Acumulación
de masa seca en los diferentes órganos de la planta de arroz (Oryza
sativa L.) y su relación con el llenado de los granos en la época
poco lluviosa
Dry matter
accumulation in different organs of the rice plant (Oryza sativa L.)
and its relationship to grain filling in the dry season
Dr.C. Lázaro
A. Maqueira López, Dr.C. Walfredo Torres de la Noval, Samuel A. Pérez
Mesa, Dr.C. Rogelio Morejón
Instituto Nacional
de Ciencias Agrícolas (INCA), gaveta postal 1, San José de las
Lajas, Mayabeque, Cuba, CP 32700.
RESUMEN
El trabajo se
desarrolló en la UCTB “Los Palacios”, con el objetivo de evaluar la acumulación
de masa seca en diferentes órganos de la planta de arroz y su contribución
al llenado de los granos en cuatro cultivares. Se emplearon los cultivares INCA
LP-5, Reforma, INCA LP-2 y J-104, los cuales se sembraron en diciembre del 2004,
febrero del 2005 y enero del 2006 sobre un suelo Hidromórfico Gley Nodular
Ferruginoso Petroférrico. Se empleó la tecnología de siembra
directa y las actividades fitotécnicas se desarrollaron según
lo recomendado por el Instructivo Técnico del Cultivo del Arroz. El diseño
experimental fue de bloques al azar con cuatro réplicas. Se evaluó
la distribución de la masa seca de diferentes órganos del tallo
principal en 25 plantas por parcela y se determinó el rendimiento agrícola
al 14 % de humedad del grano. La matriz de datos obtenida fue procesada por
las técnicas multivariadas de componentes principales y se determinó
la relación entre el rendimiento y las variables más asociadas
mediante un análisis de regresión. Teniendo en cuenta los resultados
se puede concluir que el segundo y tercer entrenudos del tallo principal en
plantas de arroz se consideran como los órganos de mayor contribución
de fotoasimilados de reserva al llenado de los granos y que el contenido de
masa seca en estos órganos en el momento de la antesis pudiera ser considerado
como un elemento a tener en cuenta por los mejoradores para la selección
de cultivares con posibilidades de alto potencial de rendimiento.
Palabras
clave: arroz, contenido de materia seca, rendimiento, crecimiento.
ABSTRACT
With the objective
of evaluating the dry matter accumulation in different organs in four rice cultivars
and its contribution to grain filling this work was developed in Scientific
and Technological Basic Unit from "Los Palacios". The cultivars INCA
LP-5, Reforma, INCA LP-2 and J-104 were used and they were sowed over a Ferruginous
Nodular Gley Petroferric soil in December of 2004, February of 2005 and January
of 2006. The direct sowing technology was employed. Plant breeding activities
were developed as recommended by Rice Crop Technical Instructive. A Randomized
Blocks Experimental Design with four replications was carried out. The distribution
of the dry mass of different organs of the main stem in 25 plants per plot was
evaluated and the agricultural yield at 14 % of grain moisture was determined.
The data matrix obtained was processed by principal components multivariate
techniques and the relationship between yield and the variables more associated
was determined by a regression analysis. The results showed that the second
and the third internode of the rice plants main stems are considered the highest
contribution photoassimilates reserve organs to the grain filling, besides the
dry mass content of these organs in anthesis could be considered by breeders
as an important element for selecting cultivars with high yield potential.
Key words:
rice, dry matter content, yield, growth.
INTRODUCCIÓN
El llenado de
los granos es un proceso que determina el rendimiento y constituye la fase final
del crecimiento en los cereales, donde los ovarios fertilizados se desarrollan
en cariópsides (1).
Su duración y tasa de llenado determinan la masa final del grano que
es un componente esencial que contribuye al rendimiento total de las plantas.
En el cultivo del arroz, la etapa de llenado ha sido un proceso caracterizado
por cambios en el metabolismo de los carbohidratos no estructurales como la
sacarosa y el almidón (2). De acuerdo a lo señalado por algunos
autores que han estudiado los cereales, los órganos de la planta, fuente
y sumidero, tienen una participación activa en este proceso, donde el
llenado de los granos puede ser limitado por la actividad fotosintética
de la planta (la fuente) y la capacidad de absorción de los granos (el
sumidero), o por la combinación de ambos (3, 4, 5).
Por tal motivo, el metabolismo de los carbohidratos de reserva ha sido examinado
en diferentes órganos de la planta tales como: vainas foliares, hoja
bandera, tallos y en distintos estados de maduración del grano. Esto
ha permitido enfatizar sobre la distribución y la participación
de los carbohidratos acumulados en estos órganos en el proceso de llenado
(6); por lo que en los sistemas de producción, se le ha dado una vital
importancia al manejo del cultivo en función del llenado de los granos
(7), teniendo en cuenta que este proceso depende de los carbohidratos originados
desde dos fuentes fundamentales, los asimilados recién sintetizados transportados
directamente hacia los granos y los asimilados almacenados y distribuidos a
los órganos de reservas desde los tejidos vegetativos (2).
Sin embargo, hay que destacar que el análisis de la contribución
de los asimilados almacenados en los órganos de reservas de los tejidos
vegetativos al llenado de los granos es relativamente complejo (8). Por ejemplo,
si se tiene en cuenta los tallos, hay que partir de que estos ocupan una posición
intermedia entre los principales órganos fuente y los considerados como
sumidero, lo que hace aún más complicado el análisis cuando
se toman en consideración las diferencias en las capacidades de almacenamiento
y la movilización de reservas entre los entrenudos. Teniendo en cuenta
lo anterior, se desarrolló este trabajo con el objetivo de evaluar la
acumulación de masa seca en diferentes órganos de la planta de
arroz y su contribución al llenado de los granos en cuatro cultivares
en la época poco lluviosa.
MATERIALES
Y MÉTODOS
El trabajo se
llevó a cabo en áreas de la UCTB “Los Palacios”, Pinar del Río,
perteneciente al Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas. Se utilizaron
dos cultivares de ciclo corto (INCA LP-5 y Reforma) y dos cultivares de ciclo
medio (INCA LP-2 y J-104), las cuales se sembraron en la época poco lluviosa
(fechas de siembra diciembre del 2004, febrero del 2005 y enero del 2006) sobre
un suelo Hidromórfico Gley Nodular Ferruginoso PetroférricoA.
Se empleó la tecnología de siembra directa, con una norma de siembra
de 120 kg ha-1. Las actividades fitotécnicas se desarrollaron según
lo recomendado por el Instructivo Técnico del Cultivo del ArrozB. El
diseño experimental fue de bloques al azar con cuatro tratamientos y
cuatro réplicas cada uno, con parcelas experimentales de 25 m2. Para
conocer la contribución de los fotoasimilados al llenado de los granos
se evaluó la distribución de la masa seca de diferentes órganos
del tallo principal. Para ello se tomaron cinco plantas representativas por
parcela para todos los tratamientos en cada momento de muestreo (antesis, 10
y 20 días después). Para poder realizar estas determinaciones,
fueron marcadas al inicio de paniculación 25 plantas por parcela en cada
tratamiento (9).
A cada tallo principal seleccionado en los diferentes momentos de muestreo,
se le separó sus órganos: panícula (P), lámina de
la hoja bandera (HB), vaina de las hojas (VH), láminas de las restantes
hojas presentes en el tallo (H) y los tres entrenudos superiores (primer entrenudo
(Ent 1), segundo entrenudo (Ent 2) y tercer entrenudo (Ent 3), además
del pedúnculo (Ped.). Estas muestras fueron secadas en la estufa durante
72 horas a 70 °C hasta peso constante y posteriormente fueron pesadas en
una balanza analítica.
A las medias de los datos se les determinó el intervalo de confianza
y fueron graficados para su análisis. También se determinó
el rendimiento agrícola al 14 % de humedad del grano, datos que fueron
procesados mediante un análisis de varianza de clasificación doble
y las medias comparadas mediante la prueba de Tukey al 5 % de probabilidad de
error.
La matriz de datos obtenida, fue procesada por las técnicas multivariadas
de Componentes Principales mediante la representación de un Biplot y
los autovectores, con el fin de conocer el grado de asociación entre
las variables en el momento de la antesis con el rendimiento. Posteriormente
se determinó la relación entre el rendimiento y las variables
más asociadas al mismo mediante un análisis de regresión.
RESULTADOS
Y DISCUSIÓN
Las variaciones
de masa seca de cada uno de los entrenudos del tallo principal (entrenudo 3,
entrenudo 2, entrenudo 1 y pedúnculo) de las plantas de arroz, en los
cuatro cultivares en estudio, para las diferentes fechas de siembra se aprecia
en la Figura 1. Durante
el período de llenado de los granos de antesis a madurez, el comportamiento
de la acumulación de biomasa en los entrenudos superiores del tallo principal
y el pedúnculo fue diferente para cada uno de los cultivares en las distintas
fechas de siembra.
Para el caso del tercer entrenudo se observó una disminución de
la masa seca desde la antesis hasta los 20 días después de la
antesis (dda) para todos los cultivares en las fechas de siembra de diciembre
del 2004 y enero del 2006. En febrero del 2005, solo el cultivar INCA LP-5 mostró
una disminución de esta variable a diferencia de los cultivares Reforma
e INCA LP-2 que mantuvieron la masa seca constante durante todo el período;
y en el cultivar J-104 se observó un incremento desde la antesis hasta
los 10 dda para después disminuir hasta los 20 dda.
Un comportamiento muy similar se observó en la masa seca del segundo
entrenudo en los distintos cultivares para las diferentes fechas de siembra.
Sin embargo, en el caso del primer entrenudo (Figura
1) los cultivares de ciclo corto (INCA LP-5 y Reforma) en todas las fechas
de siembra muestran un incremento de la masa seca desde la antesis hasta los
10 dda para después disminuir, solo el cultivar INCA LP-5 en enero del
2006 mantiene valores muy similares durante todo el período mostrando
un comportamiento muy parecido a los cultivares de ciclo medio (INCA LP-2 y
J-104) en todos los experimentos montados.
En cuanto al pedúnculo, hay que destacar que también existe diferencias
entre cultivares independientemente de la fecha de siembra. En el cultivar INCA
LP-5 para todas las fechas estudiadas, la masa seca se mantiene relativamente
constante desde la antesis hasta los 10 dda para después disminuir; a
diferencia del cultivar Reforma que a partir de la antesis comienza un aumento
de la masa seca hasta los 10 dda para después disminuir. Sin embargo,
los cultivares de ciclo medio muestran un comportamiento muy similar al que
se encontró al evaluar el primer entrenudo.
Teniendo en cuenta todo lo observado en la Figura
1 hay que destacar que en el tercer y segundo entrenudos independientemente
del cultivar y la fecha de siembra, es donde fundamentalmente se observan los
mayores valores de masa seca acumulada (más del 80 % de los casos sobrepasan
los 25 g), además, también es en estos dos órganos donde
se aprecia una mayor disminución de la masa seca desde la antesis hasta
los 20 dda (alrededor del 75 % de los casos disminuye la variable en un 50 %
de lo alcanzado en el momento de la antesis). Esto demuestra que ambos órganos
se comportan como sumideros de almacenamiento temporal de fotoasimilados antes
de la floración, resultados similares fueron obtenidos por otros autores
(10). También otros autores (8), observaron en las plantas de arroz un
incremento en el contenido de almidón en el tallo, antes del proceso
de la antesis y otros resaltan que los valores máximos de masa seca y
sobre todo del contenido de almidón se alcanzaron alrededor de la fecha
de la floración (6).
En el caso de las vainas, la disminución de la masa seca estuvo influenciada
por la fecha de siembra (Figura
2), este comportamiento solo se aprecia en las fechas de diciembre del 2004
y enero del 2006. En cuanto a la lámina de la hoja bandera los valores
de masa seca se mantuvieron constantes durante todo el período y en las
láminas de las hojas no existe un patrón definido en el comportamiento
de esta variable. La masa seca de la panícula se incrementó significativamente
desde la antesis hasta los 20 dda, los cultivares de ciclo corto INCA LP-5 y
Reforma presentaron mayor masa seca en la panícula que los cultivares
de ciclo medio INCA LP-2 y J-104.
El aumento en el tamaño de los sumideros producto a una mayor masa seca
en la panícula pudiera ser la causa de la disminución de la masa
seca en los diferentes órganos anteriormente mencionados, sobre todo
en el tercer y segundo entrenudo producto a la movilización de fotoasimilados
(11). En este sentido, hay que resaltar el cultivar INCA LP-5, ya que en cada
fecha de siembra los valores de masa seca y la pérdida de la misma a
los 10 y 20 dda supera por lo general al resto de los cultivares.
Al evaluar el rendimiento agrícola (tabla)
se puede apreciar que, de manera general, el mejor comportamiento lo alcanzaron
los cultivares de ciclo corto, con respecto a los de ciclo medio, aspecto que
ha sido resaltado por otros autores destacando, la superioridad en cuanto al
rendimiento en determinados cultivares de arroz con ciclo más precoces
(12, 13, 14) aunque en la fecha de siembra de enero del 2006 no existió
diferencias entre cultivares, se debe destacar además al cultivar INCA
LP-5 con 6 t ha-1 en todos los experimentos, lo que puede estar relacionado
con lo que se resaltó anteriormente en este trabajo sobre la capacidad
de almacenamiento y movilización de carbohidratos que presenta este cultivar.
En la fecha de enero del 2006 fue donde se obtuvieron los mayores valores de
esta variable sin diferencias significativas entre los cultivares y es en esta
fecha donde se aprecia una mayor disminución de la masa seca en el tercer
y segundo entrenudos desde la antesis hasta los 20 dda, aspecto que pudo haber
influido en una mayor actividad de llenado de los granos para todos los cultivares,
lo que pudo estar relacionados con las condiciones climáticas que pudieron
haber favorecido el proceso.
Para determinar si la masa seca perdida por los entrenudos y las demás
partes de la planta pudiera atribuirse a la movilización de fotoasimilados
hacia los granos durante su llenado y, por ende, destacar su influencia en el
rendimiento del cultivo, se tuvo en cuenta los resultados del análisis
del Biplot para ambas épocas de siembra (Figura
3). Los componentes principales 1 y 2 explicaron el 46 y 33 %, respectivamente
de la variabilidad total, lo que significa que estos dos componentes principales
explican un porcentaje alto (79 %) de la variación total en cuanto al
comportamiento de estas variables fisiológicas.
Como se puede apreciar en la Figura
3 la mayor asociación con el rendimiento estuvo dada por la masa
seca del tercer y segundo entrenudos en el momento de la antesis. A partir de
este resultado se puede inferir que ambos órganos son los que más
tributan al llenado de los granos con un aporte considerable a la formación
del rendimiento en el cultivo del arroz bajo las condiciones de la época
poco lluviosa en Cuba.
Teniendo en cuenta la asociación de la masa seca del segundo y tercer
entrenudos con el rendimiento se estableció una relación entre
éstos (Figura 4),
donde se obtuvo un coeficiente de aproximadamente 0,80, lo que demuestra un
buen ajuste desde el punto de vista matemático por lo que el rendimiento
estuvo relacionado positivamente con la masa seca de esos órganos en
el momento de la antesis. Esto pudiera ser un aspecto a tener en cuenta por
los mejoradores en el momento de la selección de cultivares con alto
potencial de rendimiento, ya que los cultivares que logren una mayor acumulación
de masa seca en sus entrenudos tendrían mayor disponibilidad de fotoasimilados
que serían una fuente alternativa importante de carbohidratos para el
llenado de los granos en el cultivo, sobre todo cuando aún se continúa
trabajando en aumentar la capacidad de rendimiento en cultivares más
precoces (15).
Al respecto, en estudios desarrollados por algunos investigadores (8) se destaca
que la disponibilidad de fotoasimilados presentes en los entrenudos difiere
de acuerdo a la posición que ocupan estos en el tallo, y que el tercer
entrenudo pudiera ser una fuente fundamental de carbohidratos de reserva para
el llenado de los granos.
CONCLUSIONES
Teniendo en cuenta
los resultados se puede concluir que el segundo y tercer entrenudos del tallo
principal en plantas de arroz se consideran como los órganos de mayor
contribución de fotoasimilados de reserva al llenado de los granos y
que el contenido de masa seca en estos órganos, en el momento de la antesis,
pudiera ser considerado como un elemento a tener en cuenta por los mejoradores
para la selección de cultivares con posibilidades de alto potencial de
rendimiento.
BIBLIOGRAFÍA
1. Takai, T.;
Fukuta, Y.; Shiraiwa, T. y Horie, T. Time-related mapping of quantitative trait
loci controlling grain-filling in rice (Oryza sativa L.). Journal
of Experimental Botany, 2005, vol. 56, no. 418, pp. 2107-2118. ISSN: 1460-2431.
2. Yang, J. y Zhang, J. Grain filling of cereals under soil drying. New
Phytologist, 2006, vol. 169, pp. 223-236. ISSN: 1469-8137.
3. Hernández Córdova, Naivy y Soto Carreño, Francisco.
Determinación de índices de eficiencia en los cultivos de maíz
y sorgo establecidos en diferentes fechas de siembra y su influencia sobre el
rendimiento. Cultivos Tropicales, 2013, vol. 34, no. 2, pp. 24-29.
ISSN: 1819-4087.
4. Hernández Córdova, Naivy y Soto Carreño, Francisco.
Influencia de tres fechas de siembra sobre el crecimiento y rendimiento de especies
de cereales cultivadas en condiciones tropicales. Parte I. Cultivo del maíz
(Zea mays L.). Cultivos Tropicales, 2012, vol. 33, no. 2, pp. 44-49.
ISSN: 1819-4087.
5. Yang, J. y Zhang, J. Grain-filling problem in super rice. Journal of
Experimental Botany, 2010, vol. 61, no. 1, pp. 1-5. ISSN: 1460-2431.
6. Cuéllar, N. D. y Arrieta, J. M. Evaluación de respuestas fisiológicas
de la planta arbórea Hibiscus rosasinensis L. (Cayeno) en condiciones
de campo y vivero. Corpoica Cienc. Tecnol. Agropecu., 2010, vol. 11,
no. 1, pp. 61-72. ISSN: 0122-8706.
7. Polón Pérez, Ricardo; Castro Alvarez, Rodolfo; Ruiz Sánchez,
Michel y Maqueira López, Lázaro A. Práctica de diferentes
alturas de corte a cultivo de rebrote y su influencia en el rendimiento del
arroz (Oryza sativa L.) en una variedad de ciclo medio. Cultivos
Tropicales, 2012, vol. 33, no. 4, pp. 59-62. ISSN: 1819-4087.
8. García, A.; Dorado, M.; Pérez, I. y Montilla, E. Efecto del
déficit hídrico sobre la distribución de fotoasimilados
en plantas de arroz (Oryza sativa L.). Interciencia, 2010,
vol. 35, no. 1, pp. 54. ISSN: 0378-1844.
9. Nagata, K.; Yoshinaga, S.; Takanashi, J. y Terao, T. Effects of dry matter
production of non structural carbohydrates and nitrogen application on grain
filling in rice cultivar Takanari, a cultivar bearing a large number of spikelets.
Plant Production Science, 2001, vol. 4, no. 3, pp. 173-183. ISSN: 1349-1008.
10. García, A.; Dorado, M.; Pérez, I.; Cun, R.; López,
T. y Montilla, E. Acumulación de biomasa seca en diferentes órganos
de la planta de arroz en condiciones de déficit hídrico. Agronomía
Tropical, 2009, vol. 59, no. 1, pp. 15-24. ISSN: 0002-192X.
11. Ralph, A.; Assol, D.; Magalhães, A.; Costa, A. y Bacarin, M. Crescimento
e partição de arroz diferindo no potencial de productividade de
grãos. Bragantia Campinas, 2009, vol. 68, no. 3, pp. 563-571.
ISSN: 1678-4499.
12. Acevedo, Marco, A.; Salazar, M.; Castillo, W.; Torres, O.; Reyes, E.; Navas,
M.; Alvarez, R.; Moreno, O. y Torres, E. Efectos de la densidad de siembra y
fertilización nitrogenada sobre el rendimiento de granos de arroz del
cultivar centauro en Venezuela. Agronomía Tropical, 2011, vol.
61, no. 1, pp. 15-26. ISSN: 0002-192X.
13. Acevedo, Marco A.; Castillo, W. y Torres, O. Estabilidad fenotípica
de arroz de riego en Venezuela utilizando los modelos LIN-BINNS y AMMI. Agronomía
Tropical, 2010, vol. 60,
no. 2, pp. 131-138. ISSN: 0002-192X.
14. Morejón, Rogelio y Díaz, Sandra H. Combinación de las
técnicas estadísticas multivariadas y el diseño aumentado
modificado (DAM) en la selección de líneas de prueba en el programa
de mejoramiento genético del arroz (Oryza sativa L.). Cultivos
Tropicales, 2013, vol. 34, no. 3, pp. 65-70. ISSN: 1819-4087.
15. Atencio, V. J.; Berrío, L. E.; Borrero, J. y Carabalí, S.
J. Producción eco-eficiente del arroz en América Latina. Tomo
I. Publicación CIAT No. 370. Cali, Colombia: Imágenes Gráficas
S.A., 2010. 487 pp. ISBN: 978-958-694-103-7.
Recibido: 4 de
septiembre de 2013
Aceptado: 5 de julio de 2014
Dr.C. Lázaro
A. Maqueira López, Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas
(INCA), gaveta postal 1, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba, CP 32700.
Email: lalberto@inca.edu.cu