Evaluación morfoagronómica de cultivares tradicionales de arroz (Oryza sativa L.) colectados en fincas de productores de la provincia Pinar del Río
Morphoagronomic evaluation of traditional rice cultivars (Oryza sativa L.) collected in grower farm from Pinar del Río province
Ms.C. Sandra H. Díaz Solís,I Ms.C. Rogelio Morejón Rivera,I Donessa Lucinda David,II Ms.C. Rodolfo Castro ÁlvarezII
IInstituto
Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), gaveta postal 1, San José
de las Lajas, Mayabeque, Cuba, CP 32700.
IIMinisterio de la Agricultura de Guyana. 18 Brickdam, Georgetown,
Guyana.
RESUMEN
La investigación se desarrolló en la Unidad Científico Tecnológica de Base (UCTB) Los Palacios perteneciente al Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), con el objetivo de contribuir al enriquecimiento y conservación de la diversidad genética del cultivo del arroz (Oryza sativa L.) mediante la caracterización morfoagronómica de cultivares tradicionales colectados en fincas de productores de la provincia Pinar del Río. Se evaluaron en total 13 cultivares, de ellos 11 tradicionales y dos mejorados, utilizando un diseño de campo Completamente Aleatorizado con cinco repeticiones. Se emplearon 25 descriptores que incluyeron caracteres cualitativos y cuantitativos, los cuales fueron medidos en las etapas de floración, maduración y postcosecha del cultivo. Los datos obtenidos fueron sometidos a análisis estadísticos univariados y multivariados. Se encontraron diferencias entre los cultivares estudiados, tanto para los caracteres cualitativos como para los cuantitativos. Se detectaron en los genotipos Andres, Bluebonnet, Estrella Roja y Caracol caracteres de interés tales como precocidad, porte de la planta, longitud de la panícula, panículas compactas y bien emergidas, capacidad de macollamiento y senescencia tardía que pudieran contribuir a obtener progresos en el mejoramiento genético del arroz.
Palabras clave: arroz, germoplasma, variedades tradicionales, caracterización, descriptores.
ABSTRACT
The research was conducted in Unidad Científico Tecnológica de Base (UCTB) Los Palacios belonging to the Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), with the aim of contributing to the enrichment and genetic diversity conservation of rice (Oryza sativa L.) by morphoagronomic characterization of traditional cultivars collected in grower farm from Pinar del Río province. Were evaluated a total of 13 cultivars, including 11 traditional and two improved using a randomized complete design with five repetitions. . In the development of the investigation twenty-five descriptors were used that included qualitative and quantitative characters, which were measured in flowering, ripening and postharvest stages crop. The obtained data were subjected to univariate and multivariate statistical analysis. Differences between cultivars for qualitative and quantitative characters were found. Were detected in the genotypes Andres, Bluebonnet, Estrella Roja and Caracol, interest characters such as earliness, plant erection, panicle length, compact and well emerged panicles, tillering capacity and slow senescence that could contribute to make progress rice genetic improvement.
Key words: rice, germplasm, traditional varieties, characterization, descriptors.
INTRODUCCIÓN
El arroz ocupa
el segundo lugar a nivel mundial, después del trigo, en superficie cosechada;
pero si se considera su importancia como cultivo alimenticio, proporciona más
calorías por hectárea que cualquier otro cultivo de cereales.
El arroz constituye el alimento básico de cerca del 50 % de la población
mundial. Aunque este cereal se produce y se consume mayormente en Asia, se siembra
con fines comerciales en más de 100 países y en todos los continentes
excepto la Antártida (1, 2).
La diversidad genética es la base en el progreso del mejoramiento genético
vegetal y los recursos genéticos comprenden la diversidad contenida en
los cultivares primitivos, tradicionales, parientes silvestres y mejorados que
puedan ser utilizados ahora y en el futuro para la agricultura y la alimentación.
Los recursos fitogenéticos que tienen una importancia vital están
seriamente amenazados, a nivel mundial los cultivares tradicionales de arroz,
así como las especies de arroz silvestre se están perdiendo por
causa de la erosión genética. Los agricultores con frecuencia
adoptan cultivares nuevos y modernos de arroz, que producen más grano
en menos tiempo que los tradicionales y ya no siembran los cultivares tradicionales
que habían cultivado durante generaciones. Las semillas de los cultivares
antiguos a menudo quedan en el olvido y muchos de esos tradicionales se pierden.
No obstante, en el futuro, los fitomejoradores necesitarán la variación
genética que poseen los cultivares tradicionales y los géneros
silvestres afines, para hacer frente a los numerosos factores adversos, tanto
bióticos como abióticos, que ponen en riesgo la producción
de arroz para esta generación y las futuras (3).
La estrecha base genética del arroz que se cultiva en Cuba, constituye
per se una barrera para el rendimiento y la sostenibilidad de este cultivo,
además esta uniformidad genética limita la capacidad y plasticidad
para neutralizar los efectos de los cambios bióticos y abióticos
a que está expuesto el cultivo. Las estrategias para el mejoramiento
moderno en plantas de interés agrícola, requieren invariablemente
de la incorporación de nuevas fuentes citoplasmáticas y nuevas
bases genéticas de resistencia (4).
En Cuba el sector cooperativo y campesino siembra un considerable número
de cultivares que incluye los tradicionales. La colecta de estos cultivares
locales que tradicionalmente han sembrado y conservado los productores es la
aspiración de los mejoradores que trabajan en el cultivo con vistas a
incrementar el genofondo nacional existente. La selección que han hecho
los propios productores de forma rudimentaria y casi inconsciente ha generado
la existencia de muchos cultivares que se explotan en ese sector y que poseen
genes apropiados para las diferentes condiciones bióticas y abióticas.
Teniendo en cuenta las consideraciones anteriores, este trabajo tiene como objetivo
realizar una evaluación morfoagronómica de cultivares tradicionales
de arroz, determinar las variables más importantes para la caracterización
de los genotipos e identificar caracteres, potencialmente importantes, para
introducir o incorporar en nuevos cultivares.
MATERIALES Y MÉTODOS
Ubicación
del ensayo El ensayo se llevó a cabo durante las campañas de frío
2010-2011 y 2011-2012 en la Unidad Científico Tecnológica de Base
(UCTB) Los Palacios, perteneciente al Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas
(INCA), sobre un suelo Gley Nodular Petroférrico (5).
Material vegetal
El material vegetal estudiado está constituido por un total de 13 genotipos,
de ellos 11 cultivares tradicionales de arroz (Oryza sativa L.) colectados
en fincas de productores de tres localidades de la provincia Pinar del Río
y, además, se incluyeron dos cultivares mejorados obtenidos en la institución
científica donde se realizó el estudio (Tabla I).
Diseño
Experimental
Se utilizó un diseño Completamente Aleatorizado con cinco repeticiones
y los cultivares constituyeron los tratamientos, los mismos fueron sembrados
en el campo de forma directa a chorrillo, en parcelas de 2 metros de largo por
1,5 metros de ancho (3 m2) a una distancia de 15 cm entre surcos
y con 50 cm entre parcelas (Figura
1).
Fase de campo
Las labores agrotécnicas (preparación del terreno, siembra, fertilización,
riego y tratamientos fitosanitarios) se realizaron, en ambas campañas,
durante el ciclo del cultivo, según lo que establece el Instructivo Técnico
del Cultivo del Arroz (6).
Fase de laboratorio
Algunos muestreos realizados en campo fueron posteriormente procesados en el
laboratorio (observación de caracteres cualitativos, conteo, medición
y pesaje de muestras de caracteres cuantitativos). Además, se llevó
a efecto la tabulación de los datos y su análisis estadístico.
Toma de muestras
Fueron evaluadas 25 variables en diferentes etapas del cultivo (floración,
maduración y poscosecha) que incluyeron tanto caracteres cualitativos
como cuantitativos (Tabla
II), utilizando las metodologías: Sistema de Evaluaciones Estándar
para Arroz (7), Descriptores Varietales del CIAT (8) y Formulario de Descripción
Varietal para Arroz (9).
Siempre las observaciones se realizaron en 10 plantas seleccionadas al azar
en cada parcela. Para las variables cualitativas se tomó el valor de
la moda y para las variables de tipo cuantitativo se les asignó el valor
de la media de las mediciones realizadas.
Las panículas por metro cuadrado también se muestrearon una vez
por parcela, en un marco de 0,1 m2. Los restantes componentes (granos
llenos/panícula y masa de 1000 granos) se determinaron en 20 panículas
centrales tomadas al azar y el rendimiento agrícola del cultivo fue calculado
en un área de 1 m2.
Análisis de datos y métodos estadísticos
Al finalizar el conteo y medición de las variables se procedió
a la tabulación y ordenamiento de los datos obtenidos por cada unidad
experimental, para su análisis mediante el programa estadístico
STATGRAPHICS Plus v. 5, el cual permitió realizar análisis de
varianza de clasificación simple (ANOVA); además las medias se
sometieron a la Prueba de Tukey al 5 %. Sobre la base de la divergencia encontrada,
la matriz de datos cuantitativos obtenidos (genotipos en estudio x variables
analizadas) también fue sometida a Análisis Multivariados de Componentes
Principales y Conglomerados con la ayuda del programa estadístico SPSS
v.17, además se determinaron las correlaciones de Pearson. Las variables
cualitativas se presentan en forma de tabla y se describen para facilitar la
comparación entre los cultivares estudiados.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Análisis
de las características cualitativas
La Tabla III muestra
la caracterización de los genotipos teniendo en cuenta los caracteres
cualitativos, en la misma se aprecia que estos presentaron homogeneidad en tres
de ellos, correspondiéndose con la intensidad del color verde de la hoja
(verde oscuro), la ausencia de pigmentación antociánica que no
se observó en ningún órgano o parte de la planta y la forma
de la lígula que en todas las variedades fue del tipo hendida. Se encontraron
diferencias para el resto de las características.
Se plantea que una de las manifestaciones genotípicas más heterogéneas
que se presentan en el arroz consiste en la variabilidad de la coloración
de los distintos órganos o partes de la planta: glumillas, hoja y tallo,
estigma y pericarpio de la cariópside.
La presencia de pigmentos de antocianinas es un carácter varietal que
se expresa de diverso modo, según las condiciones ambientales, la pigmentación
se limita a la epidermis o llega también a los haces vasculares y no
está relacionada con el desarrollo del cultivo, resistencia, rendimiento
o cualquier otro carácter importante del crecimiento o la calidad del
arroz. En un estudio similar realizado en la India para caracterizar 782 accesiones
teniendo en cuenta caracteres morfológicos y agronómicos también
se constató que la mayoría de los caracteres mostraron variación,
excepto algunos como la forma de la lígula, además de que en más
del 80 % de los cultivares estaba ausente la pigmentación antociánica
en todos los órganos de la planta y el 60 % clasificó como verde
oscuro respecto al carácter intensidad del color verde de la hoja (10).
Con respecto a la variabilidad en el porte de la planta (PP) o del macollo,
también nombrado hábito de crecimiento se observa que los cultivares
mejorados INCA LP-4 e INCA LP-5 junto a los tradicionales Estrella Roja y Andrés
mostraron un porte erecto. En igual cuantía aparecen representados los
portes intermedios y abiertos (ambos con 30,76 %). Únicamente el cultivar
Frances exhibió un porte disperso. Un porte con hojas erectas es un carácter
agronómico importante para producir altos rendimientos porque este tipo
de planta soporta una alta densidad de siembra y logra una optimización
de la fotosíntesis, pues la radiación solar también incide
en las hojas inferiores. Otros autores al evaluar la variabilidad en el germoplasma
de arroz informan que los cultivares mostraron mayor tendencia a plantas con
hábitos de crecimiento semierecto a erecto, cuyos ángulos de abertura
están entre los 10 y 30º con respecto a una línea perpendicular
imaginaria que pasa por el centro de la planta (11, 10).
Una capacidad de macollamiento (CM) fuerte caracterizó a más del
50 % de los genotipos con promedios entre 15 y 20 hijos por planta. Los cultivares
3/4 Puya y Agustín 1 tuvieron un comportamiento intermedio con medias
entre 12 y 14, mientras que los de pobre macollamiento presentaron entre 7 y
10. El ahijado es un factor determinante de la producción de panículas
y, en consecuencia, afecta el rendimiento. Además, el componente varietal
tiene una gran importancia en esta fase puesto que la producción de tallos
en el cultivo del arroz responde en gran medida a factores genotípicos,
distinguiéndose variedades con baja y alta capacidad de ahijado. En diferentes
programas de mejora se ha considerado este parámetro como elemento a
tener en cuenta para el diseño de un tipo de planta muy productivoA,
también se plantea que la producción de hijos es directamente
proporcional a la densidad de la panícula, por lo que está muy
relacionado con el rendimiento (12).
En relación al carácter color de la lígula (CL), 10 cultivares
mostraron una coloración amarillo blancuzco mientras que solo Agustín
1, Andrés e INCA LP-5 la presentaron blanca o blanquecina. Se conoce
que tanto el color como la forma de la lígula no tienen importancia para
la selección en los programas de mejoramiento genético; sin embargo,
son útiles para diferenciar a la planta de arroz en estado de plántula
de algunas malezas, principalmente de las que tienen mayor semejanza con el
arroz como Echinocloa crusgalli (Arrocillo), Echinocloa colona
(Metebravo), Leptocloa virgata (Plumilla), Ischaenum rugosum.(Pata
de Cao).
La mayoría de los cultivares presentaron aristas (AR) con excepción
de Agustín 1, Bluebonnet e INCA LP-4; pero debe destacarse que de forma
general eran cortas y se encontraban ubicadas en espiguillas terminales.
La presencia de aristas es una característica poco deseable porque son
duras, persistentes e inconvenientes para el desgrane y la molinería,
estando condicionada por tres genes dominantes, donde los recesivos producen
genotipos absolutamente múticos, mientras que la interacción entre
ellos determina un grado diferente de longitud y presencia de arista, teniéndo
en cuenta que la influencia de los factores climáticos regula la amplitud
del fenómeno, tanto en longitud como en intensidad (1).
Con respecto a la excersión predominante de la panícula (EP),
el 61,5 % de los cultivares presentaron panículas moderadamente emergidas,
mientras que Estrella Roja y las comerciales INCA LP-4 e INCA LP-5 presentaron
panículas bien emergidas, por su parte las de los cultivares Andrés
y Frances clasificaron como emergidas, no encontrándose panículas
incluidas, ni parcialmente incluidas.
La excersión de panícula se considera un carácter importante
en la selección de cultivares pues las que emergen completamente de la
hoja bandera son menos propensas al mal llenado de la espiguilla y al ataque
de patógenos en la base de la panícula. Los factores ambientales
principalmente las bajas temperaturas y las enfermedades de tipo fungosas pueden
contribuir a este defecto aunque se considera comúnmente como una causa
genética.
En el caso del carácter densidad de la panícula (DP) solo el cultivar
Bluebonnet presentó panículas compactas, en INCA LP-4 e INCA LP-5
predominaron las semicompactas, mientras que el resto de los genotipos tuvieron
panículas de tipo intermedia, con excepción de los cultivares
Agustín 2 y Frances con panículas abiertas. Se afirma que lo ideal
es obtener cultivares con panículas compactas, lo cual es considerado
como característica de selección por los fitomejoradores.
En cuanto a la resistencia al acame (AC), seis cultivares se comportaron como
resistentes y cinco mostraron una resistencia intermedia, mientras Bluebonnet
y 220 se comportaron como susceptibles, lo cual pudiera deberse, fundamentalmente,
a su gran altura y la debilidad de los tallos. El acame o volcamiento está
influenciado por exceso de abono nitrogenado, la acción que ejercen algunos
patógenos sobre el tallo y factores climáticos como el viento
y la lluvia, además de las características genéticas intrínsecas
de la variedad. Otros autores cuando estudiaron el comportamiento y el control
genético de diferentes caracteres relacionados con la resistencia al
encamado del arroz, para analizar si es posible aumentar la eficiencia en la
selección de estos caracteres para que puedan ser apropiados para un
programa de selección asistida por marcadores (M.A.S), detectaron Quantitative
trait locus (QTLs), que afectan simultáneamente a varios caracteres,
localizaron zonas de especial interés que podrían ser utilizadas
para M.A.S. y la selección fue efectiva para reducir la altura, aumentar
tanto el grosor como la longitud de los entrenudos basales e incrementar el
número de panículas y la resistencia al doblado (13).
En relación con la resistencia al desgrane (DG) siete cultivares clasificaron
como de difícil desgrane con unos pocos granos desprendidos, cuatro se
comportaron como intermedios con porcentajes entre 25 y 50 y dos resultaron
de fácil desgrane con porcentajes mayores de 50 %. Se conoce que este
carácter está influenciado por las condiciones ambientales y es
considerado de importancia en los Programas de Mejora Genética pues produce
pérdidas en el rendimiento. Resultados similares fueron obtenidos por
otros autoresA, lo que sugiere que la selección para este carácter
está dirigida hacia cultivares que no se desgranen fácilmente,
los tipos con resistencia intermedia son los ideales cuando la cosecha se realiza
de forma mecanizada, porque pueden trillarse mejor y con menor pérdida
de grano.
Los cultivares INCA LP-4, INCA LP-5, Caracol, Estrella Roja, 3/4 Puya presentaron
senescencia tardía, el resto se comportó como intermedia, con
excepción de 220, Agustín 2 y Andrés, que tuvieron una
senescencia temprana. La permanencia verde en ocasiones se relaciona con el
potencial de rendimiento, basado en el hecho de que este puede incrementarse
si se extiende el período de fotosíntesis activa a través
de la permanencia verde (stay-green) del follaje. Los fotoasimilados son considerados
una forma temporal de acumular productos fotosintéticos que posteriormente
se traslocan hacia los granos para incidir en el rendimiento. La distribución
de los fotoasimilados en varios órganos de la planta de arroz, como fuente
de carbohidratos para el llenado de los granos ha posibilitado conocer la contribución
de estos asimilados al rendimiento en grano en diferentes condiciones de cultivo
(14). Recientemente, investigadores de la India trabajaron en la caracterización
de sesenta y cinco cultivares autóctonos de arroz empleando 43 caracteres
agromorfológicos y encontraron que el 48 y 41 % de los genotipos mostraron
una senescencia tardía y media, respectivamente (15).
En el caso del color del grano (CG), todos los cultivares resultaron tener una
coloración paja, con excepción de Caracol, que presenta listas
marrones sobre el color paja. En estudios similares que incluyeron mayor número
de cultivares a evaluar se observaron cinco tipos de coloración del grano,
aunque predominó también el color paja (15).
Cuando se observó el porte del limbo de la hoja bandera (HB) sólo
los cultivares mejorados INCA LP-4 e INCA LP-5 y el tradicional Andrés
mostraron un porte erecto, otros cinco genotipos lo presentaron semierecto,
mientras que Caracol Dima, Puya, 3/4 Puya y Bluebonnet fue horizontal y Agustín
1 recurvado.
Al respecto se plantea que un porte de planta con hojas erectas es un carácter
agronómico importante para producir altos rendimientos porque este tipo
de planta soporta una alta densidad de siembra y los nudos basales perciben
mayor radiación solar en estas condiciones de cultivo. Las hojas erectas
son causadas por un gen que confiere insensibilidad a las hormonas del grupo
brasinoesteroides que regula la división y la diferenciación celular.
Existen varios tipos de genes que se emplean actualmente en el mejoramiento
del arroz para regular la arquitectura de la planta (16). Asimismo, se conoce
que para la optimización de la fotosíntesis es necesario hacer
una selección de cultivos con hojas que no sean completamente horizontales
para permitir que la radiación también incida en las hojas inferiores.
Al analizar el porte de la panícula en relación con el tallo (PT)
ningún cultivar presentó panículas erectas. En este caso
INCA LP-5, Andrés y Agustín mostraron una posición semierecta.
Ligeramente colgante resultaron ser las de INCA LP-4, así como Frances,
Estrella Roja, Caracol y Caracol Dima; mientras que fuertemente colgante la
tuvieron Puya, 220, 3/4 Puya, Agustín 1 y Bluebonnet.
Análisis de las características cuantitativas
El análisis estadístico mostró diferencias significativas
para todos los caracteres (Tabla
IV). La longitud de la panícula (LP) presentó una media de
22,19 cm, los mínimos y máximos fueron 18,57 y 32,35 correspondientes
a Agustín 1 y Bluebonnet, respectivamente. En otros trabajos también
el cultivar Bluebonnet ha alcanzado los mayores valores para este carácter
(17). Estas variaciones en el carácter longitud de panícula pudieran
estar asociadas a las características de los progenitores que dieron
origen a los cultivares y además está comprobado que este carácter
puede ser altamente influenciado por el ambiente. En dos estudios del mismo
tipo se informan rangos amplios de variación para este carácter
con medias de 22,56 y 27,13 cm (11, 10).
La cantidad de granos llenos (GL) fluctuó entre 53 y 81, siendo INCA
LP-5 el de mejor comportamiento, aunque sin diferencia significativa con INCA
LP-4, 3/4 Puya, Estrella Roja y Bluebonnet. El resto de los genotipos mostraron
los menores valores para este carácter sin diferencias significativas
entre ellos. El número de granos llenos por panícula es considerado
un componente importante para obtener buenos rendimientos y las condiciones
climáticas pueden ser la causa de que se formen un mayor número
de granos. Otros autores han informado que los granos llenos por panícula
han mostrado el coeficiente máximo de variación fenotípica
(18, 11).
La fertilidad de espiguillas es un requisito obvio para obtener altos rendimiento.
Se conocen varias causas que inciden en el vaneo de los granos de arroz, entre
estas están las relacionadas con la sanidad vegetal (diferentes agentes
causales, empleo de herbicidas hormonales en la etapa de fecundación
y llenado del grano), pero además, aparecen las agroquímicas (insuficiencia
o exceso de nitrógeno, déficit de micronutrientes), genéticas
(emersión no total de las panículas y capacidad de fecundación)
y el clima (humedad relativa, vientos fuertes y secos, la sequía y la
temperatura).
En investigaciones realizadas en la India para evaluar setenta y un cultivares
locales de arroz aromático se encontró un porcentaje de esterilidad
de 14,08 % (11).
La longitud de la hoja bandera (LH) presentó una media de 30,63 cm. Los
genotipos Caracol, Puya y Bluebonnet fueron los que tuvieron las hojas más
largas y Agustín 1 presentó las hojas más pequeñas,
con una diferencia de 18,78 cm respecto a Puya.
Bluebonnet tuvo las hojas bandera más anchas con diferencias significativas
con el resto de los cultivares y Puya alcanzó el menor valor para este
carácter. Se plantea que la longitud de la hoja bandera es variable y
puede ser afectada por deficiencias nutricionales y altas densidades. Se sabe
que una mayor superficie fotosintética puede representar una mayor producción
de carbohidratos y consecuentemente mayor acumulación de estos en los
granos de la panícula en forma de almidón, lo que favorece el
llenado de los granos y, por lo tanto, mayor producción.
Respecto a la longitud de la lígula (LL) fueron los cultivares INCA LP-4
y Caracol Dima los que tuvieron las más grandes, mientras que las más
pequeñas caracterizaron a Bluebonnet y Agustín 1, sin diferencias
significativas entre sí, respectivamente. La lígula se considera
una característica distintiva de las gramíneas, que consiste en
una breve prolongación vellosa o membranosa que se localiza entre la
vaina y la lámina foliar, puede diferir en tamaño, color y forma
según el cultivar. Su función sigue siendo desconocida, pero quizá
sirva para evitar que la humedad penetre en la zona comprendida entre el tallo
y la vaina. A veces se nota la ausencia de la lígula, como expresión
genética particular (1).
El carácter masa de 1000 granos (MG), conocido también como peso
de 1000 granos, varió entre 21,34 g y 34,00 g. El mayor valor lo mostró
el cultivar mejorado INCA LP-4 y el menor Agustín 2. Se ha informado
que el alto peso de 1000 granos es una característica distintiva del
cultivar INCA LP-4, superando a los cultivares cubanos actuales (19). Al evaluar
el comportamiento de este carácter en accesiones de arroz, otros autores
encontraron que la mayoría tuvieron pesos entre 21 y 25 g, aunque algunos
cultivares mostraron un alto peso de 1000 granos (mayor de 30 g) y uno alcanzó
el valor de 43,2 g.
El peso de 1000 granos es una característica genética, este carácter
es estable en buenas condiciones de cultivo y depende fundamentalmente del cultivar,
pero un incremento en el rendimiento se puede lograr seleccionando materiales
de mayor peso en el grano.
El cultivar INCA LP-5 presentó el mayor número de panículas
por metro cuadrado (PM) con diferencias significativas, respecto al resto de
los cultivares y le siguió en comportamiento INCA LP-4, en contraste,
Frances y Bluebonnet presentaron los menores valores, sin diferencias estadísticas
significativas entre ellos. Las panículas por metro cuadrado es el componente
más variable y ha sido la principal causa que ha limitado el rendimiento
agrícola en las condiciones de Cuba. Sus valores están muy relacionados
con la calidad de la preparación del suelo y la siembra, la norma de
siembra, la capacidad de ahijamiento de los cultivares, el manejo del agua y
la fertilización nitrogenada (6).
En cuanto al ciclo de los cultivares (C) la media fue de 145 días, se
destacan con el período más corto INCA LP-5 y Andrés, diferenciándose
estadísticamente del resto, mientras que la mayor duración del
ciclo fue denominador común en los cultivares Caracol Dima, Caracol,
Puya y 3/4 Puya. Se conoce que el ciclo vegetativo se inicia con la siembra
y finaliza en el horizonte temporal definido por el 80 % de espigas maduras.
También se puede dividir el ciclo en dos partes: la primera, desde la
siembra hasta la floración y, la segunda, desde la floración hasta
la maduración de la espiga. Las condiciones de abonado, temperaturas,
fotoperíodo, etc., pueden hacer cambiar el ciclo vegetativo del arroz
(1).
El germoplasma de arroz varía ampliamente en el tiempo total que requiere
hasta su maduración, lo que permite a los fitomejoradores crear cultivares
adecuados a las condiciones y prácticas de cultivo de cada localidad.
Se plantea que el ciclo de vida de los cultivares en el trópico oscila
entre 100 y 200 días; sin embargo, en los cultivares comerciales fluctúan
entre 100 y 150 días. Las variedades modernas tienen, en su mayoría,
un tiempo de maduración intermedio entre el tardío y el precoz
(20).
Los rendimientos (RT) tuvieron un intervalo grande de variabilidad, con valores
entre 1,70 t ha-1 y 6,10 t ha-1, correspondiéndose con los cultivares
Frances e INCA LP-5, respectivamente. Además, mostraron buen comportamiento
INCA LP-4 y Estrella Roja, seguidas por 220. De forma general, en el resto de
los genotipos los rendimientos fueron bajos, probablemente debido a las pocas
panículas por metro cuadrado y al elevado número de granos vanos
por panícula. Los cultivares presentan diferencias en rendimiento altamente
significativas, lo cual pudiera deberse a la diversidad de su constitución
genética.
En la Tabla V se presentan
las correlaciones que se establecen entre las variables cuantitativas evaluadas.
Como se puede apreciar la longitud de la panícula aparece correlacionada
fuerte y positivamente con el carácter ancho de la hoja bandera. En otras
investigaciones realizadas en las que también se han analizado las relaciones
entre diferentes caracteres se ha constatado correlación entre estas
variables (17). El ancho de la hoja bandera, además, se correlacionó
de forma indirecta con la longitud de la lígula. En este sentido se sabe
que la hoja “bandera” o panicular a veces permanece erecta durante la floración
y se inclina sólo en la maduración completa.
Las hojas situadas en la base del tallo, ejercen una acción trófica
esencialmente a favor del aparato radicular, la hoja bandera y la penúltima
desempeñan, en mayor medida que las otras, un papel muy importante para
la formación de la panícula y de los granos (1).
Las correlaciones más altas la mostró el rendimiento con sus componentes,
éste se correlacionó fuerte y positivamente con los granos llenos
por panícula, la masa o peso de 1000 granos y las panículas por
metro cuadrado. También expresó una relación fuerte, pero
inversa, con los granos vanos por panícula. En otro trabajo donde se
analizó la correlación entre variables, se encontró que
el rendimiento estuvo significativamente asociado al número de panojas
y el número de granos llenos por panoja en forma positiva, o sea que
a medida que aumenta uno aumenta el otro (21).
Igualmente, los granos vanos por panícula mostraron una relación
indirecta con los caracteres masa de 1000 granos y panículas por metro
cuadrado y, a su vez, esta última también estuvo correlacionada
con la masa de 1000 granos. Asimismo, los granos llenos presentaron correlaciones
directa e indirecta con la masa de 1000 granos y los granos vanos respectivamente,
o sea, al incrementarse los granos llenos también se incrementa la masa
de 1000 granos, pero disminuyen los granos vanos.
La Tabla VI muestra
los valores propios, porcentajes de contribución y acumulado de los componentes
1 y 2, teniendo en cuenta el Análisis de Componentes Principales que
permite arreglar y representar gráficamente el material en estudio en
un número reducido de dimensiones (22).
Las dos componentes obtenidas explican 75,1 % de la variación total,
el primer componente contribuyó con más del 40 % de la varianza
total explicada. Las correlaciones con las variables originales indican que
los granos llenos por panícula, la masa o peso de 1000 granos, las panículas
por metro cuadrado y el rendimiento fueron las variables que más aportaron
en forma negativa y positivamente, los granos vanos por panícula. El
segundo componente contribuyó con más del 33 % de la varianza
total y las variables longitud de la panícula, ancho de la hoja bandera
y longitud de la lígula, esta última en forma negativa, fueron
las de mayor aporte. Esto indica la utilidad que pueden tener estas variables
en la diferenciación de los cultivares, por presentar los valores más
altos de correlación con los ejes principales.
En la Figura 2 se muestra
la representación gráfica de los componentes y la distribución
de los cultivares y las variables. Por la posición que ocupan los 13
cultivares evaluados se formaron cuatro grupos, el II ubicado en el extremo
izquierdo del componente 1 está caracterizado por poseer los individuos
con mayores valores en cuanto a rendimiento, masa de 1000 granos, granos llenos
por panícula y panículas por metro cuadrado, además tienen
menor cantidad de granos vanos por panícula. Es importante acotar que
Estrella Roja presentó las mayores similitudes con los cultivares comerciales.
Por el contrario los cultivares que se encuentran en el grupo III fueron los
que alcanzaron los mayores valores para los granos vanos por panícula.
El cultivar Bluebonnet alejado del resto de los genotipos en el extremo superior
del componente 2 (grupo IV) presenta las panículas más largas
y las hojas más anchas.
Los genotipos que se encuentran en la parte negativa del componente 2 (grupo
I) tienen las lígulas más largas y una mayor duración del
ciclo.
Las variables de mayor contribución, por estar más distantes del
origen, resultaron ser: rendimiento, masa de 1000 granos y granos vanos, seguidas
de panículas por metro cuadrado y granos llenos. El grado de asociación
entre las variables, determinado por la separación angular que forman
sus proyecciones, muestra que las mejores asociaciones están constituidas
por el rendimiento con la masa de 1000 granos.
Con el objetivo de corroborar la agrupación de los genotipos, se realizó
un Análisis de Conglomerados, ya que permite la búsqueda de grupos
similares lo más homogéneo posible para agrupar los elementos
en estudio. Se observa coincidencia con la lectura que se realizó en
la Figura 2. Las medias
por variables y los genotipos pertenecientes a cada clase constituida se presentan
en la Tabla VII y el
dendrograma correspondiente aparece en la Figura
3.
En la Tabla VII se aprecia
que la clase I (Caracol, Caracol Dima, Puya, 220 y 3/4 Puya), además
de lo señalado anteriormente, se caracterizó por tener las panículas
más cortas y el menor ancho de las hojas banderas. De forma general,
los integrantes de la clase II (Estrella Roja, INCA LP-4, INCA LP-5) resultaron
ser los de mejor comportamiento para el rendimiento y sus componentes y además,
junto a la clase III tuvieron la menor duración del ciclo.
La clase III (Agustín 2, Agustín 1, Andrés, Frances) por
su parte presentó la menor cantidad de granos llenos y la mayor cantidad
de granos vanos por panícula, contrastando con los integrantes de la
clase II y también tuvieron las hojas más cortas, el menor valor
para la variable masa de 1000 granos y los rendimientos más bajos. La
fertilidad de espiguillas es un requisito obvio para obtener altos rendimiento
y ese porcentaje de granos llenos o fertilidad determina la cantidad de espiguillas.
Aparentemente, cuando el número de panículas por planta tiende
a aumentar, el porcentaje de fertilidad de panículas disminuye como una
reacción de compensación a la planta. El porcentaje de granos
llenos y fértiles está determinado por dos caracteres: el número
de granos fertilizados y la capacidad de la planta para llenarlos. Se considera
que la esterilidad normal de las espiguillas está entre el 10 % y el
15 % (17).
En la clase IV se ubicó, de forma independiente, el cultivar Bluebonnet
y se destacó por tener las panículas más grandes, así
como las hojas banderas más largas y anchas con una diferencia de 12
y 0,95 cm, en relación con las clases de menor valor para estos indicadores.
A su vez, presentó las lígulas más cortas y mostró
la menor cantidad de panículas por metro cuadrado, con una diferencia
de 222 panículas respecto a la clase II, que fue la de mejor resultado
para esta variable.
En otros trabajos de caracterización realizados en Japón (15)
Bluebonnet 50 expresa los mayores valores para los caracteres longitud de panícula,
largo y ancho de la hoja bandera, lo que induce a pensar que se trata del mismo
cultivar pues en Cuba durante la década del 50 los cultivares de arroz
predominantes eran del tipo americano y entre los más cultivados estaban
Blubonnet 50, Bluebelle, Century Patna, entre otros. Investigaciones similares
han desarrollado otros autores, confirmando la existencia de gran diversidad
genética en los cultivares evaluados y agrupando los mismos en clases
(23, 24).
Los cultivares nativos y tradicionales han sido cultivados por largos periodos
de tiempo por los agricultores y han desarrollado capacidades adaptativas a
las condiciones locales, por lo que varios autores han coincidido en la importancia
de este tipo de estudio para mejoradores y agricultores, ya que permite identificar
y seleccionar genes beneficiosos para el mejoramiento del cultivo. La extensión
a gran escala de cultivares modernos de alto rendimiento ha reemplazado a los
cultivares tradicionales en el arroz irrigado, reduciendo su base genética
e incrementando su vulnerabilidad (15, 10).
CONCLUSIONES
Bajo las condiciones de este ensayo fue posible distinguir los cultivares de arroz estudiados con 22 de los veinticinco descriptores morfoagronómicos empleados. El análisis de los caracteres cualitativos y cuantitativos evaluados reveló la existencia de diferencias entre los cultivares, constituyendo una importante fuente genética para ser utilizadas en el Programa de Mejoramiento de Arroz, especialmente los cultivares Andres, Bluebonnet, Estrella Roja y Caracol que muestran caracteres de interés como precocidad, porte de la planta, longitud de la panícula, panículas compactas y bien emergidas, capacidad de macollamiento y senescencia tardía, utilizados como progenitores pudieran contribuir a obtener progresos en la descendencia. El genotipo Estrella Roja tuvo mayores semejanzas con los cultivares mejorados INCA LP-4 e INCA LP-5 incluidos en el estudio tanto para los caracteres cuantitativos como para los cualitativos.
RECOMENDACIONES
Utilizar los cultivares tradicionales de arroz en el Programa de Mejoramiento para incrementar las fuentes diversas de progenitores y la variabilidad en los genotipos mejorados e incorporarlos al Banco de Germoplasma para garantizar su conservación y futuro empleo.
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Recibido: 11 de
marzo de 2014
Aceptado: 11 de diciembre de 2014
Ms.C. Sandra H. Díaz Solís, Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), gaveta postal 1, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba, CP 32700. Email: shdiaz@inca.edu.cu