicial, se colocaron 50 semillas en placas
(10,5 x 0,8 cm) que tenían papel de filtro como soporte a las que se
le aplicó 10 mL de soluciones salinas empleándose NaCl hasta obtener
CE de 8 y 12 dSm-1, según los tratamientos. Al tratamiento
control se le aplicó solo agua destilada. Se sembraron tres placas por
tratamiento, las que se colocaron en condiciones de oscuridad por 48 horas para
propiciar la germinación. Posteriormente, se mantuvieron a una temperatura
de 25± 2 °C y un fotoperíodo de 16 h de luz y 8 h de oscuridad,
en un diseño completamente aleatorizado. El experimento se repitió
dos veces en el tiempo en iguales condiciones de trabajo.
A los quince días después de la siembra (DDS) se contaron las
semillas germinadas y se determinó el porcentaje de germinación
y a los 21 DDS se evaluó la altura de la planta (AP), la longitud de
la raíz (LR), la masa seca de la parte aérea (MSPA) y del sistema
radical (MSSR), así como se determinó la relación entre
la parte aérea y el sistema radical (PA/SR).
Para los indicadores nutricionales, tres semillas pregerminadas se trasplantaron
en recipientes plásticos (200 mL) que contenían suelo Hidromórfico
Gley Nodular Ferruginoso (11) y fueron colocadas en cajas que contenían
agua destilada. El experimento se desarrolló en condiciones de invernadero.
Quince días después del trasplante (DDT), se les indujo el estrés
salino mediante la aplicación de solución nutritiva Murashige
y Skoog al 50 % (MS ½) (12) ajustadas a CE de 8 y 12 dSm-1
obtenidas por la adición de NaCl y un control con solución nutritiva
MS ½.
Quince días después de impuesto el estrés salino, se tomaron
muestras foliares y del sistema radical de tres recipientes de cada cultivar
para determinar el porcentaje de N por determinación colorimétrica
con el reactivo de Nessler, el porcentaje de P por determinación colorimétrica
de la formación del color azul del complejo molibdato-fosfórico
y el porcentaje K+ y Na+ por fotometría de llamas
(13). Con los valores del K+ y Na+ se determinó
la relación Na+/ K+. Se empleó un diseño
completamente aleatorizado con seis repeticiones y el experimento se repitió
dos veces en el tiempo en iguales condiciones de trabajo.
Los datos se procesaron mediante análisis de varianza simple, basado
en un modelo lineal de efectos fijos, utilizando el paquete estadístico
SPSS versión 11.5 y las diferencias significativas entre tratamientos
se verificaron por la prueba de rango múltiple de Tukey para un nivel
de significación del 5 %.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Determinación
de indicadores morfofisiológicos durante la germinación y estados
tempranos de crecimiento
Los resultados revelaron un comportamiento diferente de los genotipos estudiados
en cuanto a la germinación de las semillas en las diferentes concentraciones
salinas evaluadas (Figura 1).
Se pudo apreciar una disminución de la germinación de las semillas
en el cultivar A-82 a medida que aumentó la CE del medio de crecimiento,
mostrando diferencias significativas (p=0,05) respecto al control a CE de 12
dSm-1, no siendo así para la CE de 8 dSm-1.
El cultivar Pokkali no mostró diferencias significativas (p=0,05) en
cuanto a la germinación de las semillas para ninguna de las CE estudiadas.
En este caso, el buen comportamiento de la germinación de las semillas
en Pokkali, le ofrece ventajas para un mejor establecimiento, crecimiento y
desarrollo efectivo de sus plántulas en condiciones de estrés
salino.
El comportamiento del cultivar Pokkali, puede estar asociado a que en estas
condiciones, pudo mantener la absorción de agua a través del tegumento,
por lo que los procesos físicos como la imbibición de las semillas,
así como la hidrólisis de los polisacáridos de reserva
no se ven afectados, lo que proporciona una buena germinación.
La disminución de la germinación de las semillas en el cultivar
A-82 en condiciones salinas, se puede atribuir a una menor absorción
de agua que pudo afectar la imbibición de estas, ya que la imbibición
es uno de los primeros eventos que ocurre durante la germinación de las
semillasB.
El comportamiento diferente observado entre ambos cultivares en CE de 12 dSm-1,
permite discriminar entre genotipos, convirtiéndose la germinación
de las semillas en un indicador eficiente para la selección temprana.
De forma general, los parámetros del crecimiento inicial evaluados, se
vieron influenciados por el estrés salino en ambos cultivares (tabla).
A pesar de la influencia del estrés, un comportamiento diferente de los
cultivares se detectó en la CE de 8 dSm-1 en la longitud de
la raíz y la acumulación de masa seca del sistema radical.
En el cultivar Pokkali, se evidenció una estimulación significativa
(p=0,05) respecto a su control de LR y de MSSR, en la CE de 8 dSm-1,
mientras que el cultivar A-82, mostró una reducción significativa
de la LR y MSSR. La masa seca de la parte aérea no mostró variaciones
significativas en el cultivar Pokkali en CE de 8 dSm-1 respecto a
su control, reduciéndose en CE 12 dSm-1; sin embargo, en A.82
la masa seca de la parte aérea fue más afectada, ya que disminuyó
con el aumento de CE en el medio de crecimiento. Estos parámetros pueden
ser indicadores para la selección de genotipos tolerantes al estrés
salino en la etapa inicial del crecimiento en el cultivo del arroz.
La estimulación de la LR detectada en el cultivar tolerante (Pokkali)
es una característica importante de este cultivar. Esta respuesta por
lo general, se atribuye a la necesidad de las plantas de absorber agua en condiciones
de elevada salinidad y sequía, lo que provoca un alargamiento del sistema
radical.
Un sistema radical más alargado en condiciones de estrés osmótico,
que puede ser provocado, tanto por falta de agua como por una elevada concentración
de sales en el medio de crecimiento, pudiera contribuir a la búsqueda
de agua, así como a un mejor desarrollo en estas condiciones de crecimiento.
Por otro lado, la menor longitud de la raíz en A-82 puede ser el resultado
de la pérdida de turgencia celular (5).
Las disminuciones en la acumulación de biomasa en condiciones salinas,
se ha evidenciado en una amplia gama de cultivos (14, 15, 16). El aumento de
la MSSR que manifestó el cultivar Pokkali, puede estar relacionado con
el aumento de la longitud del sistema radical (tabla),
así como, con la tolerancia de este cultivar al estrés salino,
ya que un sistema radical más desarrollado en estas condiciones puede
mejorar la absorción de agua. El incremento en la absorción de
agua cuando existe un desarrollo mayor del sistema radical pudiera contribuir
a mantener la actividad fotosintética expresada en masa secaB.
Se detectó que el estrés salino tuvo una influencia importante
en la reducción de la altura de las plantas de ambos cultivares (tabla).
La influencia del estrés salino sobre la altura de las plantas, no permitió
detectar comportamiento diferente de los cultivares evaluados, por lo tanto,
no se considera un indicador eficiente para la selección de genotipos
de arroz tolerantes a la salinidad en estadíos tempranos del crecimiento.
Las disminuciones en la altura de las plántulas es el resultado de una
pérdida de turgencia a nivel celular, provocada por la disminución
del potencial osmótico en el medio de crecimiento de los cultivares.
La presión de turgencia en las plantas es indispensable para el crecimiento
celular en expansión y para la apertura estomática. La presencia
de sales en el suelo disminuye el potencial osmótico, causando un estrés
hídrico en plantas que lleva a una pérdida de dicha turgencia
con su considerable efecto en el crecimientoC.
Indicadores nutricionales (N, P, K+, Na+ y Na+/
K+)
Se pudo apreciar un comportamiento diferente de los cultivares al analizar su
estado nutricional según su grado de tolerancia al estrés salino.
En la Figura 2 se puede
apreciar el porcentaje de nitrógeno en la raíz de ambos cultivares
de arroz. Resultó interesante el resultado encontrado en relación
con la no influencia de la salinidad sobre el nitrógeno en hojas, lo
que pudiera indicar que el aumento de las concentraciones salinas, no afectan
en gran medida la translocación de este macro-nutriente a la parte aérea
en el cultivo del arroz. Sin embargo, para el sistema radical, un aumento significativo
del contenido de N se aprecia en el cultivar Pokkali en CE de 12 dSm-1,
mientas que en el cultivar A-82 el aumento fue en la CE de 8 dSm-1.
Esto indica una respuesta diferente de los cultivares en función de la
tolerancia a la salinidad.
Las diferencias significativas (p=0,05) del contenido de N observadas en la
CE de 12 dSm-1 en la raíz del cultivar Pokkali respeto a su
control, demuestran que este cultivar mantiene una mejor absorción de
este nutriente para las condiciones evaluadas, lo que ratifica su mejor comportamiento
ante el estrés salino respecto al cultivar A-82 por lo que el contenido
de N en raíz en CE de 12 dSm-1 pudiera constituir un indicador
eficiente para la selección de genotipos de arroz tolerantes a la salinidad
en estado vegetativo de plántulas.
El contenido de fósforo (Figura
3) no manifestó variaciones significativas con el aumento de las
concentraciones salinas (como las empleadas en el experimento), para los cultivares
estudiados. Esto sugiere que este nutriente no se afecta en condiciones salinas
para el cultivo del arroz.
Los resultados detectados, no concuerdan con lo reportado en otros cultivos
de interés económico. En este sentido, en el cultivo del tomate
se observaron disminuciones del contenido de P con el aumento de las concentraciones
salinas en el medio de crecimientoD.
Por otra parte, se detectó un comportamiento semejante al encontrado
en este trabajo en el cultivo del arroz, al plantear que el contenido de P no
varió en hojas con el aumento de las concentraciones salinas (17).
Teniendo en cuenta el comportamiento de los cultivares en cuanto al contenido
de P, se puede asumir que este no constituye un indicador discriminante entre
cultivares de arroz tolerantes y susceptibles a la salinidad.
Tanto en hojas como en raíces una disminución del contenido de
potasio fue visible con el aumento de las concentraciones salinas en el medio
de crecimiento en el cultivar A-82. Sin embargo, el cultivar Pokkali no manifestó
reducciones significativas (p=0,05) del contenido de K+ en su raíz
(Figura 4).
El contenido de K+ fue más afectado en A-82, observándose
diferencias estadísticas en hojas a partir de la CE de 8 dSm-1
y raíz en CE de 12 dSm-1. En el cultivar Pokkali solo se detectó
un efecto del estrés salino en hojas a CE de 12 dSm-1, siendo
este un relevante resultado debido a la importancia del potasio en la tolerancia
a la salinidad, evidenciándose un comportamiento diferencial entre ambos
cultivares.
La traslocación del potasio a la parte aérea, también manifestó
reducciones con el aumento de la CE en el medio de crecimiento. No obstante,
el cultivar Pokkali en hojas, manifestó menor reducción de este
elemento que el cultivar A-82 a medida que aumentó la CE del medio de
crecimiento.
Como soluto en las vacuolas, el K+ juega un importante rol en el
control de las relaciones hídricas ayudando a la turgencia celular (14).
Es bien conocida la importancia del mantenimiento de la turgencia en el crecimiento
celular, por tanto, el crecimiento de las plantas puede ser inhibido por reducción
de la concentración de K+ que reduce la capacidad de ajuste
osmótico y el mantenimiento de la turgencia celular.
En este caso, el mejor mantenimiento del estado normal del contenido de potasio
en Pokkali, tanto en la raíz como en la parte aérea, pudiera constituir
un mecanismo de tolerancia al estrés salino, que contribuiría
con el mantenimiento de la turgencia celular y del crecimiento en condiciones
salinas. En este sentido se sostiene que la tolerancia de las plantas a la salinidad
es atribuida a su habilidad para evitar toxicidad por Na+ y al mantenimiento
de las concentraciones de K+ (14). Por lo anteriormente planteado,
el contenido de potasio en hoja y raíz de cultivares de arroz en un diseño
de estudios similar, constituye un indicador eficiente para la selección
de genotipos tolerantes a la salinidad.
En cuanto al sodio (Figura
5), se pudo apreciar un aumento significativo (p=0,05) de su contenido,
tanto en hojas como en el sistema radical de ambos cultivares a medida que aumentó
la CE en el medio de crecimiento. El cultivar Pokkali en estas condiciones acumuló
menor contenido de Na+ en raíz y hojas, así como translocó
menos contenido de este ión toxico al área foliar que el cultivar
A-82. Sin embargo, no se detectó comportamiento diferente de los cultivares
debido a que, tanto Pokkali como A-82 difieren significativamente de su control
correspondiente en CE de 8 y 12 dSm-1.
La acumulación de Na+ en tejido vegetal en un medio de crecimiento
salino se atribuye a una disminución de la integralidad de la membrana
celular, debido a la sustitución del Ca2+ por el Na+
que influye directamente en sus funciones biológicas (5).
En el presente trabajo, el contenido de Na+ en tejido vegetal, no
permite la discriminación entre cultivares de arroz sensibles y tolerantes
al estrés salino, por lo que no constituye un indicador eficiente para
la selección de genotipos tolerantes a la salinidad.
La relación Na+/K+, se afectó a medida que
aumentó la CE en el medio de crecimiento para ambos cultivares, siendo
más marcada en el sistema radical respecto al área foliar para
ambos cultivares, observándose un aumento significativo (p=0,05) de la
misma (Figura 6). El
comportamiento diferencial entre los cultivares fue apreciable, ya que el cultivar
Pokkali mantuvo menor relación Na+/K+ que A-82
con el aumento de la CE del medio, lo cual está dado por una menor absorción
de Na+, así como un mejor mantenimiento de la absorción
de K+. Esto sugiere que Pokkali es capaz de mantener una adecuada
absorción de K+ en medio salino.
En este caso, en el cultivar Pokkali se apreciaron diferencias significativas
(p=0,05) de la relación Na+/K+ en hojas en la CE
de 8 dSm-1, pero esta no difiere del la CE de 12 dSm-1.
Sin embargo, en hojas de A-82 las diferencias estadísticas se observaron
en 8 y 12 dSm-1 respecto a su control.
En la raíz, la relación Na+/K+ aumentó
en menor medida en el cultivar Pokkali y se detectaron diferencias estadísticamente
significativas en la CE de 12 dSm-1, mientras que A-82, la relación
Na+/K+ manifestó tendencia al aumento desde la
CE de 8 dSm-1 que difiere de su control en CE de 12 dSm-1.
Resultados similares han sido observados en cuanto a la relación Na+/K+
en otros cultivos de interés económico (14). El aumento en relación
Na+/K a menudo se atribuye al efecto de competencia entre los iones
Na+ y K+ en el medio de desarrollo de la raíz (18).
La menor relación Na+/K+ en Pokkali está
altamente relacionada con su tolerancia al estrés salino. La tolerancia
al estrés por salinidad en plantas es atribuida a su habilidad de evitar
la toxicidad por Na+ y al mantenimiento de la concentración
de Ca2+ y K+ (14).
CONCLUSIONES
Se concluye, que los cambios ocasionados por el estrés salino en la fase inicial del crecimiento y en el estado nutricional en la fase de plántulas permitió determinar indicadores discriminantes entre los genotipos evaluados. Tal es el caso del porcentaje de germinación, LR, MSPA, MSSR, el contenido de N en raíz, el contenido de K+ en raíz y hojas y la relación Na+/K+. Estos pueden ser indicadores eficientes para la selección temprana de genotipos de arroz tolerantes a la salinidad, los que pueden ser incorporados en los programas nacionales de mejoramiento genético de este cultivo.
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Recibido: 24 de
abril de 2014
Aceptado: 3 de septiembre de 2014
Alexis Lamz Piedra, Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), gaveta postal 1, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba, CP 32700. Email: alamz@inca.edu.cu